В настоящее время не существует единого мнения по поводу трактовки видов рода Nymphaea из-за недостаточно разработанных критериев вида в роде и высокой морфологической изменчивости кувшинки за счет значительной фенотипической пластичности признаков, а также активной межвидовой гибридизации (Heslop-Harrison, 1955; Колесниченко, 1977 и др.). Наиболее надежным диагностическим признаком в роде Nymphaea считают характер скульптуры экзины пыльцевых зерен (Куприянова, 1976). В роде Nymphaea в Европейской России выделяют от двух (Uotilla, 2000) до семи (Колесниченко, 1977) видов. Наиболее общепринятым является выделение трех видов: N. alba L. (N. alba subsp. alba), N. candida Presl. (N. alba subsp. candida) и N. tetragona Georgi (Маевский, 1964; Цвелев, 2000 и др.)
Целью настоящей работы было исследование таксономической значимости морфологических признаков, применяющихся для разграничения видов рода Nymphaea Европейской части России.
Мы исследовали пространственно изолированные группы кувшинки (далее популяции) в Удомельском районе Тверской области (оз. Молдино), Лоухском районе республики Карелия (небольшие озера с условными названиями "Омутозеро", "Полное", "Половое" и "Каламбур") и Кандалакшском районе Мурманской области (оз. Морцы). В каждой популяции измеряли диаметр нескольких удаленных друг от друга цветков (предположительно принадлежащим к разным растениям) и регистрировали 6 качественных характеристик каждого измеренного цветка, наиболее часто применяющихся другими авторами (Heslop-Harrison, 1955; Колесниченко, 1977 и др.) в качестве определительных признаков. Кроме того из каждой группы случайным образом выбирали один-два плавающих листа, измеряли длину и ширину листовой пластинки, а также обводили ее контур на бумаге. Всего таким образом были исследованы 42 популяции. Полученные контуры листьев впоследствии сканировали и исследовали методами геометрической морфометрии при помощи серии программ TPS (Rohlf, 1997-2003). Этот подход позволяет анализировать форму двухмерных объектов как таковую, без учета их размерных характеристик (рис. 1). Классификацию исследованных объектов на основании данных классической и геометрической морфометрии проводили методом анализа главных компонент, реализованном в статистической среде R (Venables et al., 2002). Мы также включили в классификацию исследованных растений по форме листовой пластинки контуры листовой пластинки N. candida и N. tetragona, заимствованные у Uotila P. (2000).
При классификации по морфологическим признакам (рис. 2) растения четко разделяются на принадлежащие к северным популяциям (респ. Карелия и Мурманская обл.) и к популяциям из Средней России (Тверская обл.). В разделении на группы наибольшую роль играют длина листовой пластинки, диаметр цветка, цвет и форма рыльцевого диска и форма основания чашечки. Северные особи по сравнению с особями из Средней России характеризуются более мелкими размерами цветков (средний диаметр 101 +/- 4 мм и 125 +/- 1 мм соответственно) и листьев (средняя длина 131 +/- 4 мм и 212 +/- 1 мм соответственно). Подавляющее большинство северных растений характеризуется отчетливо четырехгранным основанием чашечки и сильно вогнутым рыльцем розоватого, красного или пурпурного цвета. Тогда как подавляющее большинство растений Средней России отличается округло-четырехгранной формой основания чашечки и плоским или слабо вогнутым рыльцем желтого или оранжевого цвета.
Классификация исследованных популяций по форме листовой пластинки также позволяет выделить группу северных популяций, близких к N. tetragona, и группу популяций из Средней России, расположенную ближе к N. candida (рис. 3). При анализе нагрузок на первые две относительные деформации видно, что при переходе от северных популяций к популяциям из Средней России наиболее сильной изменчивости подвержена апикальная и базальная части листовой пластинки. Как правило, листовые пластинки растений северных популяций более округлые (длина примерно равна ширине) с неперекрывающимися лопастями листа, в отличие от листовых пластинок популяций из Средней России (длина немного превышает ширину) с заходящими друг на друга лопастями.
Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что форма и цвет рыльцевого диска, форма и размер листовой пластинки, размер цветков, а также форма основания чашечки цветка являются перспективными морфологическими признаками для различения видов рода Nymphaea в природных условиях. Надо отметить, что разграничение этих видов по гербарным образцам, широко практикующееся в систематике, существенно затруднено из-за плохой сохранности упомянутых выше морфологических признаков цветка в гербарии. В решении этой проблемы могли бы существенно помочь фотографии цветков и/или описания наиболее существенных признаков, сопровождающие гербарные образцы.
Для получения более полного представления о систематике рода Nymphaea в Европейской части России необходимо продолжить исследования морфологии кувшинки (с регистрацией характера скульптуры экзины пыльцевых зерен) в природных условиях с более широким географическим охватом.
Сбор материала для этой работы проводился в рамках летних практик Гимназии № 1543, проходивших под руководством С.М. Глаголева, и флористической практики каф. высших растений биофака МГУ, проходившей под руководством Д.Д. Соколова. В сборе материала активное участие принимали Л. Абрамова, Е. Альтшулер, О. Кудина, В. Рудакова и В. Чава. Всем им мы выражаем искреннюю благодарность.
Колесниченко (Крупкина) Л.И. 1977. К систематике кувшинок Европейской части СССР. Дипломная работа.
Куприянова Л.А. 1976. Морфология пыльцы видов Nymphaea европейской части СССР. Бот. журн. 61, 11: 1558-1563.
Маевский П.Ф. 1964. Флора средней полосы европейской части СССР. 9-ое изд. Л: Колос: 90
Цвелев Н.Н. 2000. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. СПб: изд-во СПХФА: 227.
Heslop-Harrison Y. Nymphaea // J. Ecol. 1955a. Vol. 43. P. 719-734.
Rohlf F.J. tpsSplin. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 1997. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.
Rohlf F.J. tpsUtil – TPS utility program. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2000. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.
Rohlf F.J. tpsRelw: relative warps. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. Version 1.23. 2001a. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.
Rohlf F.J. tpsDig. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. Version 1.23. 2001b. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.
Rohlf F.J. tpsSuper. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. Version 1.12. 2003. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.
Uotila P. Nymphaea L. // Flora Nordica. Vol. 2. 2000. P. 216-221.
Venables V.N., Smith D.N. and the R Development Core Team. An Introduction to R. London, 2002. 148 p.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |