Одна из особенностей островов Белого моря – их небольшой возраст. Они образовались всего 10-12 тыс. лет назад, после отступления ледника. В районе исследований происходит быстрое (около 1 см в год) поднятие суши, так что лужи, расположенные близко к уровню моря, образовались совсем недавно. Лужи, расположенные выше над уровнем моря и имеющие больший возраст, начинают заторфовываться, затем их дно зарастает дерновиной из мхов и сосудистых растений, что может вести к исчезновению лужи.
Наскальные лужи, подобно другим временным водоёмам - удобные объекты для экологических исследований. Довольно простая структура сообществ и небольшое число видов позволяют подробно изучить факторы, влияющие на распределение видов в водоемах. Кроме того, лужи (как и острова, на которых они находятся), благодаря небольшим размерам и частичной изолированности от других экосистем – идеальные модельные объекты для изучения вселения
Данные по зоопланктону наскальных луж беломорских островов содержатся в работе А.М. Гилярова [1]. Им были исследованы 36 пресных и солоноватых луж на островах Кастьян, Наумиха, Асафий и Красный (два последних острова относятся к архипелагу Кемь-Луды) и отмечено 9 видов ветвистоусых, определены проценты встречаемости и частоты совместной встречаемости. К сожалению, в работе не приведены данные о распределении изученных луж (и видов) по отдельным островам и о видовом составе отдельных луж. Фауна ракообразных наскальных луж Кандалакшского залива была исследована в работе Н.В. Вехова [2] путем однократного взятия проб на 23 островах, в том числе на о-вах Кемлудский, Воротиха и Красный архипелага Кемь-Луды и на о. Горелый Керетского архипелага. В пробах из 250 луж обнаружено 14 видов ветвистоусых, включая 2 чисто морских (Podon intermedius и Evadne anonyx). Также фауну Cladocera на островах Кандалакшского залива изучали Н.В. Полякова, А.И. Старков и др. [3].
Факторы, влияющие на распределение видов Cladocera в наскальных лужах, наиболее детально были изучены на островах Балтийского моря [5-10]. В этих работах, в частности, показано, что на распределение видов дафний (Daphnia magna, D. pulex, D. longispina) влияют такие факторы, как соленость и степень постоянства водоема (показатель, в свою очередь зависящий от глубины). Экологические ниши разных видов дафний в отношении абиотических факторов различаются, однако обычно сильно перекрываются.
Наши исследования проводились на островах губы Кив (севернее губы Чупа), Керетского архипелага (на выходе из губы Чупа) и Кем-Лудского архипелага (севернее губы Кив, рядом с мысом Красный). Для многолетних исследований были выбраны 8 островов. Из изученных луж выбрали 54, которые обследовали три года подряд (2003-2005). У выбранной лужи измеряли максимальную длину и ширину рулеткой, а максимальную глубину линейкой (1,5 м). Площадь нескольких первых луж измеряли "по клеточкам" с помощью куска полиэтилена, расчерченного на квадратные метры и дециметры, а у остальных луж - на глаз. Площадь выбранных луж варьировала от 0,3 до 50 м2, средняя площадь 10 м2. Приняв лужу за конус, вычисляли ее объем как площадь, умноженную на 1/3 максимальной глубины. Высоту лужи над уровнем моря определяли также на глаз. Кислотность воды в луже измеряли с помощью портативного рН-метра фирмы Hanna Instruments (точность до 0,1 единицы рН), солёность - портативными кондуктометрами.
Рядом с каждой лужей ставили метку, что позволяло обнаружить ее в последующие годы. Отмечали наличие на камнях рядом с лужей (на расстоянии до 1 м) лишайника Xanthoria как показатель частого посещения данной точки птицами. Этот лишайник нуждается в больших количествах соединений азота, содержащихся в птичьем помете [11].
Из луж планктонным сачком брали пробы и фиксировали 96% этанолом. Определение видов проводили по [4]. Определение видов Ceriodaphnia было подтверждено Н.М. Коровчинским, вида Bosmina – А.В. Котовым, видов Chydoridae – Н.Н. Смирновым, за что авторы им глубоко признательны. Обработку данных проводили с помощью программы STATISTICA 6.0. и статистической среды R. Зависимость количества видов ветивистоусых от факторов среды вычисляли с помощью непараметрического корреляционного теста Спирмена. Для выявления зависимости распределения конкретных видов от абиотических характеристик лужи использовали t-test. С помощью него сравнивали параметры луж, где данный вид присутствует и где он отсутствует. Для изучения совместной встречаемости видов использовали тест Хи-квадрат.
В течение трех лет стабильно обнаруживались 12 видов ветвистоусых. В пробах 2001 года с острова Сидоров был обнаружен вид Alonella excisa, который за последующие годы не был найден ни в одной луже (правда, данная лужа в дальнейшем не обследована, а на о. Асафий отмечен не определенный нами вид Chydoridae, отличный от Chydorus sphaericus).
Для каждого вида вычислили частоту его встречаемости на разных группах островов за три года. Наибольшую частоту встречаемости (выше 30%) имели Daphnia magna, Ceriodaphnia quadrangula, Chydorus sphaericus, среднюю (10-30%) - Daphnia pulex, Scapholeberis mucronata, Bosmina longirostris, Polyphemus pediculus, низкую (менее 10%) - Ceriodaphnia pulchella, Macrothrix hirsuticornis, Daphnia curvirostris, Daphnia longispina и Acantholeberis curvirostris.
Встречаемость довольно сильно колеблется по годам, нет стабильных различий между группами островов. Приведенные выше виды встречаются на островах как Кемьлудского, так и Керетского архипелага. Возможно, несколько обеднена фауна наиболее изолированных безлесных островов губы Кив - Большой и Средней Одиноких луд. В 2003-2005 г.г. там не были обнаружены Polyphemus pediculus, Macrothrix hirsuticornis, Bosmina longirostris, Daphnia longispina. Но при обследовании большего числа луж (>20) два последних вида удалось обнаружить в 2006 году.
При анализе зависимости количества видов ветвистоусых от изученных факторов среды в 2003 году не было обнаружено достоверных корреляций, в 2004 оказались достоверны положительные корреляции с площадью и объемом лужи, в 2005 - с площадью, объемом и высотой над уровнем моря. Была предпринята попытка вычислить усредненные за три года корреляции, считая обследованными 162 лужи. Достоверными оказались корреляции с высотой, площадью, максимальной глубиной и объемом. Чаще всего в луже насчитывается 1-3 вида Cladocera, реже 0 или более трех (максимум – 5).
Устойчивую зависимость от кислотности на протяжении всех трех лет сохраняют D. magna, P. pediculus, B. longirostris. D. magna предпочитает более щелочные лужи, а P. pediculus и B. longirostris более кислотные. Почти все виды достоверно предпочитают менее соленые лужи. Лужи с D. magna и без неё достоверно не различаются по солености. Вероятно, она предпочитает лужи более соленые, чем другие виды. Это объяснение подкрепляется тем, что D. magna – единственный вид, который достоверно чаще встречается в лужах, расположенных ближе к уровню моря.
С помощью теста Хи-квадрат удалось определить, что Daphnia magna достоверно чаще встречается совместно с лишайником Xanthoria sp. (р=0,004), который тоже предпочитает более щелочные и близкие к морю местообитания. С другими видами кладоцер Xanthoria sp. не обнаруживает достоверной совместной встречаемости.
Все три года достоверно чаще совместно встречаются P. pediculus и B. longirostris. Два года подряд (2003-2004) обнаруживается связь между D. magna и Chydorus sp. Совместная встречаемость C. quadrangula и D. magna, а также Bosmina и Scapholeberis обнаруживается в 2003 году, в 2004 отсутствует, а в 2005 появляется снова.
Практически не обнаружено различий в составе фауны на разных группах островов, на существование которых указывают более ранние работы. Видимо, расстояние между островами в 2-3 км не является серьезной преградой для распространения Cladocera. Вероятное отсутствие двух редких видов на Средних Одиноких лудах, возможно, связано с отсутствием там подходящих местообитаний. Единственный вид, который отмечен в работе Н.В. Вехова на других островах Кандалакшского залива, а нами не найден - Simocephalus vetulus. В то же время на Кемь-Лудах Веховым не были отмечены Polyphemus pediculus (довольно обычный там вид) и Macrothrix hirsuticornis. Видимо, для полного охвата фауны острова на нем необходимо обследовать не менее 20-25 различных по параметрам луж. В работе Н.В. Поляковой, А.И. Старкова и др. в том же районе были отмечены другие виды: Bosmina obtusirostris, Daphnia arctica и Ceriodaphnia affinis. Видимо, причина этих различий в том, что Полякова, Старков и др. определили эти виды неправильно.
Число видов ветвистоусых положительно коррелирует с высотой лужи над уровнем моря, по-видимому из-за того, что большинство видов не переносят повышенной солености. Помимо этого обнаруживается и положительная корреляция с такими показателями, как площадь, глубина и объем, а попавшие в выборку лужи, расположенные выше над уровнем моря, имеют в среднем большие площадь и глубину. Наличие в таких лужах большего количества видов ветвистоусых может быть связано и с какими-либо другими параметрами, которые мы не смогли учесть, характерными именно для таких луж.
Можно предположить, что существуют группы видов, которые встречаются преимущественно совместно. Это отчасти подтверждает тест Хи-квадрат, с помощью которого была обнаружена устойчивая совместная встречаемость P. pediculus и B. longirostris. Совместная встречаемость, на наш взгляд, связана с общими предпочтениями видов. Так, P. pediculus, B. longirostris, а также, вероятно, D. longispina и Scapholeberis mucronata предпочитают более кислые и пресные водоемы. Особую нишу занимает в лужах D. magna. Этот вид, по сравнению с остальными, предпочитает более соленые лужи, видимо, сильно обогащенные биогенами.
Исследование вселений и вымираний видов при посещении луж один раз в год затруднено. Однако в 2005 году нам удалось наблюдать события, которые могут приводить к «вымиранию» видов. Одно из них - заплеск морской воды штормом. В луже № 6 на острове Асафий после сильного штрома вода оказалась соленой, были обнаружены мертвые ветвистоусые, в т.ч. D. curvirostris. Второе событие - вселение в лужи № 2 и 3 на острове Черепаха позвоночного хищника Gasterosteus aculeatus (трехиглая колюшка). Возможно, в связи с вселением колюшки (большое количество мальков) в луже № 3 «вымерли» более крупные D. longispina и P. pediculus и остались более мелкие B. longirostris и Chydorus sphaericus.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |