Подавляющее большинство публикаций о представителях рода Drosera связано с изучением влияния насекомоядности на морфологию D. rotundifolia (Krafft, Handel, 1991; Баландин, Баландина, 1993; Redbo-Torstensson, 1994), а также с исследованием физиологических и биохимических аспектов насекомоядности у представителей рода Drosera в лабораторных условиях (Kellermann, Raumer, 1878; Darwin, 1878, цит. по собр. соч. Ч. Дарвина, 1908; Busgen, 1883; Порецкий, 1914; Chandler, Anderson, 1976; Chandler, Anderson, 1976b; Pate, Dixon, 1978; Dixon et al., 1980; Thum, 1986). Однако проведение исследований в лабораторных условиях не позволяет учитывать ряд факторов, существенно влияющих на жизнедеятельность насекомоядных растений (Chandler, Anderson, 1976; Hanslin и Karlsson, 1996). Некоторые сведения об экологии D. rotundifolia содержатся лишь в работе Thum (1986).
В июле и августе 2000 и 2001 годов в рамках экспедиции Гимназии на Юго-Западе исследовали флору 51 острова Керетского архипелага и губы Кив. На 31,4% исследованных островов была обнаружена D. rotundifolia. Отсюда следует, что для района исследований D. rotundifolia является обычным видом, однако распространение этого вида зависит, вероятно, от различных факторов. Целью настоящей работы является изучение влияния факторов внешней среды на различные морфо-физиологические характеристики насекомоядного растения D. rotundifolia.
В период с 23 июля по 11 августа 2001 года в северной части Карельского берега Белого моря провели исследование морфо-физиологических характеристик D. rotundifolia в различных местообитаниях. На обнаруженных популяциях D. rotundifolia случайным образом закладывались площадки площадью 1/25 кв. м. За период исследований мы однократно обследовали 22 площадки, 7 из которых располагаются на островах губы Кив и Керетского архипелага, а остальные -- на берегах материковых озер. Всего мы исследовали 222 растения. В ходе исследования каждой площадки мы отмечали все виды встреченных на ней растений, включая мхи и лишайники. Полученные в ходе исследований данные были статистически обработаны при помощи пакета STATISTICA.
Проведен факторный анализ усредненных по модельным площадкам значений морфо-физиологических характеристик D. rotundifolia. Выделены два фактора, полностью характеризующих развитие растений. Первый фактор описывает интенсивность размножения и вегетативного роста D. rotundifolia, а также успех ловли этими растениями насекомых. Второй фактор отражает среднее по площадке количество развивающихся (еще не развернувшихся, не способных ловить насекомых) листьев на растении и процент растений на площадке, имеющих листья этого типа.
Корреляционный анализ данных показал, что успех ловли растением насекомых, интенсивность его размножения и вегетативного роста у D. rotundifolia связаны между собой. Этот вывод подтверждает данные Krafft и Handel (1991) и Redbo-Torstensson (1994).
При увеличении плотности D. rotundifolia на площадке доля растений с насекомыми на этой площадке уменьшается (N=22, r=-0,50). Это позволяет говорить о наличии внутрипопуляционной конкуренции за насекомых у D. rotundifolia. При увеличении плотности растений на площадке длина их активных (способных ловить насекомых) листьев уменьшается (N=22, r=-0,50). При этом предотвращается перекрывание активных листьев, что позволяет снизить конкуренцию за насекомых внутри популяции.
Исследованые нами растения D. rotundifolia в большинстве случаев произрастали на сфагновых сплавинах (36,4% от общего числа исследованных популяций) или болотцах, располагавшихся на сложенных скальными породами возвышенностях (27,3%). Популяции этого вида также были обнаружены на типичных верховых болотах (13,6%), в редкостойном заболоченном сосняке с Betula nana и на каменистой почве (по 9,1%), а также один раз на влажной тропе (4,5%). Типичным для всех указанных местообитаний является наличие безлесных участков или редкостойного сосняка при отсутствии резких перепадов высот. В таких условиях обитания растения плохо защищены от ветра и не подвержены существенному затенению. Открытость растений ветровым потокам увеличивает вероятность попадания летающих насекомых на листья. Достаточное количество света способствует образованию активных листьев (Masing, 1959; Chandler, Anderson, 1976; Redbo-Torstensson, 1994; Brewer, 1998).
Кластерный анализ морфо-физиологических характеристик всех исследованных растений дал следующие результаты. Все растения разделились на 7 кластеров, в один из которых вошло около одной трети от общего числа исследованных растений. У десяти площадок более 50% растений от общего числа растений на площадке вошло в этот обширный кластер. В подавляющем большинстве случаев растения с одной площадки равномерно распределяются в 2-4 различных кластера. По результатам дискриминантного анализа данных лишь 39,6% D. rotundifolia от общего числа исследованных растений группируются по морфо-физиологическим признакам согласно принадлежности к площадке. Подобные результаты являются аргументом в пользу отсутствия существенного влияния условий обитания на морфо-физиологические характеристики D. rotundifolia.
На большинстве исследованных нами площадок доминировали различные виды Sphagnum (90,9% от общего числа исследованых площадок). В исследованных нами местообитаниях D. rotundifolia обычно произрастает в ассоциации с Vaccinium oxycoccus, Rubus hamaemorus, Empetrum hermaphroditum и Sphagnum fuscum.
Диаметр наибольшего активного листа у D. rotundifolia при наличии на площадке Andromeda polifolia больше, чем на тех площадках, где A. polifolia отсутствует (0,4+/-0,03см и 0,3+/-0,01см соответственно). В экспериментах Redbo-Torstensson (1994) наблюдалось увеличение плотности A. polifolia при добавлении в почву азота. Возможно, A. polifolia является индикатором повышенного содержания азота в почве. На основе вышеизложенного можно предположить, что размер D. rotundifolia положительно зависит от содержания азота в почве.
Площадь ловчей поверхности D. rotundifolia при наличии на площадке Carex pauciflora выше, чем на площадках, где C. pauciflora отсутствует (средние значения 1,14+/-0,16 и 0,62+/-0,05 соответственно). Считается, что C. pauciflora является типичным растением влажных местообитаний (Кац, 1941). Отсюда следует, что площадь ловчей поверхности у D. rotundifolia положительно зависит от степени увлажненности местообитания. Такая зависимость объясняется тем, что при увеличении общей площади поверхности активных листьев потребность D. rotundifolia в воде существенно возрастает. Это происходит из-за того, что активные листья, покрытые секреторными железками, характеризуются высоким уровнем транспирации. Эта гипотеза позволяет обосновать сведения, содержащиеся в работах ряда авторов, о приуроченности насекомоядных растений ко влажным местообитаниям (Кац, 1941; Dixon, Pate, 1978; Aldenius et al., 1983; de Ridder, Dhondt, 1992; Brewer, 1998).
Плотность растений на исследованных площадках колебалась от 75 до 925 растений на кв. м, и в среднем составляла 256+/-43,8 растений на кв. м. По другим данным интервал значений плотности D. rotundifolia не так велик: от 380 до 520 растений на м кв. (Redbo-Torstensson, 1994). Возможно, это объясняется меньшим, чем в настоящей работе, разнообразием исследованных этим автором местообитаний. На небольшом заиленном болоте в Германии средняя плотность D. rotundifolia составляет 405 растений на м кв. (Thum, 1986), что значительно превышает полученное нами значение. Из вышеизложенного видно, что плотность D. rotundifolia значительно варьирует в зависимости от условий обитания.
Полученные результаты позволяют нам сделать следующие выводы:
1. Успех ловли насекомых, интенсивность размножения и вегетативного роста, а также количество развивающихся листьев у D. rotundifolia полностью характеризуют развитие этого вида.
2. У D. rotundifolia существует внутрипопуляционная конкуренция за насекомых.
3. Обычно D. rotundifolia произрастает на верховых болотах и в заболоченных местообитаниях.
4. Размер D. rotundifolia положительно зависит от содержания азота в почве.
5. Площадь ловчей поверхности у D. rotundifolia положительно зависит от степени увлажненности местообитания.
6. Плотность D. rotundifolia значительно варьирует в зависимости от условий обитания.
7. Не всегда удается выявить внешние факторы, существенно влияющие на морфо-физиологические характеристики D. rotundifolia.
Дарвин Ч. Насекомоядные растения // Собрание сочинений Чарльза Дарвина. Т. 4, Ч. 2. М., 1908. С. 145-154.
Баландин С. А., Баландина Т. П. Росянка круглолистная // Биологическая флора Московской области. Вып. 9, Ч. 2. М., 1993. С. 31-38.
Кац Н. Я. Болота и торфяники. М., 1941. С. 6-10, 53-61.
Порецкий С. А. Хищные растения. Спб., 1914. С.12-15.
Aldenius J., Carlsson B., Karlsson S. Effects of insect trapping on growth and nutrient content of Pinguicula vulgaris L. in relation to the nutrient content of the substrate // New Phytologist. 1983. Vol. 93. P. 53-59.
Brewer J. S. Effects of competition and litter on a carnivorous plant, Drosera cappilaris (Droseraceae) // American Journal of Botany. 1998. Vol. 85. N 11. P. 1592-1596.
Busgen M. Die Bedeutung des Insektenfangs fur Drosera rotundifolia L. // Botanische Zeitung. 1883. Vol. 41. N 35. P. 569-577.
Chandler G. E., Anderson J. W. Studies on the nutrion and growth of Drosera species with reference to the carnivorous habit // New Phytologist. 1976. Vol. 76. P. 129-141.
Chandler G. E., Anderson J. W. Uptake and metabolism of insect metabolites by leaves and tentacles of Drosera species // New Phytologist. 1976b. Vol. 77. P. 625-634.
De Ridder F., Dhondt A.A. A positive correlation between naturally captured prey, growth and flowering in Drosera intermedia in two contrasting habitats // Belg. Journ. Bot. 1992. Vol. 125. N 1. P. 33-40.
Dixon K. W., Pate J. S. Phenology, morphology and reproductive biology of the tuberous sundew, Drosera erithrorhiza Lindl. // Australian Journal of Botany. 1978. Vol. 26. P. 441-459.
Dixon K. W., Pate J. S., Bailey W. J. Nitrogen nutrition of the tuberous sundew, Drosera erithrorhiza with special reference to catch of arthropod fauna by its glandular leaves // Australian Journal of Botany. 1980. Vol. 28. P. 283-297.
Hanslin H. M., Karlsson P.S. Nitrogen uptake from prey and substrate as affected by prey capture level and plant reproductive status in four carnivorous plant species // Oecologia (Berlin). 1996. Vol. 106. P. 370-375.
Kellerman C., Raumer E. Vegetationsversuche an Drosera rotundifolia mit und ohne Fleischfutterung // Botanische Zeitung. 1878. Vol. 36. N 14. P. 209-218.
Krafft C. C., Handel S.N. The role of carnivory in the growth and reproduction of Drosera filiformis and D. rotundifolia // Bulletin of the Torrey Bot. Club. 1991. Vol. 118. N 1. P. 12-19.
Masing V. Huulheum - Darvin Lemmikmaim // Eesti loodus. 1959. N 6.
Pate J. S., Dixon K. W. Mineral nutrition of Drosera erythrorhiza with special reference to its tuberous habit // Australian Journal of Botany. 1978. Vol. 26. P. 455-464.
Redbo-Torstensson P. The demographic consequences of nitrogen fertilization of a population of sundew, Drosera rotundifolia.// Acta Bot. Neerl. 1994. Vol. 43. N 2. P. 175-188.
Thum M. Segregation of habit and prey in two sympatric carnivorous plant species, Drosera rotundifolia and Drosera intermedia // Oecologia. 1986. Vol. 70. P. 601-605.