Наскальные лужи (или "наскальные ванны"), подобно другим временным водоёмам , представляют собой удобные объекты для экологических исследований. Довольно простая структура сообществ и небольшое число видов позволяют подробно изучить факторы, влияющие на распределение видов в водоемах. Кроме того, лужи (как и острова, на которых они находятся), благодаря небольшим размерам и частичной изолированности от других экосистем, позволяют исследовать вселения и вымирания видов на состав сообществ.
Наиболее подробно фауна беспозвоночных и распределение видов в наскальных лужах морских побережий были исследованы на островах Балтийского моря и балтийских побережьях Финляндии и Швеции (Ranta, 1979, 1982; Ranta, Tjossem, 1987; Bengtsson, 1986, 1988). В этих работах показано, что на распределение видов (в том числе дафний D. magna, D. pulex, D. longispina) влияют такие факторы, как соленость и степень постоянства водоема (показатель, в свою очередь зависящий от глубины). Экологические ниши различных видов (в том числе близких ) в отношении абиотических факторов различаются, однако обычно сильно перекрываются. В наиболее соленых лужах встречается D. magna. D. pulex чаще других видов встречается в лужах, пересыхающих летом.
Мы провели аналогичные работы на островах Белого моря. При этом мы ставили следующие задачи:
В 2002 г. проводилась подготовительная работа, было описано 54 лужи на 6 островах Керетского архипелага (Скелетов, Виченная Луда, Луда Ожидания, Седловатая Луда, Черемшиха, Средняя Одинокая Луда). На каждом остове исследовали от 1 до 13 луж. В 2003 иcследовали 79 луж, а в 2004 - 68 луж, из которых для анализа были отобраны 55, исследовавшиеся два сезона подряд. Лужи исследовали на островах Керетского архипелага (Большая Одинокая Луда, Средняя Одинокая Луда, Черепаха, Сидоров, Скелетов, Иваньков, Гроздовник) и на островах Кемь-Лудского архипелага (Коржничиха, Кораблик, Большой Асафьев).
Описывалось положение лужи на острове, в том числе – ее высота над уровнем моря. Измерялись размеры лужи (площадь и максимальная глубина), характер дна, наличие донных осадков и водной растительности, цвет воды. Измерялись pH и электропроводность с помощью карманного кондуктометра и рН-метра фирмы Hanna Instraments. В исследованных лужах взяты пробы зоопланктона и энтомофауны. Выборочно ставилась метка на соседнем с лужей камне с помощью красной масляной краски, что, как мы надеемся, позволит повторно исследовать те же лужи в следующих сезонах. Как возможный показатель частоты посещаемости лужи птицами отмечалось наличие на камнях возле нее лишайника Xanthoria (известно, что он обитает в местах, обогащенных птичьим пометом).
С использованием определителя пресноводных беспозвоночных России /1/ были определены виды ветвистоусых (Cladocera) и составлен видовой список с частотами встречаемости видов. Остальные группы беспозвоночных пока определены нами лишь до отрядов и до семейств (исключение составляют коловратка Hexarthra fennica, в массовом количестве найденная в одной из луж, и присутствовашие в нескольких лужах личинки комаров-хаоборусов, относящиеся к виду Chaoborus obscuripes).
Статистическая обработка полученных данных года проведена с помощью программы Statistica 6.0. В частности, нами был проведен анализ неслучайности совместной встречаемости видов.
Видовой список ветвистоусых, встреченных нами в исследованных лужах в 2003-2004 гг., включает 11 видов из 6 семейств (табл. 1).
|
Керетский |
Кемь-Луды |
Общее |
||||
|
2003 |
2004 |
2003 |
2004 |
2003 |
2004 |
|
|
Сladocera |
96,5 |
89,0 |
70,5 |
77,5 |
83,5 |
83,5 |
|
Daphnia magna |
57,0 |
26,0 |
44,5 |
55,5 |
51,0 |
51,0 |
|
D. pulex |
28,5 |
18,0 |
7,5 |
3,5 |
18,0 |
11,0 |
|
D. longispina |
14,5 |
7,0 |
7,5 |
15,0 |
11,0 |
11,0 |
|
D. curvirostris |
0,00 |
3,5 |
11,0 |
3,5 |
5,5 |
3,5 |
|
Scapholeberis mucronata |
18,0 |
35,5 |
22,0 |
15,0 |
20,0 |
25,5 |
|
Ceriodaphnia quadrangula |
25,0 |
50,0 |
15,0 |
29,5 |
20,0 |
40,0 |
|
Polyphemus pediculus |
7,0 |
10,5 |
22,0 |
7,5 |
14,4 |
9,0 |
|
Macrothrix hirsuticornis |
3,5 |
3,5 |
3,5 |
3,5 |
3,5 |
3,5 |
|
Bosmina longirostris |
21,5 |
18,0 |
18,5 |
22,2 |
20,0 |
20,0 |
|
Chydorus sphaericus |
69,0 |
64,0 |
48,0 |
37,0 |
58,0 |
51,0 |
|
Gammarus sp. |
25,0 |
18,0 |
0,0 |
11,1 |
12,5 |
14,5 |
|
Odonata |
7,0 |
3,5 |
0,0 |
0,0 |
3,5 |
2,0 |
|
Dytiscidae |
53,5 |
---- |
52,0 |
---- |
52,5 |
---- |
|
Corixidae |
25,0 |
18,0 |
26,0 |
7,7 |
25,5 |
12,5 |
По общей частоте встречаемости видов можно выделить три группы:
Также в 2003 году посчитали встречаемость некоторых видов насекомых (табл. 2).
|
Керетский |
Кемь-Луды |
Общее |
|
|
Coleoptera |
56 |
55,2 |
55,6 |
|
Ditiscidae |
51,2 |
55,2 |
53,2 |
|
Hygrotus impressopunctatus |
0 |
5,2 |
5,2 |
|
Hygrotus novemlineatus |
0 |
5,2 |
5,2 |
|
Hydroporus erythrocephalus |
4,8 |
2,6 |
3,7 |
|
Hydroporus geniculatus |
0 |
2,6 |
2,6 |
|
Hydroporus morio |
41,4 |
47,3 |
46,2 |
|
Hydroporus obscurus |
7,3 |
5,2 |
6,2 |
|
Hydroporus striola |
4,8 |
7,8 |
12,6 |
|
Hydroporus tristis |
4,8 |
5,2 |
5,2 |
|
Hydroporus umbrosus |
2,4 |
0 |
2,4 |
|
Agabus thomsoni |
19,5 |
13,1 |
16,3 |
|
IIybius aenescens |
2,4 |
0 |
2,4 |
|
llybius vittiger |
0 |
2,6 |
2,6 |
|
Rhantus suturellus |
12,1 |
0 |
12,1 |
|
Gyrinus opacus |
2,4 |
0 |
2,4 |
|
Hydrophilidae |
24,3 |
28,9 |
26,6 |
|
Hydraenidae |
0 |
2,6 |
2,6 |
|
Hemiptera |
26,8 |
18,4 |
22,6 |
|
Corixidae |
21,9 |
18,4 |
20,1 |
|
Gerridae |
7,3 |
0 |
7,3 |
|
Trichoptera |
9,7 |
2,6 |
6,1 |
Была установлена самая северная точка ареала вида Daphnia curvirostris.
Начато изучение взаимоотношений между видами. Корреляционный анализ наших данных показывает, что некоторые виды чаще встречаются вместе, чем отдельно. Отрицательных корреляций между видами не выявлено.
По совместной встречаемости в 2003 году можно выделить две группы ветвистоусых. В первую группу входят: Daphnia pulex, Daphnia magna, Ceriodaphnia quadrangula и Chydorus sphaericus. Во вторую группу входят: Daphnia longispina, Polyphemus pediculus и Bosmina longirostris. Scapholeberis mucronata встречается с видами как из первой, так и из второй групп, поэтому его нельзя отнести к какой-либо группе. При этом корреляции между этим видом и другими наиболее сильно различались в 2003 и 2004 гг., что требует отдельного изучения и объяснения.Анализ данных 2004 года внёс некоторые корректировки: хотя вторая группа осталась без изменений, в первой группе исчезла совместная встречаемость Daphnia magna с Chydorus sphaericus. Это тем более неожиданный результат, что относительная частота встречаемости обоих видов осталась практически неизменной. В целом же число случаев положительных порреляций между видами в 2004 г. оказалось существенно ниже (8 случаев против 13 в 2003 г). Возможно, это как-то связано с более засушливыми условиями 2004 г. (около 10% луж, изученных в 2003 г., оказались в 2004 г. пересохшими).
В наиболее крупных лужах в 2003 году отмечены крупные личинки неравнокрылых стрекоз, тип хищничества которых (зрительное обнаружение добычи и потребление более крупных кладоцер) сходен с хищничеством позвоночных. Из других беспозвоночных хищников присутствуют Polyphemus pediculus, личинки хаоборусов, клопы-кориксиды, жуки-плавунцы. В 2004 году отмечено исчезновение единственного вида позвоночного хищника - девятииглой колюшки , который присутствовал в одном из водоёмов в 2003 году.
Межвидовая конкуренция, судя по нашим данным, не влияет на распределение видов, на что указывает наличие лишь положительных корреляций между встречаемостями пар видов. Видимо, они чаще совместно встречаются там, где для этого есть подходящие условия. В то же время эти данные нуждаются в уточнении; возможно, результат был бы иным, если анализировались бы не все лужи, а лишь с теми абиотическими условиями, где данный вид может существовать.
Для количественного анализа влияния хищничества на распределение видов данных у нас недостаточно. На качественном уровне можно отметить, что в более крупных и глубоких лужах, где чаще встречаются хищники, чаще встречаются мелкие виды ветвистоусых, чем крупные, а из дафний присутствует D. longispina, что совпадает с литературными данными.
В заключение подчеркнем, что данные, полученные в 2001 и 2002 г.г., носят предварительный характер. В 2003 - 2004 гг. проводились повторная работа. Главная перспектива данной работы – в накоплении данных многолетних наблюдений.
Необходимо исследовать такие факторы, как количество растворенной органики и содержание кислорода. Ценная информация может быть получена при посещении одних и тех же луж с интервалом в 3-4 недели; это позволит сравнить внутрисезонные изменения фауны с межгодовыми. Другое перспективное направление развития данной работы – изучение морфологической изменчивости, характеристик роста и размножения и генетической структуры популяций ветвистоусых в зависимости от положения лужи и различных факторов среды.
Изучение морфологической изменчивости и популяционных характеристик представляется особенно интересным в лужах с разным составом хищников. Изучение генетической изменчивости позволило бы яснее представить характеристики распространения видов и степень обмена между лужами одного острова и разных островов.
Мы благодарим Е. Альтшулера, П. Волкову и А.Б. Шипунова за помощь в статистической обработке материалов, дирекцию Кандалакшского государственного заповедника - за предоставленную возможность работать на территории Кемь-Лудского архипелага, начальника Беломорской экспедиции ЗИН РАН В.Я. Бергера - за помощь в доставке рабочей группы на острова.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |