12-15 тысяч лет назад вся котловина Белого моря была заполнена льдом, толщиной во много сотен метров. Ледник представлял собой внушительное сооружение - 17 тысяч лет назад он был толщиной около 3 км. Масса ледника была огромна - она составляла около 1010 тонн. Вся эта тяжесть давила на земную кору и она, не выдержав, прогнулась на 200-300 метров. С началом потепления климата ледник стал таять. Около 9000 лет назад ледник растаял, давление на кору прекратилось и она начала возвращаться в своё первоначальное положение, что происходит до сих пор со скоростью примерно 5-8 мм в год - поэтому мы наблюдаем процесс поднятия и образования островов. Новые острова заселяются преимущественно с материка. Островная популяция оказывается изолированной от материковых и, стало быть, эволюционирует независимо. В результате эволюции островная популяция начинает отличаться от материковой. Такое отличие может возникнуть и в результате “эффекта основателя” или, по-другому, “эффекта бутылочного горлышка”, когда на остров попадают растения, представляющие только часть изменчивости материковых популяций.
Целью нашей работы было выяснить, насколько существенно отличаются островные популяции от материковых. На основе полученных данных можно в дальнейшем оценить темпы эволюции. Для оценки темпов эволюции будут использоваться статистическая дистанция между материковыми и островными популяциями и возраст островов, вычисленный через высоту острова.
Мы работали на островах в районе губ Чупа и Кив Кандалакшского залива Белого моря, в том числе Кемь-Лудский, Сидоров, Кереть и многие другие. Для проведения работы были взяты виды растений с наиболее таксономически значимой полиморфностью и одновременно часто встречающиеся. Мы работали с семью видами: Atriplex nudicaulis (лебеда голостебельная), Euphrasia frigida (очанка холодная), Achillea millefolium s.l. (тысячелистник обыкновенный), Parnassia palustris, Rhodiola rosea и представителями рода Carex (C. aquatilis - осока водная и группой видов C. salina aggr. - осока солончаковая). У каждого растения было измерено по 8-12 признаков, относительно которых предполагалась наибольшая изменчивость, всего использовалось 59 признаков. У лебеды это признаки листьев и прицветников, у очанки - мерные признаки побега и цветка, для тысячелистника - признаки нижних листьев и корзинок, у белозора это были признаки цветоноса и цветка, у осок – признаки побегов, колосков, листьев и орешка. Растения из каждой популяции были гербаризированы, а части растений --- помещены в силикагель для того, чтобы впоследствии выделить из них ДНК. C каждого исследуемого острова было собрано не менее одной популяции растений (приблизительно 20-25 особей в каждой популяции). Популяциями мы считали топографически изолированные группы растений. На некоторых островах было проанализировано несколько популяций одного и того же вида.
Всего в 2003-2004 гг. было измерено 2498 растений из 171 популяции, собранных на 49 островах и на материке. Весь статистический анализ проводился в пакете программ “R”. Основным методом обработки данных был анализ главных компонент, использующийся для обработки биологических данных начиная с 30-х годов XX века. Этот анализ позволил нам сузить нашу матрицу данных для каждого растения так, что мы могли учитывать для каждого растения только два параметра (компонента 1 и компонента 2). В итоге, каждое растение было представлено в точку на двумерном пространстве графика относительно координат двух компонент. Таким образом, проецировалась каждая популяция. Крайние точки популяции соединялись линиями, обрисовывающими популяцию: получались многоугольники.
Мы считали, что если два многоугольника не пересекаются между собой, то признаки этих двух популяций сильно дивергированн. Если же два многоугольника лишь в некоторой степени пересекались между собой, мы считали, что признаки этих двух популяций дивергированы не полностью. Когда же два многоугольника перекрывались полностью или большей частью, мы считали, что признаки этих двух популяций не дивергированны. Ясно, что нашей целью было найти те популяции, признаки которых в наибольшей степени дивергированны.
Проанализировав данные, мы выяснили, что некоторые островные популяции значимо отличаются от материковых. В целом, можно сказать следующее: наибольшую значимую изменчивость имеют популяции Achillea, Rhodiola и Carex aquatilis, а наименьшую - Carex recta, Euphrasia frigida и Parnassia palustris.
Как было показано в первой части нашей работы, анализ главных компонент выявил различия между островными и материковыми популяциями некоторых видов. Мы пытались выяснить, с чем связано такие различия. Для этого использовался кластерный анализ. Для всех растений одного вида, произрастающих на данном острове, мы вычисляли медианное значения для каждой из характеристик. Таким образом, каждый остров был представлен медианным значением. Далее вычислялись манхеттеновские расстояния между этими значениями в многомерном пространстве признаков. Условно, они были названы “морфологическими расстояниями” между популяциями. Чем больше разница между вычисленными параметрами, тем сильнее разошлись эти две популяции (морфологически). Затем, используя известные из картографии данные о площадях и высотах островов, мы пытались выяснить связаны ли эти географические данные с “расстоянием” между видами. Были выявлены значимые негативные корреляции по крайней мере для видов Euphrasia, Carex и Rhodiola.
Так же, на некоторых островах было измерено больше одной популяции растений видов Achillea и Rhodiola. Для того, чтобы узнать на сколько эти популяции отличаются друг от друга, также использовался анализ главных компонент. Было выяснено, что существенных различий между этими популяциями нет.
Проанализировав описанные результаты, мы пришли к следующим выводам:
Я хочу выразить самую искреннюю благодарность моему научному руководителю - Алексею Борисовичу Шипунову, Сергею Менделевичу Глаголеву за организацию Беломорской практики, а также благодарю всех школьников и студентов, помогавшим в измерении и фиксации морфологических параметров растений.
Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств. Спб., 1999. С. 426-430.
Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Спб., 1984. 288 с.
Andersson E. Age-related morphological differentiation among populations of Dactylorhiza traunsteineri (Orchidaceae) in eastern Sweden // Nord. J. Bot. 1995. Vol. 15. N. 2. P. 127--137.
Andersson S. Geographical variation and genetic analysis of leaf shape in Crepis tectorum (Asteraceae) // Pl. Syst. Evol. 1991. Vol. 178. P. 247-258.
Borgen L., Hultgard U.-M. Parnassia palustris: a genetically diverse species in Scandinavia // Botanical Journal of the Linnean Society. 2003. Vol. 142. P. 347-372.
Prentice H.C. The structure of morphometric and allozyme variation in relict populations of Gypsophila fastigiata (Caryophyllaceae) in Sweden // Biol. J. Linn. Soc. 1992. Vol. 47. P. 197--216.
Pyk J., Toinoven H. Taxonomy of the Carex flava complex (Cyperaceae) in Finland // Nord. J. Bot. 1994. Vol. 14. P. 173-191.
Saukel J., Langer R. Die Achillea millefolium-Gruppe (Asteraceae) in Mitteleuropa // Phyton. 1992. Vol. 31. P. 185-207.
Standley L. Allozyme evidence for the hybrid origin of the maritime species Carex salina and Carex recta (Cyperaceae) in Eastern North America // Syst. Bot. 1990. Vol. 15. P. 182-191.
Yeo P.F. A taxonomic revision of Euphrasia in Europe // Bot. Journ. Linn. Soc. 1978. Vol. 77. P. 223-334.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |