В Евразии распространены два вида ели – Picea abies (L.) Karst, и P. obovata Ledeb. Первый вид произрастает в Европе (в Скандинавии, к западу доходит до Пиренеев), второй обычен в Сибири, но доходит до берега Охотского моря. В области соприкосновения ареалов находится широкая зона гибридизации [4], которая, вероятно, образовалась в результате вторичного контакта этих видов при отступлении последнего оледенения. Отмечен постепенный морфологический переход от типичной P. abies к типичной P. obovata [4]. Поэтому различение видов в зоне гибридизации затруднено.
Выделяют иногда гибридогенный вид P. × fennica (Regel) Kom. Одна из территорий, подверженных в прошлом оледенению – Северная Карелия, где присутствуют все три вида [1].
Наиболее четким морфологическим признаком, различающим эти виды, считается длина шишек и форма семенной чешуи [2, 3, 4]. Словесные описания формы семенной чешуи для разных видов трудны в использовании (например, P. abies имеет чешуи с клиновидным основанием и неправильно зубчатой верхушкой, P. obovata имеет почковидные, цельнокрайние семенные чешуи [3]; чешуи ромбические, на верхушке неправильно зубчатые для P. abies и широкие, вееровидные, на конце цельнокрайние закругленные для P. obovata [2]). Для формализации этого признака можно использовать соотношения различных промеров семенных чешуй [4]. Это: коэффициент вытянутости [(LS-DS)/HS*100, где LS – длина чешуи, DS – расстояние от начала чешуи до наибольшей ширины], коэффициент сужения [DSL/HS*100, где DSL – ширина чешуи на расстоянии 0.1 от ее наибольшей ширины HS]. В качестве диагностического признака предложено использовать разность коэффициентов сужения и вытянутости: для P. abies это значение меньше –5, а для P. obovata – больше 5. Однако методика, предложенная Поповым [4], трудоемка. Возможно, форма семенных чешуй хорошо описывается методом геометрической морфометрии (характеризует форму как таковую, без использования линейных размеров объекта), но нам не известно применение этого метода в таких целях. Цель нашей работы – выявить подход, позволяющий разграничивать P. abies, P. obovata и P. × fennica.
Наряду с растениями из Северной Карелии (80 растений из четырех популяций), видовая принадлежность которых не очевидна, мы анализировали P. abies и P. obovata из крайних частей ареалов (вне зоны гибридизации): три популяции P. abies (из Германии), три популяции P. obovata (из Ненецкого автономного округа и из Красноярского края). Мы собирали только зрелые шишки у деревьев растущих на расстоянии не менее 10 метров друг от друга. Для каждой шишки и одной семенной чешуи из ее средней части мы измеряли длину, наибольшую ширину и расстояние от основания до наибольшей ширины. Вычисляли два вторичных показателя: отношение длины к ширине и отношение положения наибольшей ширины к длине. Для характеристики формы семенной чешуи мы также использовали коэффициенты, предложенные Поповым [4].
При помощи геометрической морфометрии мы характеризовали форму семенных чешуй, используя 20 меток, расставленных автоматически по всему контуру через равное расстояние, поскольку затруднительно выбрать точки, гомологичные друг другу на всех контурах. Контуры семенных чешуй получали, обводя их на бумаге. Координаты меток снимали с изображений и записывали в файл данных при помощи экранного дигитайзера tpsDig [7]. Координаты эталонной конфигурации, значения главных, относительных и частных трансформаций, которые характеризуют меру отличия образца от эталона вычисляли с помощью программы tpsRelw [6]. Редактирование и конвертирование файлов данных мы выполняли во вспомогательной программе tpsUtil [5].
Для обработки данных классической (совокупность всех промеров) и геометрической морфометрии мы использовали анализ главных компонент. Для оценки достоверности различий значений морфологических характеристик между популяциями использовали однофакторный дисперсионный анализ с последущим попарным сравнением выборок тестом Стьюдента с поправкой Бонферрони. Для статистической обработки данных мы использовали статистическую среду R [8].
Результаты классификации исследованных растений по совокупности морфологических промеров показали, что карельские ели не отличаются от типичных P. obovata. Хотя карельские ели характеризуются большей изменчивостью морфологических признаков по сравнению с «чистыми» видами.
Среди относительных диагностических признаков достоверные различия между популяциями есть только для отношения длины шишки к ее ширине (p = 4.781-8): популяции P. abies отличны от всех остальных. Есть достоверные различия в длине шишек (p = 2.423-11), причем также отличаются популяции P. abies от всех остальных. Популяции P. abies достоверно различаются (p = 6.696-13) от других и по значениям разности коэффициентов сужения и вытянутости. Анализ главных компонент для результатов геометрической морфометрии позволил выделить две отдельные группы по форме семенных чешуй – P. abies и P. obovata; карельские растения образуют промежуточную группу, перекрывающуюся с «чистыми» видами, в особенности с последним.
Наши данные допускают две интерпретации. Согласно одной из них, исследованные нами на территории Карелии популяции относятся к гибридогенному виду P. × fennica, характеризующемуся промежуточными морфологическими признаками [3]. Это выявляется только методами геометрической морфометрии. Согласно другой интерпретации, все карельские популяции относятся к P. obovata, на что указывают результаты классической морфометрии. В таком случае не ясно, почему карельские ели имеют форму чешуй промежуточную между формами, типичными для двух «чистых» видов. Для выяснения видовой принадлежности карельских елей необходимо применить методы молекулярно-генетического анализа. Тогда будет ясно, какой подход эффективен для разграничения трех видов ели.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |