[Приложение (*.ZIP, *.DOC внутри)]
Проведено изучение состава фауны и динамики видового состава ветвистоусых в 54 наскальных лужах островов Кандалакшского залива Белого моря в первой декаде августа 2003-2005 годов. Можно выделить две группы видов ветвистоусых по совместной встречаемости (группа Daphnia magna и группа Polyphemus pediculus). Первая группа тяготеет к более высоко расположенным, слабо минерализованным и более кислотным водоёмам, вторая группа - к более солёным и щелочным. Виды ветвистоусых довольно быстро исчезают из луж и появляются в новых. Нам удалось наблюдать два события, по которым вид может вымереть: захлёст лужи солёной водой во время шторма и появление в луже позвоночного хищника – трёхиглой колюшки. Наши данные не позволяют разграничивать случаи возникновения ветвистоусых из покоящихся стадий и случаи вселения видов в лужу.
Мы изучали состав фауны и динамику видового состава ветвистоусых в наскальных лужах островов Кандалакшского залива Белого моря в первой декаде августа 2003-2005 годов. Район исследований располагается недалеко от Чупинской губы. Мы изучили три группы островов: острова архипелага Кемь-Луды (Асафий, “Кораблик” (луда №1, Плоская Луда), Коржничиха), острова Керетского архипелага (северная оконечность о. Сидоров и о. “Черепаха”) и острова губы Кив (Средняя и Большая Одинокие Луды и о. “Гроздовник”). Всего мы исследовали 54 лужи, посещая их один раз в году.
Описание лужи проводили по следующей схеме:
Затем измеряли площадь. Площадь нескольких первых луж измеряли с помощью куска полиэтилена, размеченного на квадратные метры и дециметры, а площадь остальных луж на глаз. Высоту лужи над уровнем моря определяли также на глаз.
Кислотность воды в луже измеряли с помощью портативного рН-метра фирмы Hanna Instruments.
Электропроводность, а значит косвенно солёность, измеряли портативным кондуктометром фирмы EXTECH instruments.
Мы определяли виды высших растений, растущих рядом с лужей и в ней самой, также отмечалось наличие на камнях рядом с лужей лишайника Xanthoria (может говорить о частоте посещения лужи птицам и количестве биогенов в луже) .
Определение ветвистоусых проводили по “Определителю водных беспозвоночных России”, также отмечали наличие в луже других беспозвоночных – потенциальных хищников.
Насекомых, найденных в лужах определял П.Н. Петров.
Из луж планктонным сачком брали пробы, которые фиксировали 96% этанолом. Пробы не брали только из пересохших луж и из луж, в которых не было обнаружено ветвистоусых.
Описывали положение каждой лужи относительно предыдущей, чтобы на следующий год было легче искать.
Обнаружено 11 видов ветвистоусых:
Для каждого из видов посчитана средняя частота встречаемости за 3 года.
Исходя из полученных значений можно выделить три группы видов:
Встречаемость сильно колеблется по годам, но для разных островов не сильно различается.
Зависимость числа видов ветвистоусых в луже (рис. 1) от её параметров определяли с помощью вычисления коэфициента ранговой корреляции Спирмена. В 2003 году число видов ветвистоусых в луже коррелировало с высотой лужи над уровнем моря и ее глубиной, а в 2004-2005 годах только с площадью лужи (табл. 1). После усреднения данных по трем годам достоверными оказались корреляции числа ветвистоусых в луже со всеми тремя параметрами лужи. С кислотностью и солёностью достоверных корреляций не обнаружено (табл. 2).
Рисунок 1. Распределение значений числа видов ветвистоусых в луже (данные усреднены за три года)
Таблица 1. Достоверность коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (p-level) между абиотическими характеристиками лужи и числом видов ветвистоусых в ней в разные годы
|
Абиотические характеристики луж |
2003 |
2004 |
2005 |
|
высота над уровнем моря |
0,02 |
0,09 |
0,16 |
|
площадь |
0,08 |
0,002 |
0,02 |
|
глубина |
0,006 |
0,32 |
0,11 |
|
соленость воды |
0,05 |
0,89 |
0,55 |
|
кислотность воды |
0,13 |
0,33 |
0,53 |
Примечание: красным цветом выделены положительные достоверные корреляции (p < 0,05)
Таблица 2. Результаты рангового корреляционного анализа Спирмена между абиотическими характеристиками лужи и числом видов ветвистоусых в ней (данные усреднены по трем годам)
|
Абиотические характеристики луж |
Spearman R |
t(N-2) |
p-level |
|
высота над уровнем моря |
0,20 |
2,68 |
0,008 |
|
площадь |
0,29 |
3,97 |
0,001 |
|
глубина |
0,14 |
1,91 |
0,058 |
|
соленость воды |
0,02 |
0,31 |
0,758 |
|
кислотность воды |
-0,01 |
0,05 |
0,959 |
Примечание: см. прим. к табл. 2.
Тот же метод использовали для обнаружения взаимосвязи между условиями среды и присутствием в луже отдельных видов ветвистоусых. Для этого анализа были тоже получены усреднённые значения корреляции для трёх лет. Они отличаются от значений по годам тем, что выявлено больше достоверных корреляций. По результатам анализа можно выделить виды, распределение которых не зависит от изученных параметров луж (например Daphnia pulex и Ceriodaphnia quadrangula). Уникальным видом является D. magna, которая единственная из всех обнаруживает достоверную отрицательную корреляцию с высотой и положительную с величиной pH, т.е. предпочитает более близкие к морю и щелочные водоёмы. Это также единственный вид, наличие которого положительно коррелирует с наличием лишайника Xanthoria. А другие виды в большинстве предпочитают водоёмы, расположенные на большей высоте, имеющие большую глубину и площадь, а также меньшую соленость и большую кислотность воды (табл. 3).
Таблица 3. Достоверность коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (p-level) между абиотическими характеристиками лужи и присутствием отдельных видов ветвистоусых в ней (усреднено по трем годам)
|
Абиотические характеристики |
D_MAGNA |
D_PULEX |
D_LONG |
D_CURV |
SCAPHOL |
CERIOD_Q |
CERIOD_P |
POLYPHEM |
MACROTH |
BOSMINA |
CHYD_SPH |
|
Высота над уровнем моря |
0,002 |
0,594 |
0,137 |
0,332 |
0,002 |
0,321 |
0,003 |
0,022 |
0,068 |
0,000 |
0,002 |
|
Площадь |
0,342 |
0,942 |
0,001 |
0,834 |
0,002 |
0,501 |
0,007 |
0,000 |
0,010 |
0,000 |
0,207 |
|
Глубина |
0,045 |
0,204 |
0,012 |
0,407 |
0,075 |
0,494 |
0,005 |
0,000 |
0,084 |
0,000 |
0,072 |
|
соленость воды |
0,006 |
0,772 |
0,071 |
0,396 |
0,27 |
0,054 |
0,729 |
0,005 |
0,399 |
0,127 |
0,056 |
|
кислотность воды |
0,000 |
0,154 |
0,110 |
0,264 |
0,002 |
0,061 |
0,026 |
0,000 |
0,019 |
0,000 |
0,226 |
Примечание: красным цветом выделены положительные достоверные корреляции (p < 0,05), синим – отрицательные достоверные корреляции. Использованные сокращения видовых названий ветвистоусых: D_MAGNA – Daphnia magna; D_PULEX – Daphnia pulex; D_LONG – Daphnia longispina; D_CURV – Daphnia curvirostris; SCAPHOL – Scapholeberis macronata; CERIODAP – Ceriodaphnia quadrangula; CER_PULC – Ceriodaphnia pulchella; POLYPHEM – Polyphemus pediculus; MACROTHR – Macrothrix hirsuticornis; BOSMINA – Bosmina longirostris; CHYD_SPH – Chydorus sphaericus.
По результатам корреляционного анализа данных о наличии различных видов в отдельных лужах можно выделить две группы видов, встречающихся совместно: первая группа: Polyphemus pediculus, Bosmina longirostris, D. logispina (возможно, также Scapholeberis mucronata); вторая группа: Daphnia magna, D. pulex, Ceriodaphnia qudrangula. Корреляция между наличием Daphnia magna и наличием видов из группы Polyphemus pediculus отрицательная (редкий случай для наших данных случай).
Мы проанализировали данные о частоте появления и исчезновения видов в отдельных лужах. Исходя из этих данных видно, что виды довольно быстро исчезают из луж и появляются в новых. Например, D. magna на о. Асафий присутствовала в течение всех трёх лет только в 5 из исследованных нами 23 луж, хотя за три года наблюдений она встретилась хотя бы в один год в 16 из 23 луж (табл. 4).
Таблица 4. Оборот различных видов ветвистоусых в лужах (2004-2005 года)
|
Вид |
число луж, в которых вид встречался в оба года |
число луж, в которых вид появился в 2005 году |
число луж, в которых вид исчез в 2005 году |
|||
|
абс. значение |
доля от общего числа исслед. луж (%) |
абс. значение |
доля от общего числа исслед. луж (%) |
абс. значение |
доля от общего числа исслед. луж (%) |
|
|
D_MAGNA |
26 |
47,3 |
6 |
10,9 |
7 |
12,7 |
|
D_PULEX |
14 |
25,5 |
8 |
14,6 |
0 |
0,0 |
|
D_LONG |
1 |
1,8 |
0 |
0,0 |
5 |
9,1 |
|
D_CURV |
6 |
10,9 |
4 |
7,3 |
0 |
0,0 |
|
SCAPHOL |
10 |
18,2 |
4 |
7,3 |
8 |
14,6 |
|
CERIODAP QUADR |
17 |
30,9 |
6 |
10,9 |
11 |
20,0 |
|
CER_PULC |
2 |
3,6 |
2 |
3,6 |
0 |
0,0 |
|
POLYPHEM |
4 |
7,3 |
1 |
1,8 |
2 |
3,6 |
|
MACROTHR |
2 |
3,6 |
1 |
1,8 |
1 |
1,8 |
|
BOSMINA |
8 |
14,6 |
3 |
5,5 |
6 |
10,9 |
|
CHYD_SPH |
28 |
50,9 |
5 |
9,1 |
4 |
7,3 |
Примечание: расшифровку сокращенных названий видов ветвистоусых см. в прим. к табл. 3.
Мы не обнаружили различий в составе фауны ветвистоусых между островами Керетского архипелага и Кемь-Лудского архипелага. Но, как уже было упомянуто, на Одиноких Лудах фауна оказалась обедненной. Отсутствие некоторых видов на Одиноких Лудах возможно связано не с тем, что они удалены от других островов, а с тем, что там просто нет подходящих мест обитания для видов, предпочитающих высокие пресные водоемы, или с тем, что исследовано мало луж. Для проверки гипотезы можно либо исследовать много луж на этих островах, либо выбрать для исследования изолированный, но высокий остров и определить, сколько на нем видов.
Число видов ветвистоусых, по нашему мнению, коррелирует с высотой лужи над уровнем моря, потому что большинство видов не переносит повышенной солености воды. С глубиной лужи число видов может коррелировать, так как глубокие лужи реже пересыхают, и в них создаются более благоприятные условия для размножения и образования покоящихся стадий, а от площади лужи может зависеть вероятность попадания покоящихся яиц в лужу. С площадью лужи число видов может коррелировать и опосредованно, так как у больших по площади луж глубина больше.
Разделение видов на две группы по совместной встречаемости (группа D. magna и группа Polyphemus pediculus) видимо связано с тем, что первая группа тяготеет к более высоко расположенным, слабо минерализованным и более кислотным водоёмам, вторая группа - к более солёным и щелочным. Виды, которые встречаются совместно с D. magna, достоверно не предпочитают водоёмы с соответствующими условиями. Возможно это связано с влиянием других факторов, которые мы не учитывали (например, с количеством пищи).
Корреляции между присутствием в луже видов из одной группы положительные. Поэтому можно предположить, что на распределение видов конкуренция влияет слабо.
По данным оборота видов плохо понятно, что такое вселение и вымирание. Непонятно, действительно ли это вид вселился, а не появился из покоящихся стадий. Для более полного изучения этой проблемы необходимо посещение луж по нескольку раз за сезон и генетические исследования.
Нам удалось наблюдать два события, по которым вид может вымереть: захлёст лужи солёной водой во время шторма и появление в луже позвоночного хищника – трёхиглой колюшки. Первый случай мы наблюдали на острове Асафий: в луже № 6 в 2003 году было 4 вида ветвистоусых, в том числе 2 из группы Polyphemus, в 2004 году 3 вида, в 2005 году после сильного шторма в луже обнаружили только мертвых ветвистоусых двух видов. Второй случай наблюдался в луже №5 на о. "Черепаха", где в 2003 году в массе присутствовали мальки колюшки, при этом из ветвистоусых там была только Bosmina, а в последующие годы, когда колюшка исчезла, в 2004 году в луже присутствовали ещё 4 вида ветвистоусых, а в 2005 добавился ещё один вид.
Мы планируем продолжить эту работу, потому что для решения других проблем требуется изучить больше луж на каждом острове.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |