Морфологическая изменчивость Daphnia longispina на острове Асафий

И. Царев, С. Глаголев, П. Волкова

Царев И., Глаголев С., Волкова П. Морфологическая изменчивость Daphnia longispina на острове Асафий // Материалы Беломорской экспедиции Московской Гимназии на Юго-Западе. Вып. 8 [Электронный ресурс]. 2008. Режим доступа: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2008/zoolog/daphnia.htm

Tsarev I., Glagolev S., Volkova P. Morphological variability of Daphnia longispina on the Asafij island // The materials of the White Sea Expedition of Moscow South-West High School. Vol. 8 [Electronic resourse]. 2008. Mode of access: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2008/zoolog/daphnia.htm [in Russian]

Введение

Дафнии (род Daphnia O. F. Mueller, 1785) – планктонные организмы, относящиеся к надотряду ветвистоусых надкласса ракообразных. Внутри этого рода выделяется среди прочих группа близкородственных видов -- группа D. longispina. Она включает в себя такие широко распространённые на территории Европы виды, как D. hyalina, D. galeata, D. cucullata, D. longispina s. str. (Hebert et al., 1989, цит. по: Brancelj et al., 1996). Морфологические отличия между видами этой группы заключаются в основном в форме переднего края головы (выпуклая для D. galeata, вогнутая для D. longispina и прямая для D. hyalina) и форме рострума (длинный и острый для D. hyalina, короткий и затупленный для D. longispina и D. galeata).

В то же время известно, что изменчивость некоторых морфологических параметров у дафний, таких как длина хвостовой иглы или форма головы, зависит от условий обитания: присутствия в воде хищников (как позвоночных, так и беспозвоночных), концентрации растворённых в воде кайромонов (веществ, выделяемых хищниками), доступности пищи для дафний в водоёме. Так, например, появление рыб в водоёме вызывает уменьшение размеров тела и увеличение относительной длины иглы в популяциях дафний (Spaak, Boersma, 1997), а наличие хищных личинок Chaoborus flavicans вызывает изменение соотношений частот различных форм головы у особей среди различных размерных классов (Brancelj et al., 1996).

Таким образом, отмечаемая многими авторами (Brancelj et al., 1996; Spaak, Boersma, 1997) широкая фенотипическая изменчивость видов группы D. longispina может затруднять их разграничение по морфологическим признакам. Насколько нам известно, для видов этой группы изучение морфологической изменчивости на массовом материале до сих пор не было проведено, поэтому мы решили исследовать морфологическую изменчивость D. longispina на одном острове Белого моря.

Материалы и методы

Сбор материала

Половозрелые самки Daphnia longispina были собраны из пресноводных водоёмов на острове Асафий Кемь-Лудского архипелага Кандалакшского залива Белого моря. Одна из проб взята из озера «Кенгуру», три другие – из наскальных ванн (рис. 1, прил. 1). Сбор трёх проб из наскальных ванн проводился в последней декаде июля – первой декаде августа 2008 года. Проба из оз. Кенгуру была взята в конце июля 2007 года.

Так же, одновременно со сбором проб из водоёмов, мы проводили измерения параметров самих водоёмов, таких как линейные размеры, высота над уровнем моря, состав растительности, состав потенциальных хищников, питающихся дафниями, pH воды, а также отмечали наличие лишайников рода Xanthoria, как маркёра частых посещений птицами (прил. 2).

Мы описывали форму и размер тела дафний с помощью двух альтернативных подходов: классической морфометрии (совокупность линейных промеров тела) и геометрической морфометрии (метод, позволяющий оценить форму объекта как таковую, без учета его линейных размеров).

Рисунок 1. Схема расположения исследованных водоёмов на о. Асафий (Кемь-Лудский архипелаг, Кандалакшский залив Белого моря)

Точками обозначено расположение наскальных ванн (номера соответствуют использованным в тексте). Сторона квадрата километровой сетки соответствует 1 км на местности.

Классическая морфометрия

При использовании классической морфометрии мы описывали внешнюю форму тела дафнии с помощью семи линейных промеров: расстояние между двумя наиболее удалёнными точками на теле (кончик иглы и вершина шлема), расстояние между двумя наиболее удалёнными точками карапакса (у основания иглы и у основания шлема), расстояние между двумя точками на наибольшем перпендикуляре к длине карапакса, расстояние между основанием иглы и верхушкой шлема, длина иглы, высота шлема и диаметр глаза (рис. 2). Измерения проводили с помощью программы ScopeFoto и камеры MYscope DCM300 (Webbers). С помощью этого же набора инструментов все измеренные дафнии были сфотографированы для дальнейшего анализа. Различия между морфологическими признаками дафний из разных водоемов были проанализированы визуально на диаграммах типа «ящик с усами». Затем достоверность обнаруженных различий была проверена однофакторным дисперсионным анализом (ANOVA) с последующим применением Tukey honest significant difference test. Все графические построения и статистическая обработка данных были проведены в пакете программ STATISTICA 5.5 (StatSoft, 1999).

Геометрическая морфометрия

Для характеристики формы тела дафнии мы использовали 9 меток, расположенных на его контуре. Для фиксации меток использовали не только биологические (конец иглы, кончик рострума), но и геометрические соображения: метки ставили в точках наибольшей кривизны контура (рис. 2). Координаты точек снимали с изображений и записывали в файл данных с помощью экранного дигитайзера tpsDig (Rohlf, 2001b). Прокрустовы расстояния вычисляли с помощью программы tpsRelw (Rohlf, 1997). Координаты эталонной конфигурации, а также значения главных, относительных и частных трансформаций, характеризующие меру отличия образца от эталона, вычисляли с помощью программы tpsRelw (Rohlf, 2001b). Исходные координаты экземпляров нормировали относительно эталонной конфигурации прокрустовым наложением, коэффициент шкалирования альфа принимали равным 0. Редактирование и конвертирование файлов данных производили с помощью вспомогательной программы tpsUtil (Rohlf, 2000).

Рисунок 2. Схема промеров при использовании классической морфометрии и расположение меток при использовании геометрической морфометрии

Арабскими цифрами обозначены морфологические промеры: 1 – общая длина тела (с иглой), 2 – длина тела (без иглы), 3 – ширина тела, 4 – длина карапакса, 5 – высота шлема, 6 – длина иглы, 7 – диаметр глаза. Римскими цифрами указаны порядковые номера меток, использованных при геометрической морфометрии (на рисунке – красные точки).

Результаты

Анализ главных компонент позволил выделить три группы особей по совокупности морфологических промеров (рис. 3). Это группа особей из скальной ванны №33, группа особей из оз. «Кенгуру» и группа, включающая в себя образцы из ванн №29 и №21. Наибольшие морфологические различия наблюдаются между дафниями из оз. Кенгуру и из наскальной ванны №33. Образцы из двух других ванн занимают по совокупности морфологических промеров промежуточное положение между двумя этими группами. Различия в морфологии дафний из соседних ванн (29 и 33) оказалась больше, чем в ваннах, находящихся на разных концах острова (29 и 21). Наиболее чётко данные группы разделяются по следующим признакам: общая длина тела, длина и ширина карапакса, диаметр глаза и, в особенности, длина иглы (рис. 5, прил. 1, 3-7). По результатам геометрической морфометрии мы получили чрезвычайно схожую картину разделения особей из исследованных водоемов на три «облака (рис. 4).

Рисунок 3. Распределение исследованных особей D. longispina на плоскости двух первых измерений анализа главных компонент матрицы морфологических промеров

1 – образцы из скальной ванны №33, 2 – образцы из оз. «Кенгуру», 3 – образцы из скальной ванны №21, 4 – образцы из скальной ванны №29.

Рисунок 4. Распределение исследованных особей D. longispina на плоскости первых двух измерений анализа главных компонент матрицы частных деформаций

Рисунок 5. Половозрелые самки D. longispina из оз. «Кенгуру» (слева) и скальной ванны № 33 (справа). Хорошо видны различия по форме карапакса и относительной длины хвостовой иглы.

Обсуждение

Наше исследование выявило структурированность морфологической изменчивости D. longispina. Это значит, что дафнии из разных водоемов различаются по морфологии больше, чем дафнии, обитающие в одном водоеме. При этом пространственная близость водоемов не обуславливает большего морфологического сходства дафний из этих водоемов. Нам не удалось установить влияния какого-либо из регистрируемых нами параметров водоемов на морфологию дафний. Таким образом, наше исследование демонстрирует значительную и притом структурированную морфологическую изменчивость D. longispina s. str. Основные внешние факторы, обуславливающие эту изменчивость, еще предстоит выявить. Характер межпопуляционной морфологической изменчивости необходимо учитывать при разграничении близкородственных видов группы D. longispina. Важная задача будущих исследований – сравнить морфологическую и генетическую изменчивость изученных популяций, а также изменения межпопуляционных морфологических различий во времени.

Литература

Brancelj A., Celhar T., Sisko M. 1996. Four different head shapes in Daphnia hyalina (Leydig) induced by the presence of larvae of Chaoborus flavicans (Meigen) // Hydrobiologia 339: 31–45.

Rohlf F.J. 2000. tpsUtil – TPS utility program. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.

Rohlf F.J. 2001a. tpsRelw: relative warps. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. Version 1.23. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.

Rohlf F.J. 2001b. tpsDig. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. Version 1.23. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.

Spaak P., Boersma M. 1997. Tail spine length in the Daphnia galeata complex: costs and benefits of induction by fish // Aquatic Ecology 31: 89–98.

StatSoft, Inc. 1999. STATISTICA for Windows [Computer Program Manual]. Tulsa, OK.