Изучение закономерностей листорасположения у различных видов растений

Блохина Н., Червячкова Е., Волкова П., Шипунов А.

Блохина Н., Червячкова Е., Волкова П., Шипунов А. Изучение закономерностей листорасположения у различных видов растений // Материалы Беломорской экспедиции Московской Гимназии на Юго-Западе. Вып. 5 [Электронный ресурс]. 2005. Режим доступа: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2005/flora/leaves.htm

Blokhina N., Chervyachkova E., Volkova P., Shipunov A. Investigation of phyllotaxis patterns of different plant species // The materials of the White Sea Expedition of Moscow South-West High School. Vol. 5 [Electronic resourse]. 2005. Mode of access: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2005/flora/leaves.htm [in Russian].

Введение

Считается, что определенная формула листорасположения характерна для каждого вида растений. Принято считать, что эти формулы составляют ряд Фибоначчи (1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21 и т.д.) (Яковлев, Челомбитько, 2003). Предварительные наблюдения в природе заставили нас усомниться в этих закономерностях. Поэтому мы решили изучить формулы листорасположения у разных видов деревьев, кустарников и кустарничков с очередными листьями на массовом материале. Мы вычисляли формулы листорасположения у 18 видов ив (Salix caprea, S. viminalis, S. rosmarinifolia, S. acutifolia, S. cinerea, S. triandra, S. pentandra, S. fragilis, S. myrsinifolia, S. aurita, S. starkeana, S. lanata, S. myrsinites, S. phylicifolia, S. glauca, S. hastata, S. myrtilloides, S. lapponum), а также у Carpinus orientalis, Cotinus coggygria, Crataegus microphyllus, Quercus petraea, Rhododendron luteum, Rhus coriaria, Tilia begoniifolia, Ledum palustre, Arctous alpina, Vaccinium uliginosum.

Материалы и методы

Исследования проводились на черноморском побережье Краснодарского края, в Удомельском р-не Тверской области, в Лоухском р-не Карелии и в Североморском районе Мурманской области с мая по август 2005 года.

Мы вычисляли на побегах этого года формулу листорасположения. Для этого мы искали листья, расположенные точно друг над другом, считали число листьев между этими двумя листьями, включая один из них, и подсчитывали, сколько оборотов сделает воображаемая спираль, проходящая через основания всех подсчитанных листьев по порядку. Таким образом, мы выясняли формулу листорасположения, которую можно записать в виде дроби, где числитель – число оборотов, а знаменатель – число листьев. На побегах прошлого года мы вычисляли “формулу листорасположения” аналогичным образом, только роль листьев выполняли побеги этого года и почки. Так было измерено около 1500 побегов.

Для того чтобы изучить сопряженность между формулами этого и прошлого годов, мы закодировали все встретившиеся нам формулы в виде чисел. При этом формулы, относящиеся к ряду Фибоначчи, мы обозначили круглыми числами, начиная с 10 с интервалом в 20: 10 – 1/2, 30 – 1/3, 50 – 2/5 и т.д. Формулы, попадающие между ними, мы закодировали промежуточными числами, упорядочив формулы листорасположения в порядке возрастания числителя, а в группе с определенным числителем - в порядке возрастания знаменателя. Такая перекодировка позволяет учитывать степень различия между формулами листорасположения (ясно, например, что формула 3/7 существенно “ближе” к формуле 3/8, чем к формуле 2/5). Статистическая обработка данных (тест сопряженности хи-квадрат) проводилась в статистической среде R for Windows 1.9.1 (R Development Core Team, 2004).

Результаты и их обсуждение

Мы выяснили, что для большинства видов действительно характерны одна-две формулы листорасположения из ряда Фибоначчи. При этом почти у всех видов встречается несколько формул, не принадлежащих к этому ряду, с частотой 1 - 15%. Как правило, формулы листорасположения на побегах этого и прошлого года большей частью совпадают, но встречаются с разной частотой. Например, у Salix triandra на побегах прошлого года встречаются следующие формулы листорасположения: 1/2 (10% от общего числа побегов этого вида), 1/3 (45%), 2/4 (2%), 2/5 (33%), 2/6 (3%), 3/6 (2%), 3/7 (2%) и 3/8 (3%), а на побегах этого года: 1/2 (2%), 1/3 (22%), 2/3 (2%), 2/5 (48%), 2/6 (3%), 3/7 (3%), 3/8 (19%). Существование сопряженности между формулами листорасположения на побегах этого и прошлого годов подтверждается тестом хи-квадрат (p<0,05) для перекодированных в числа формул при совместном анализе всех видов растений. При анализе разных видов древесных растений по отдельности такой сопряженности выявить не удалось (тест хи-квадрат, p>0,05). Из полученных результатов видно, что ситуация с разнообразием формул листорасположения в действительности гораздо сложнее, чем это принято считать (Яковлев, Челомбитько, 2003).

Таблица 1. Наиболее обычные формулы листорасположения (встречаются более чем в 15% случаев) для веток прошлого и этого годов различных видов древесных и кустарниковых растений

Мы выяснили также, что результат определения формулы листорасположения зависит от направления закручивания спирали. Наилучшего результата (более высокой частоты формул листорасположения, принадлежащих к ряду Фибоначчи) можно достичь, закручивая спираль в сторону наименьшего угла дивергенции (в сторону, при которой угол между первым и вторым листом будет наименьшим). При закручивании спирали в заранее определенном направлении (например, по часовой стрелке) часто получается “лишний” оборот спирали (например, формула 2/5 “превращается” в 3/5). Этот важный методический аспект, насколько нам известно, впервые исследован на массовом материале в настоящей работе.

Использованная литература

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. 2003. Ботаника. Учебник для ВУЗов. СПб, СПХФА. 647 с.

R Development Core Team. 2004. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna.