[Посмотреть схему расположения исследованных островов]
Исследование островов представляет немалый интерес для экологии, систематики и биогеографии. Подобные исследования выявляют редкие виды, нуждающиеся в охране, а также позволяют оценить ареалы видов. Вследствие небольшого размера островов, ограниченного набора экотопов, замкнутости территорий, особых климатических характеристик, приливно-отливного режима, на островах создаются особые экологические условия. Особенно показательны в этом отношении острова северных морей, и, в частности, Белого моря. Эти острова, как правило, невелики по размеру и не слишком богаты видами сосудистых растений, что значительно облегчает их исследование. Кроме того, известно, что острова Белого моря испытывают быстрое поднятие (Бианки, 1996), а сукцессии на подобных островах, напротив, происходят медленно.
Острова Кандалакшского залива Белого моря привлекают внимание ботаников (Богданова, Вехов, 1969; Бреслина, 1968--1987; Вехов, 1969; Вехов, Богданова, 1969; Воробьева, 1996а,б), однако до настоящего времени многие из них во флористическом отношении не исследованы (И.П. Бреслина, личное сообщение). Это относится и к большинству островов, расположенных в губах Чупа и Кив.
Беломорская экспедиция Московской гимназии на Юго-Западе (N 1543) работает в районе губы Чупа и к востоку от нее (координаты района: 33 гр.в.д., 66 гр.с.ш.) с 1991 г. В работе экспедиции, кроме учащихся и преподавателей гимназии, из года в год принимают участие сотрудники и студенты Московского Университета. В 1994 г. начались флористические исследования окрестностей губы Чупа, а с 1999 года происходит систематическое изучение флоры островов.
Изученные острова географически подразделяются на несколько архипелагов:
Кроме того, благодаря любезному разрешению администрации Кандалакшского заповедника, в 2001 и 2002 гг. мы исследовали острова Кемь-Лудского архипелага и расположенные рядом с ним острова Красный и Воротиха. Таким образом, всего нами в описываемом регионе исследовано 80 островов. Следует отметить, что многие изученные острова не имели общепринятых наименований. В этих случаях мы пользовались условными, принятыми в ходе работы названиями. Эти названия, а также карту расположения географических объектов можно найти на сайте экспедиции в Интернет (http://herba.msu.ru/shipunov/belomor).
Все работы производились во второй половине июля и первой декаде августа в 1999--2002 гг.
Во время исследования островов использовали метод трансект с обходом части побережья. При этом исследователи цепочкой проходили остров по предполагаемой максимальной длине острова, затем по берегу, по максимальной ширине, и опять по берегу до пункта высадки. Отмечали все встреченные виды растений и их обилие по специальной шкале, а в случае необходимости производили гербарные сборы (все они сданы в Гербарий МГУ --- MW). Наиболее интересные участки острова (например, болота, озера) обследовали более подробно.
Для каждого острова отмечали: удаленность острова от материка, рельеф острова, открытость, частоту встречаемости различных экотопов и следов деятельности человека, а также тип острова по классификации, предложенной Бреслиной (1987).
Общий список флоры островов к настоящему моменту насчитывает 300 видов и видовых групп. Растения некоторых родов (Euphrasia, Puccinellia, частично Hieracium) до видов не определялись, в некоторых случаях (Betula pubescens s.l., Carex recta s.l.) определение шло лишь до групп видов.
Для анализа данных использовались статистические пакеты STATISTICA (StatSoft Inc., 1999) и R (Venables et al., 2002).
Полученные для отдельных островов списки были проанализированы с целью установить зависимость количества видов от площади острова. Мы предположили, что зависимость между числом видов и площадью острова логарифмическая. Это демонстрирует график зависимости количества видов на острове от десятичного логарифма площади острова (см. рис. 1)
Рис. 1. Зависимость количества видов от площади острова.
Как видно из графика, точки лежат достаточно близко, что свидетельствует в пользу высказанной гипотезы. Отклонения вверх или вниз от прямой, проведенной по методу наименьших квадратов, характерны либо для очень больших и богатых видами островов (например, Сидоров, Кишкин), либо для удаленных от материка островов (например, Песчаниковый). Такая зависимость вполне соответствует представлениям, сложившимся в островной биогеографии (Глазкова, 2001; MacArthur, Wilson, 1967).
Графики, построенные для выяснения зависимости количества видов от расстояния до материка, не показали, однако, никакой закономерности. Ни логарифмическое преобразование расстояния, ни замена расстояния от материка на расстояние до крупного острова не дали четкой картины. По-видимому, зависимости количества видов от расстояния до материка для нашего материала не существует.
Списки флор островов были проанализированы также методами кластерного анализа, многомерного шкалирования и деревьев классификации. Целью анализа была классификация островов, отражающая их флористическое сходство, и ее интерпретация. Для анализа использовались также данные флористического описания острова Покормежный (Д.Д. Соколов, личное сообщение), находящегося в Кузокоцкой губе.
Рис. 2. Дендрограмма классификации островов по флористическому сходству.
Рассмотрим дендрограмму, полученную с помощью кластерного анализа (рис. 2). На ней хорошо выделяются пять групп (кластеров) островов. Полученная кластерная структура весьма устойчива и сохраняется даже в тех случаях, когда использованные методы вычисления сходства (манхеттеновская метрика) и кластеризации (метод полной связи) заменяются на другие (например, на индекс Брэя-Куртиса, на метод Уорда и т.п.)
Для того чтобы выяснить природу структуры, нами произведен статистический анализ связи абиотических показателей, а также набора местообитаний на острове с принадлежностью к тому или иному кластеру. Результаты теста хи-квадрат с высокой достоверностью (p <<0,05) показывают связь кластерной структуры с такими показателями, как (1) площадь острова; наличие и обилие (2) леса, (3) вороничника, (4) приморского луга, (5) приморских скал; (6) расстояние до материка. Об этом же говорят довольно высокие значения коэффициента ранговой корреляции Спирмена (R > 0,4; p <<0,05) этих показателей с принадлежностью к тому или иному кластеру.
Чтобы более точно выяснить связь разделения на кластеры с различными характеристиками островов, мы использовали реализованный в статистическом пакете R метод построения деревьев классификации, которые позволяют выяснить, какие именно показатели могут быть использованы для разделения островов на заранее заданные группы. Выяснилось, что некоторые кластеры почти однозначно определяются заданной комбинацией факторов (см. ниже описания отдельных кластеров).
Для того чтобы оценить флористическую уникальность различных кластеров, мы вычислили для каждого вида процент встречаемости на островах данного кластера, а затем вычли из него средний процент встречаемости на островах остальных кластеров. Полученное число, как нам кажется, может характеризовать уникальность данного вида для данного кластера. Говоря другими словами, мы попытались установить, какие виды растений можно использовать для того, чтобы по их наличию или отсутствию опознать данный кластер. Таким образом, теперь мы можем для каждого кластера указать набор ``индикаторных'' видов, а также главные характеристики, не относящиеся к флоре.
К пятому кластеру относятся наиболее крупные острова, в том числе Сидоров и Кишкин. Наиболее важные их характеристики --- это крупная (больше 150000 м^2) площадь, наличие леса и большая площадь, занятая приморскими лугами. Наиболее важные для отличения этой группы виды (в скобках указано значение процента уникальности) --- Maianthemum bifolium (92.5), Orthilia secunda (91.75), Melampyrum pratense (90.25), Gymnocarpium dryopteris (89.5), Polygonum viviparum (89.5), Lycopodium annotinum (89).
Четвертый кластер обширен и составлен 34 островами. Б\'ольшая часть из них имеет один или несколько лесных участков. Наиболее характерны здесь средняя площадь (более 28000 м^2), а также не очень большое расстояние до материка (не более 3,3 км). Приморские луга занимают в среднем меньшую площадь, чем на островах пятого кластера, а вороничники большую, чем на островах третьего кластера. Среди ``диагностических'' видов следует назвать Vaccinium myrtillus (63.75), Avenella flexuosa (56.75), Arctous alpina (56), Cornus suecica (53.75), Thymus serpyllum (50.5). Следует заметить, однако, что наличие этих видов отличает острова четвертого кластера от островов первого, второго и третьего кластеров, но не от островов пятого кластера, так что для ``определения'' типа острова по видам необходимо вначале проверить наличие видов, характерных для пятого кластера, а уже затем --- наличие упомянутых видов.
Третий кластер образован лудками и лудами. Лесные участки, как правило, отсутствуют. Среди биотопов преобладают приморские луга, вороничники и приморские скалы. Наиболее характерные виды: Draba incana (46), Luzula sudetica (44.25), Vaccinium vitis-idaea (41.25), Potentilla arctica (32.25), Vaccinium uliginosum (31). Некоторые виды из списка отличают острова данного кластера лишь от островов кластеров 1 и 2, но есть также ``более уникальные'', например, Draba incana и Potentilla arctica.
Второй кластер состоит преимущественно из мелких лудок, половина которых находится вблизи более или менее крупных островов (например, Пумбрия около Икебаны, Чемодан около Малого Андронина). Полученная нами кластерная структура наименее устойчива именно в отношении этого кластера, и поэтому, наверное, метод классификационных деревьев не дал никаких характерных признаков для этого кластера. Характерные виды: Erysimum hieracifolium (39.25), Cochlearia groenlandica (33.25), Stellaria graminea (26.75), Conioselinum tataricum (26.25).
Среди названных видов лишь Erysimum hieracifolium может служить для более или менее достоверной идентификации островов данного кластера, все остальные встречаются в большом количестве также на островах других кластеров.
Состав первого кластера очень однороден. К нему относятся баклыши (например, Муму, Зубастик, Плюх) и камни (Грызло, Корявый Камень, Новая Луда). Наиболее их характерная особенность --- малая площадь (менее 4600 м^2), а стало быть, и небольшой возраст. В рельефе этих островов решительно преобладают приморские скалы. Характерные виды имеют очень невысокий ``процент уникальности'': Tripleurospermum perforatum (24.25), Cochlearia groenlandica (12), Puccinellia spp. (3.25). Других видов с положительным процентом просто нет, так что лишь Tripleurospermum perforatum может использоваться для отличения этих островов.
Легко заметить, что ``проценты уникальности'' характерных видов от пятого к первому кластеру закономерно уменьшаются. Это связано, на наш взгляд, с общим падением разнообразия флоры островов с уменьшением их площади (см. выше).
Анализ дендрограммы в целом показывает, что в большинстве случаев близко расположенные острова (например, относящиеся к одному архипелагу) не образуют четких кластеров. Это говорит о том, что географическое расположение островов не оказывает существенного влияния на их флористическое сходство. Правда, некоторые конечные кластеры составлены группами географически близких островов, например, Боровик и Бэмби; Безымянный, Эс и Падучий. Но это не общая закономерность, например, конечный кластер составляют сильно удаленные друг от друга острова Мендов и Малый Андронин.
Результаты многомерного шкалирования (рис. 3) в целом подтверждают результаты кластерного анализа. Острова со сходной площадью группируются вместе, на плоскости можно увидеть и описанные выше кластеры.
Рис. 3. Результаты многомерного шкалирования островов по флористическому сходству.
Таким образом:
Авторы статьи благодарят участников и руководителей Беломорской экспедиции за помощь и поддержку. Большую помощь в проведении исследований и обработке результатов оказали сотрудники биостанции ЗИН РАН на мысе Картеш Бергер В.Я., Люляев В.И. и Холоман В.В., сотрудники Биологического факультета Московского Университета Алексеев Ю.Е., Игнатова Е.А., |Кузнецова Т. В.|, Косенко Я.В., Майоров С.Р., Новиков В.С., Полевова С. В., Соколов Д.Д., Сухова Д.В., Толпышева Т.Ю., Цетлин А.Б. и Юрцева О.В., сотрудники Ботанического Института РАН Егорова Т.В., Кучеров И.Б., Никитин В.В., Сенников А.Н. и Цвелев Н.Н., сотрудники Санкт-Петербургского Университета Гимельбрант Д.Е. и Жук А.В., зам. директора Кандалакшского заповедника Корякин А.С., сотрудник ПАБСИ Похилько А.А., а также |Нинбург Е.А.|, Бреслина И.П. и Сухов С.В. Всем им авторы настоящей статьи приносят сердечную благодарность.
Бианки В.В. Природа Кольско-Беломорского региона (краткое физико-географическое и биологическое описание) // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск. 1996. С. 4-51.
Богданова Н.Е., Вехов В.Н. Флора сосудистых растений Кемь-Лудского архипелага // Труды Кандалакшского заповедника. Выпуск 7. 1969. С. 3-60.
Бреслина И.П. Флора и растительность островов Северного архипелага Кандалакшского залива. Кандалакша, 1968. 152 с.
Бреслина И.П. Вопросы становления флор мелких морских островов Кандалакшского залива Белого моря на примере флоры Средних луд // Экология и рациональное использование островных экосистем. Владивосток, 1978. С. 17-18.
Бреслина И.П. Орнитофильная флора островов Кандалакшского залива Белого моря. // Экология, 1979. N 2. С. 42-52.
Бреслина И.П. Флора Средних луд Кандалакшского залива Белого моря // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980. С. 132-143.
Бреслина И.П. Флора острова Наумихи (Кандалакшский залив Белого моря) // Ботанические исследования за Полярным кругом. Апатиты, 1985. С. 47-60.
Бреслина И.П. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. Л., 1987. 199 с.
Вехов В.Н. Растительность Кемь-Лудского архипелага // Труды Кандалакшского заповедника. Выпуск 7. 1969. С. 60-126.
Вехов В.Н., Богданова Н.Е. Флора сосудистых растений острова Великого // Труды Кандалакшского заповедника. Выпуск 7. 1969. С. 126-178.
Воробьева Е.Г. Флора островов в вершине Кандалакшского залива // Флора и растительность Белого и Баренцева морей. Мурманск. 1996а. С. 57-89.
Воробьева Е.Г. Анализ флоры островов Кандалакшского залива // Флора и растительность Белого и Баренцева морей. Мурманск. 1996б. С. 89-100.
Глазкова Е.А. Флора островов восточной части Финского залива: состав и анализ. Спб., 2001. 346 с.
MacArthur R.H., Wilson O.E. The theory of island biology. Princeton, New Jersey, 1967. 203 p.
STATISTICA for Windows // Computer program manual. StatSoft, Inc. Tulsa. 1999.
Venables V.N., Smith D.N. and the R Development Core Team. An Introduction to R. London, 2002. 148 p.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |