В России произрастает три вида кувшинки: Nymphaea alba L., N. candida J. Presl. и N. tetragona Georgi. N. alba распространена в Европейской части России, N. candida – в Европейской части России и в Сибири, N. tetragona – в Сибири, на Дальнем Востоке и на Кольском полуострове (Комаров, 1937). P. Uotilla (2001), допуская возможность видовой самостоятельности N. alba и N. candida, придает им ранг подвидов “из практических соображений”.
В наблюдаемом в природе морфологическом многообразии кувшинок, можно выделить три основные составляющие: гибридные и экологические формы, а также формы, обусловленные внутривидовым полиморфизмом (Комаров, 1937; Heslop-Harrison, 1955; Куприянова, 1976; Дубына, 1982; Uotilla, 2001; Папченков, 2003).
Многие основные диагностические признаки (цвет и форма рыльца, форма основания чашечки и т.д.) в роде Nymphaea меняются или исчезают даже при очень аккуратной гербаризации. По этой причине чрезвычайно важно исследовать морфологию кувшинок на живом материале (Лисицына, 2003).
Из всего вышесказанного ясно, что существуют трудности в разграничении видов кувшинки в европейской части. Целью настоящей работы было как можно более подробное исследование морфологической изменчивости N. alba s.l. в европейской части России на живом материале.
Популяцией кувшинки можно назвать все растения кувшинки из одного водоема или водотока; за метапопуляцию мы принимали часть принадлежащих к данной популяции растений, четко обособленных пространственно. Одним растением мы считали обособленную группу листьев и цветков.
Мы исследовали 42 метапопуляции кувшинки из 39 водоемов и водотоков восьми регионов европейской части России. Мы отмечали основные характеристики водоемов и водотоков, в которых произрастали исследованные метапопуляции кувшинки, а также отбирали гидробиологическую пробу для определения содержания в воде органики (степени сапробности).
У каждого исследованного растения в полевых условиях мы регистрировали 9 качественных и 6 количественных морфологических признаков, приводимых как диагностические в большинстве определителей и обработок. Всего исследовано 239 растений.
Исследование скульптуры экзины пыльцы под световым микроскопом не позволяет уверенно отнести большинство просмотренных образцов к одному из типов, традиционно выделяемых в роде Nymphaea систематиками и полинологами (Комаров, 1937; Куприянова, 1976; Дубына, 1982; Uotilla, 2001). По этой причине дальнейшее исследование скульптуры экзины пыльцы осуществлялось нами при помощи сканирующего электронного микроскопа. Всего мы исследовали 368 пыльцевых зерен под световым микроскопом и сделали 272 микрографии при помощи СЭМ.
Визуальный анализ полученных СЭМ-микрографий пыльцевых зерен показал, что скульптура экзины на общей поверхности пыльцевых зерен кувшинки неоднородна. Скульптура дистальной части пыльцевого зерна (крышечки), по нашему мнению, не демонстрирует дискретной изменчивости, представляя собой бугорчаты структуры разного размера, более крупные по краям крышечки. Мы выделили пять основных типов скульптуры экзины проксимальной части пыльцевых зерен, между которыми отмечен непрерывный переход.
Наши исследования показали, что морфология кувшинки существенно изменяется при традиционных способах обработки живого материала. Этот факт справедливо отмечался ранее рядом исследователей (Комаров, 1937; Uotilla, 2001; Лисицына, 2003), хотя количественные исследования изменений макроморфологии кувшинки при гербаризации на конкретных образцах были впервые проделаны в настоящей работе. При гербаризации помимо потери важных диагностических признаков (например, цвета и формы рыльца), происходит непредсказуемое изменение размера и формы листьев. Листовая пластинка при высыхании уменьшается примерно в 1.5 раза, причем степень ее деформации в поперечном направлении достоверно не связана со степенью деформации в продольном направлении (r=0.3; p=0.1). Размерные характеристики пыльцевых зерен существенно искажаются при обработке на СЭМ. Значения малого экваториального диаметра существенно уменьшаются (t-test: p<<0.01), тогда как значения большого экваториального диаметра у пыльцевых зерен после СЭМ достоверно не изменяются (t-test: p=0.56). При этом на СЭМ-микрографиях пыльцевые зерна оказываются гораздо более вытянутыми, чем они есть на самом деле (квартильный размах отношения большого экваториального диаметра к малому 1.0-1.1 до СЭМ и 1.2-1.5 после СЭМ), эти различия высоко достоверны (t-test: p<<0.01).
Надо отметить, что без применения СЭМ невозможно в полной мере исследовать скульптуру экзины пыльцевых зерен. Ацетолизная обработка, с одной стороны, не изменяет существенно размерные характеристики пыльцевых зерен, а с другой стороны, не облегчает заметно анализ скульптуры экзины, поэтому применение трудоемкой методики ацетолиза для измерения пыльцы кувшинки неоправданно.
Достоверная зависимость размерных характеристик кувшинки от содержания органических веществ в воде (степени сапробности) нами не выявлена, что противоречит широко распространенному в литературе мнению (Комаров, 1937; Heslop-Harrison, 1955; Куприянова, 1976; Дубына, 1982; Папченков, 2003).
Мы обнаружили четкое разделение исследованных метапопуляций кувшинки по размеру пыльцы: метапопуляции с “мелкой пыльцой” (большой экваториальный диаметр 32-40 мкм, малый — 30-38 мкм) и с “крупной пыльцой” (44-52 мкм и 40-50 мкм соответственно). Это разделение соответствует различию растений лишь по совокупности макроморфологических признаков (MANOVA: p<0.001), но не по отдельным признакам, что позволило нам сделать предположение о существовании двух хромосомных рас кувшинки на исследованной территории. Наше предположение согласуется с данными о скоррелированности размера пыльцевых зерен с уровнем плоидности (Поддубная-Арнольди, 1976) и о большом числе известных хромосомных чисел для европейских видов кувшинки (Heslop-Harrison, 1955; Дубына, 1982).
По нашим данным, многообразие морфотипов кувшинки на исследованной территории нельзя разделить на более или менее дискретные группы. Отдельные крайние морфотипы существующего морфологического континуума могут трактоваться как N. alba и N. tetragona, а образцы, занимающие по морфологии промежуточное положение между воображаемым центром континуума (типичная N. candida) и его крайними морфотипами, -- как гибридные формы (N. alba x N. candida = N. x borealis и N. tetragona x N. candida = N. x sundvickii). Подобный подход доведен до своего логического завершения В.Г. Папченковым (2003). Необходимо отметить, что такая трактовка не соответствует общепринятому определению и не может считаться справедливой.
По результатам настоящей работы могут быть сделаны следующие выводы:
Эффективное исследование макроморфологии кувшинки может быть проведено только на живом материале;
для эффективного исследования палиноморфологии кувшинки достаточно определять размеры пыльцевых зерен путем промеров под световым микроскопом без их предварительной ацетолизной обработки и исследовать скульптуру экзины пыльцевых зерен при помощи СЭМ на больших выборках;
форма листовой пластинки не является диагностическим признаком;
на исследованной территории не удалось выявить достоверной зависимости размерных характеристик кувшинки от степени сапробности водоема;
на исследованной территории нельзя выделить дискретные морфотипы ранга вида или подвида рода кувшинка;
по размеру пыльцевых зерен на исследованной территории можно выделить две группы растений рода кувшинка, различающихся лишь по комплексу макроморфологических признаков.
Для уточнения сложившейся ситуации с морфологическим разнообразием в роде кувшинка в Европейской России необходимо расширить географию исследований до южной части Европейской России (где ожидается типичная N. alba) и Сибири (где ожидается типичная N. tetragona), а также оценивать уровень плоидности исследуемых растений.
Большая часть материала была собрана в рамках летних практик Московской Гимназии на Юго-Западе. Мы благодарны С.В. Полевовой за консультации в области палинологии, О.В. Анисимовой за определение степени сапробности водоемов, а также А.Б. Шипунову и С.Р. Майорову за конструктивное обсуждение работы.
Дубына Д.В. Кувшинковые Украины. Киев. 1982. 230 с.
Комаров В.Л. Кувшинка – Nymphaea // Флора СССР. Л.—М., 1937. Т. 7. С. 6-12.
Куприянова Л.А. Морфология пыльцы видов Nymphaea европейской части СССР // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 11. С. 1558-1563.
Лисицына Л.И. Гербаризация водных растений, оформление коллекций // Материалы школы по гидроботанике “Гидроботаника: методология, методы”. Рыбинск, 2003. С. 49-56.
Папченков В.Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Материалы школы по гидроботанике “Гидроботаника: методология, методы”. Рыбинск, 2003. С. 82-91.
Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М., 1976. 508 с.
Heslop-Harrisson J. Nymphaea // J. Ecol. 1955. Vol. 43. P. 719-734.
Uotila P. Nymphaea L. // Flora Nordica. Vol. 2. 2000. P. 216-221.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |