Изменчивость окраски венчика и морфологии цветка у Primula vulgaris Huds. s.l. послужила основанием для выделения из этого вида нескольких мелких видов: P. sibtropii Hoffm., P. komarovii Lozinsk., P. woronovi Losinsk. и некоторых других (Лозина-Лозинская, 1933). Некоторые исследователи флоры Кавказа принимают все эти мелкие виды или их большую часть, например А.А. Колаковский (1985), а некоторые объединяют их все в Primula vulgaris Huds. s.l. (Primula acaulis (L.) Hill.), например А.С. Зернов (2000). За годы наблюдений у нас сложилось мнение, что окраска цветков Primula vulgaris Huds. s.l. на северо-западном Кавказе закономерно изменяется при продвижении на юго-восток вдоль черноморского побережья, а также при изменении высоты популяции над уровнем моря.
Для выяснения природы изменчивости окраски цветков мы провели исследования природных популяций Primula vulgaris s.l. на черноморском побережье Северо-Западного Кавказа в районе Джубги, Туапсе и Большого Сочи (окрестности населенных пунктов Лермонтово, Ольгинка, Тюменский, Небуг, Магри, Чемитоквадже, Нижнее Лоо, Мацеста) в марте 2004 года. Общая длина трансекты составила чуть более 100 км. Мы исследовали популяции, удаленные от моря не более, чем на три километра. Для каждой популяции определяли высоту над уровнем моря по топографическим картам масштаба 1:50 000. В каждой из 11 исследованных популяций мы измеряли по 25 куртин. Для одного растения из каждой куртины мы измеряли длину трубки чашечки цветка, длину зубца чашечки, длину трубки венчика, длину отгиба лепестка, длину наибольшего листа и длину его черешка. Для каждого растения определяли цвет венчика цветка методом сравнения с разработанной нами эталонной девятицветной шкалой и отмечали его длинно- или короткостолбиковость (первоцветы относятся к так называемым гетеростиличным растениям).
Статистическую обработку собранного материала проводили в статистической среде R 1.7.1 (Venables et al., 2002).
Мы обнаружили четкую положительную зависимость доли растений в популяции с окраской венчика красной гаммы (розовая, розово-фиолетовая, сине-фиолетовая) от географической широты местности. В окрестностях пос. Лермонтово мы совсем не встречали растений с красной гаммой окраски венчика, там преобладали растения со светло-желтыми цветками, встречались растения с белыми и желтыми цветками. На участке черноморского побережья от пос. Ольгинка до пос. Магри доля растений с красной гаммой окраски венчика в популяции не превышает 40%, а, на участке побережья Чемитоквадже -- Мацеста она неизменно превосходит 90%. Это подтверждается и высоко достоверным коэффициентом непараметрической корреляцией Спирмана (R=-0,71, p=0) окраски венчика с географической широтой местности. Наблюдения прошлых лет в общем подтверждают отмеченную закономерность, хотя в окрестностях г. Туапсе, расположенного севернее пос. Магри, на побережье преобладают растения с красной гаммой окраски венчика (Шипунов, Бунтман, 2001).
Судя по данным дисперсионного анализа, связь географического положения популяции (на участке Ольгинка--Магри: "северные" популяции, или на участке Чемитоквадже--Мацеста: "южные" популяции) со значениями морфологических промеров является статистически значимой (p=0). По данным t-теста растения из "северных" и "южных" популяций достоверно (p<0,05) различаются по длине трубки чашечки, длине зубца чашечки, длине трубки венчика и по длине черешка наибольшего листа. Однако значения указанных морфологических характеристик для растений из "северных" и "южных" популяций очень сильно перекрываются, поэтому нам не представляется возможным привести здесь морфологические критерии для различия растений из этих двух групп популяций.
Анализ главных компонент показал, что большая часть изменчивости (67%) объясняется первыми двумя главными компонентами. Первая главная компонента характеризует морфологию цветка, а вторая -- морфологию наибольшего листа. Таким образом, морфология листа возможно является перспективным признаком для разделения первоцветов на группы, что не нашло отражения в распространенных флористических обработках и определителях (Лозина-Лозинская, 1933; Колаковский, 1985). Исследованные растения не объединяются в группы на основании каких-либо объективных критериев.
Нам не удалось выявить четких морфологических различий между растениями с цветками различной окраски, несмотря на то, что окраска цветков у первоцветов - наследственный признак (Marsalek, 1979). Мы также наблюдали смену цвета венчика с розово-фиолетового на сине-фиолетовый при старении цветков, что, вероятно, связано с присутствием антоцианов в венчике цветков с красной гаммой окраски. Вышесказанное ставит под сомнение целесообразность выделения видов, характеризующихся окраской цветков (Лозина-Лозинская, 1933, Колаковский, 1985). Скорее всего, в данном случае мы имеем дело с клинальной изменчивостью морфологии и окраски цветков Primula vulgaris s.l. Вероятно, наши данные демонстрируют смену Primula vulgaris subsp. vulgaris с желтым венчиком на P. vulgaris subsp. sibthorpii с красной гаммой окраски венчика при продвижении по черноморскому побережью на юго-восток (Richards, 1993).
Высота над уровнем моря для наших популяций варьировала от 20 до 230 м. На основании наших данных нельзя сделать уверенных выводов о влиянии высоты популяции на окраску цветков. Существует слабая положительная зависимость (R=0,2, p<0,01) между окраской венчика и высотой популяции над уровнем моря (с увеличением высоты интенсивность красной гаммы окраски венчика возрастает). Эта зависимость может быть опосредована положительной связью (R=0,4, p<0,01) между высотой популяции и ее географической широтой. Данные прошлых лет для кавказских популяций свидетельствовуют о противоположной закономерности: с увеличением высоты окраска первоцветов изменяется от розово-фиолетовой к розовой, а затем белой (Шипунов, Бунтман, 2001). В горном Крыму (Ай-Петринская яйла, высота 1100 м н.у.м.) подавляющее большинство первоцветов имеет светло-желтые цветки (96%), остальные цветки -- белые (Шипунов, Бунтман, неопубл. данные). В Англии (Сассекс и Корнуолл) подавляющее большинство цветков из приморских популяций (высота 15-140 м н.у.м.) имеет желтую окраску вне зависимости от высоты популяции (Шипунов, неопубл. данные).
Никакой связи между коротко- или длинностолбиковостью и остальными признаками цветка найти не удалось.
Наши результаты позволяют оспорить мнение о неопределенности окраски венчика у Primula vulgaris s.l. Для выявления более четких закономерностей изменения окраски венчика у первоцветов необходимо провести более подробные исследования природных кавказских популяций.
Мы выражаем искреннюю благодарность Абрамовой Л., Косенко Я., Панфиловой А. и Юфрякову И. за активную помощь в сборе материала.
Литература
Зернов А.С. Растения Северо-Западного Закавказья. М., 2000. 130 с.
Колаковский А.А. Род Primula L. // Флора Абхазии. 1985. Т. 3. С. 138-143.
Лозина-Лозинская А.С. Гетерохромия у бесстебельных первоцветов Primula acaulis (L.) Hill. // Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук. 1933. С. 293-307.
Шипунов А.Б., Бунтман П.С. Высота над уровнем моря и окраска цветка в природных популяциях Primula acaulis (L.) L. s.l. Западного Закавказья // V Всероссийский популяционный семинар. Казань. 2001. ЗАО "Новое знание". С. 111-113.
Marsalek, L. Dedicnost barev kvetu u Primula acaulis // Zahradnictvo. Vol. 4. 1979. N. 7. P. 355.
Richards J. Primula. London, 1993. 299 p.
Venables V. N., Smith D. N. and the R Development Core Team. An Introduction to R. London, 2002. 148 p.
Webmaster: Полина Волкова