Временные водоемы и, в частности, наскальные лужи -- интересный объект для экологических исследований . Довольно простая структура сообществ и небольшое количество видов позволяет подробно изучить факторы, влияющие на распределение видов в водоемах. Кроме того, лужи (как и острова, на которых они находятся) – идеальный объект для изучения влияния распространения и вымирания видов на состав сообществ. Наиболее подробно фауна беспозвоночных и распределение видов в наскальных лужах морских побережий были исследованы на островах Балтийского моря и балтийских побережьях Финляндии и Швеции (Ranta, 1979, 1982; Ranta, Tjossem, 1987; Bengtsson, 1986, 1988). В этих работах показано, что на распределение видов (в том числе Daphnia magna, D. pulex, D. longispina)влияют такие факторы, как соленость, а также степень постоянства водоема (показатель, в свою очередь зависящий от его глубины). Экологические ниши различных видов (в том числе близких ) в отношении абиотических факторов различаются, однако обычно сильно перекрываются.
В наиболее соленых лужах встречается D. magna. D. pulex чаще других видов встречается в лужах, пересыхающих летом. Межвидовая конкуренция, видимо, не относится к числу важных факторов, влияющих на распределение видов. Так, в длительных опытах в искусственных лужах (контейнерах объемом 50 л) в природных условиях было показано, что в течение двух лет часто все три исследованных вида дафний продолжали сосуществовать /2,3/. Некоторое влияние на распределение видов оказывает наличие хищников. Хищниками для кладоцер в изученных сообществах являются тритоны, девятииглая колюшка (зрительные позвоночные хищники), а также гладыши, кориксиды, жуки-плавунцы и другие беспозвоночные. Отмечалось, что D. longispina чаще встречается в лужах, где присутствуют хищники /3,7/.
Многолетние исследования на мелких водоемах проводятся редко, однако по наскальным лужам шведских островов есть данные четырехлетних наблюдений /3/. Существенная черта наскальных водоемов – высокие темпы вымирания популяций и темпы колонизации (около 10% на популяцию в год). В этих условиях сильное влияние на состав сообществ и генетическую структуру популяций должен оказывать эффект основателя, усиливающийся благодаря последующей локальной адаптации. Случайно проникнув в водоем, популяция может «монополизировать» его вследствие быстрой адаптации к данным условиям и накоплению банка покоящихся яиц, что может служить мощным барьером для проникновения конкурентов /4/.
Мы решили начать такую же работу на островах Белого моря. При этом мы поставили перед собой следующие задачи:
В 2002 г. мы провели подготовительную работу, описав 54 лужи на 6 островах Керетского архипелага (о. Скелетов, о. Виченная Луда, о. Луда Ожидания, о. Седловатая Луда, о. Черемшиха, о. Средняя Одинокая Луда.). На каждом острове описывалось от 1 до 13 луж.
Описание лужи происходило следующим образом: Описывалось положение лужи на острове, в том числе – ее высота над уровнем максимального прилива. Измерялись размеры лужи (площадь и максимальная глубина), характер дна, наличие донных осадков и водной растительности, цвет воды. Следует отметить, что площадь лужи и ее высота над уровнем прилива определялись на глаз, и эти данные носят предварительный характер. Измерялись pH и электропроводность с помощью карманного кондуктометра и рНметра фирмы Hanna Instruments. Выборочно ставилась метка на соседнем с лужей камне с помощью красной масляной краски, что, как мы надеемся, позволит повторно исследовать те же лужи в следующем сезоне. Как возможный показатель частоты посещаемости лужи птицами отмечалось наличие на камнях возле нее лишайника Xanthoria (известно, что он обитает в местах, обогащенных птицьим пометом).
С использованием определителя пресноводных беспозвоночных России /1/ были определены виды ветвистоусых (Cladocera) и составлен видовой список с частотами встречаемости видов. Остальные группы беспозвоночных пока определены нами лишь до отрядов и до семейств (исключение составляют коловратка Hexarthra fennica, в массовом количестве найденная в одной из луж, и присутствовашие в нескольких лужах личинки комаров-хаоборусов, относящиеся к виду Chaoborus obscuripes.
Статистическая обработка полученных данных проведена с помощью программы Statistica 5.5 A. Был проведен:
Видовой список ветвистоусых, встреченных нами в исследованных лужах, включает 13 видов из 5 семейств. Для каждого вида были определены частоты встречаемости (в %) в исследованных лужах. В соответствии с частотами встречаемости виды можно разделить на три группы:
| вид | Частота встречаемости (%) |
| Сем.Polyphemidae | |
| 1.Polyphemus pediculus | 5 |
| Cем. Daphniidae | |
| 1.Daphnia magna | 43 |
| 2.Daphnia pulex | 13 |
| 3.Daphnia curvirostris | 1,7 |
| 4.Daphnia longispina | 10 |
| 5.Ceriodaphnia quadrangula | 38 |
| 6.Ceriodaphnia cf. dubia | 3,3 |
| 7.Scapholeberis mucronata | 20 |
| Ceм. Chydoridae | |
| 1.Chydorus sphaericus | 38 |
| 2.Alonella excisa | 1,7 |
| Ceм. Macrothricidae | |
| 1.Macrothrix hirsuticornis | 3,3 |
| 2.Streblocerus serricaudatus | 3,3 |
| Cем. Bosminidae | |
| 1. Bosmina longispina | s.l. 9 |
Для Daphnia curvirostris видимо найдена северная граница ареала, т.к. раньше она не встречалась севернее южного побережья Норвегии, но эти данные нуждаются в дополнительной проверке.
По нашим данным, в луже присутствует от 0 до 5 видов ветвистоусых.
Процент луж, не содержащих ни одного вида, возможно, занижен, так как выбирались лужи, где зоопланктон присутствовал.
Позвоночные хищники в обследованных нами водоемах не отмечены. Однако в наиболее крупных лужах отмечены крупные личинки неравнокрылых стрекоз, тип хищничества которых (зрительное обнаружение добычи и потребление более крупных кладоцер) сходен с хищничеством позвоночных. Из других беспозвоночных хищников присутствуют Polyphemus pediculus, личинки хаоборусов, клопы-кориксиды, жуки-плавунцы.
Мы изучили зависимость числа видов в луже от различных абиотических факторов. Была выявлена зависимость количества видов в луже от её площади, глубины и высоты над уровнем моря. Значения корреляций приведены ниже.
| Корреляции | Spearman R | p-level |
| Высота с количеством видов | 0,35 | 0,01 |
| Площадь с количеством видов | 0,47 | 0,0005 |
| Глубина с количеством видов | 0,29 | 0,04 |
Количество видов как ветвистоусых, так и других групп беспозвоночных, больше при нейтральных значениях pH, чем при щелочном или кислотном, но (вероятнее всего, из-за малой выборки) эти различия недостоверны. Сами лужи в зависимости от абиотических факторов и видового состава с помощью кластерного анализа делятся на 4 группы.
В отдельную группу (8.1; 5.8; 5.13; 5.7) выделяются наиболее крупные и довольно кислые лужи, в которых присутствуют крупные хищники (личинки стрекоз и жуки- плавунцы). Чем определяются границы других кластеров, пока не ясно.
Мы постарались изучить зависимость присутствия/отсутствия вида от факторов среды, и таким образом определить нишу для данного вида. Было получено распределение вида на плоскости в зависимости от pH и электропроводности. Ниже приведены такие распределения для Daphnia magna и Chidorus sphaericus.
Такие ниши, построенные для наиболее частых видов, хотя визуально и различаются по верхней и нижней границе pH и электропроводности, но сильно перекрываются. Факторный анализ выявил примерно такую же картину, но по всем изученным абиотическим параметрам. Также было выявлено, что основной вклад в распределение вида по лужам вносят значение pH и электропроводности и глубина лужи.
Было начато изучение взаимоотношений между видами. Корреляционный анализ наших данных показывает, что некоторые виды чаще встречаются вместе, чем отдельно. Отрицательных корреляций между видами не выявлено.
Наши данные большей частью совпадают с литературными. Распределение и количество видов зависит от электропроводности и pH, но не так сильно, как можно предполагать. В солоноватых лужах могут обитать лишь немногие виды (например, Daphnia magna встречена при солености 4,5 г/л, а Ceriodaphnia dubia и Chydorus sphaericus – при 3,5 г/л). То, что D. magna – наиболее солевыносливый из изученных видов, совпадает с литературными данными.
Можно сделать предварительный вывод, что количество видов ветвистоусых сильнее зависит от площади лужи, чем от её глубины. Возможно, это связано с тем, что их эфипиумы переносятся птицами и им легче попасть в лужу с большей площадью.
Межвидовая конкуренция, судя по нашим данным, не влияет на распределение видов, на что указывает наличие лишь положительных корреляций между встречаемостями пар видов. Видимо, они чаще совместно встречаются там, где для этого есть подходящие уловия. В то же время эти данные нуждаются в уточнении; возможно, результат был бы иным, если анализировались бы не все лужи, а лишь с теми абиотическими условиями, где данный вид может существовать.
Для количественного анализа влияния хищничества на распределение видов данных у нас недостаточно. На качественном уровне можно отметить, что в более крупных и глубоких лужах, где чаще встречаются хищники, чаще встречаются мелкие виды ветвистоусых, чем крупные, а из дафний присутствует D. longispina, что совпадает с литературными данными.
В заключение подчеркнем, что данные, полученные в 2001 и 2002 годах, носят предварительный характер. Главная перспектива данной работы – в накоплении данных многолетних наблюдений.
При продолжении работы нужно прежде всего обследовать гораздо большее число водоемов, четче выделить их группы и выбрать «реперные» водоемы каждого типа для многолетних исследований. При этом необходимо установить зависимость между числом обследованных луж на данном острове и общим числом обнаруженных в них видов - тогда появится объективная основа для сравнения не только фауны луж, но и фауны островов.
Необходимо также усовершенствовать методику описания луж, в частности, разработать адекватный способ фиксации их местонахождения, определения площади и высоты над уровнем моря, а также исследовать такие факторы, как количество растворенной органики и содержание кислорода.
Ценная информация может быть получена при посещении одних и тех же луж с интервалом в 3-4 недели; это позволит сравнить внутрисезонные изменения фауны с межгодовыми.
Другое перспективное направление развития данной работы – изучение морфологической изменчивости, характеристик роста и размноженияи генетической структуры популяций ветвистоусых в зависимости от положения лужи и различных факторов среды. Изучение морфологической изменчивости и популяционных характеристик представляется особенно интересным в лужах с разным составом хищников. Изучение генетической изменчивости позволило бы яснее представить характеристики распространения видов и степень обмена между луужами одного острова и разных островов.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |