ГОСПОДСТВУЮЩИЕ ТЕОРИИ ВИДООБРАЗОВАНИЯ и видообразование у птиц

К.Е.Михайлов

СОДЕРЖАНИЕ

ЛЕКЦИЯ ПЕРВАЯ. Макроэволюция и микроэволюция

ЛЕКЦИЯ ВТОРАЯ. Видообразование

ЛЕКЦИЯ ТРЕТЬЯ. Классический дарвинизм

ЛЕКЦИЯ ЧЕТВЕРТАЯ. Неодарвинизм

Москва 1995

ЛЕКЦИЯ ПЕРВАЯ

Макроэволюция и микроэволюция

Методологическому анализу всегда предшествует семантический (см.

Логику науки: Карпович). Эволюция в разных смысловых значениях ---

см. апории А. А. Любищева). Антитеза: Макроэволюция ---

микроэволюция.

Дело здесь не в различии или общности механизмов макро- и

микроэволюционных процессов (обычная тема обсуждения), а прежде

всего --- в разной ориентации (направленности) мышления при

употреблении этих понятий.

Макроэволюция.

Здесь обычно встают гносеологические (глобально

мировоззренческие) вопросы о бытии мира и его создании. Первый

вопрос: --- о направленности (=поступательности) развития (в

геологическом масштабе времени), связан с фактическим выявлением

эволюционных траекторий --- в виде (а) усложнения органов (или

систем органов) и (б) типологической преемственности

макротаксонов (семейств-отрядов-по дклассов-?классов) --- на

уровне принципиально возможных (= логических) переходов внутри

глобальных макротаксонов (типов-подтипов). Примечание:

Преемственность между последними не убедительна даже на

типологическом уровне анализа (мощный хиатус) и не

подтверждается хронологически (все типы возникают уже на уровне

докембрия-кембрия).

Вопросы о направленности и типологической преемственности --- это

эволюционная проблематика Кювье, Сэнт-Элера и Ламарка.

Генеалогия (прямая кровная преемственность) здесь не

рассматривается, как несущественная проблема. Примечательно, что

по Кювье главный эволюционный тренд --- усложнение нервной системы

(т.е. развитие психики; по А.Н. Леонтьеву --- см. Фабри --- у птиц и

млекопитающих появляется особый тип --- "перцептивная психика").

Второй вопрос --- о целесообразности в принципиальной организации

форм (строения целых органов и т.д.) и о глобальной гармоничной

взаимосвязи в экологической организации. Это телеологический

аспект разнообразия живого (см. Н.Я. Данилевского, А.А.

Любищева). Для большинства эволюционистов здесь вопроса не было.

Их интересовали траектории сотворения живого (пути воплощения

замысла), а осмысленность этого процесса (само предначальное

наличие замысла, предопределяющего конечные цели развития, т.е.

финальность, канализованность макроэволюции; см. Назаров, 1984:

Финализм в эволюционном учении) сомнению не подлежало. К слову

сказать, Ч. Дарвин принимал высший контроль над эволюцией на

уровне типов-подтипов (см. Н.Я. Данилевского и А.А.Любищева).

Принципиально важно: каузальные аспекты эволюции ("внутренние"

механизмы и детальная процессуальность перехода между таксонами)

никогда не рассматривались серьезными естествоиспытателями на

уровне макротаксонов, ибо эмпирическая значимость таких

построений почти нулевая. Все эти построения неизбежно имеют

философскую окраску и ничего не дают к пониманию фактически

зримых процессов видообразования. Сейчас ясно, что сам образ

древа не годится для макроэволюции. Семейства одного отряда

возникают (в летописи) в геологически короткий период --- как

пучок ветвей, далее продолжающихся принципиально неизменными в

течение десятков миллионов лет (до вымирания или современности;

см. схемы летописей, по птицам, к примеру --- Unwin, 1994).

"Ветви" сопричастны друг другу конструктивно (т.е. типологически

- суть дискретные варианты одного морфологического типа) и

экологически (одна ниша в глобальном смысле --- морские,

околоводные, наземные, древесные и т.д.), но не генеалогически

(не являются последовательными ветвями одного ствола). Т.е.

сохраняется "дальний порядок" (термин теоретической физики) --- в

виде устойчивых морфогенетических параллелей (на их основе и

выделяется линнеевский макротаксон и града Симпсона), но о

"ближнем порядке" (генеалогия --- образ ближайшего предка, узел

ответвления) и речи быть не может.

В целом, картина выглядит как морфогенетический "взрыв" некой

про-конструкции (ее таксономическое воплощение никогда не

обнаруживается в летописи) с возможными, т.е. допустимыми по

имеющемуся рисунку летописи, дополнительными частными

"взрывами"- (см. например летопись бескилевых).

Разговор о причинах этого "взрыва" и его процессуальности

беспредметен --- никаких данных. Ясно одно: вопреки

адаптационистскому видению макроэволюции этот взрыв не является

результатом перехода в иную экологическую среду путем тихогенеза

(то есть, как результат "следования" за меняющейся средой ---

можно было бы назвать это принципом гироскопа), ибо фактический

рисунок макро-таксонообразования не конгруэнтен (или очень грубо

и редко) непрекращающимся изменениями среды. Налицо лишь

экологические последствия "взрыва" (занятие новой глобальной

макрониши), но не экологические причины. Это принципиально

важно. Другое дело, возможная связь этих "взрывных" моментов

макроэволюции с глобальными экологическими катастрофами

(геохимическими, биофизическими и т.д.), кардинально

воздействующими на обмен веществ (кальцинацию, кератинизацию) и

другие процессы в эмбриогенезе. Но это вопрос не разработанный.

Что касается неодарвинизма, то механизмы микроэволюции здесь

тривиально и бездоказательно ( см, Любищева) переносятся на

макроэволюцию. От этого науки конечно не пребывает, но создается

ложная видимость понимания (решенности) вопроса --- классический

вариант редукционизма (опять же см. Любищева). Предвзятая и по

всему ложная идея (образ) дарвинизма и неодарвинизма --- это

таксономическая центробежность изменений (т.е. начинаются на

уровне популяций и все тем же путем --- тот же характер, те же

причины и механизмы --- постепенно разбегаются до уровня семейств,

отрядов и классов). Бездоказательно и беспредметно. Не

соответствует рисунку летописи (раньше ссылались на неполноту и

без конца пририсовывали поперечные мостики). Можно принять такое

мировоззрение как частное (и привычное) мнение, но не как научно

обоснованную картину развития живого.

Микроэволюция. Здесь ставятся совсем другие вопросы. Нет вопроса

о траекториях и направленности. Никто никогда не отмечал

направленности изменения на этом уровне. (Примечание: клина ---

слишком частная направленность, пространственная, а не

временная, и часто субъективно трактуемая). Напротив,

разнообразие низкоранговых таксонов (подвиды --- рода) выявляется

как "броуновское движение" (или колебательный процесс --- норма

для существования всего во вселенной, см. Н.Я. Данилевскиго)

вокруг макротраекторий эволюции, т.е. в пределах макротаксона,

не выходя за его рамки. Если нужен статичный образ, то это почки

на ветке, а не ветви на стволе.

В лучшем случае можно отметить, что есть по разному и сложно

проявляющаяся повторяемость форм и их частей (морфологическая

комбинативность и повторяемость) --- отсюда все идеи о

комбинативной или периодической системе организмов (Любищев; и

др.).

Примечание: идею такой системы можно принять, но не в

платоновском смысле --- как идеальную реальность, а чисто

конструктивно --- как поиск рационального языка, позволяющего

лаконично описать сложное разнообразие переменных при четкой

дискретности и сложной повторяемости их признаков.

Сворачиваемость информации --- одна из главных гносеологических

функций науки( см. к примеру, В.В. Налимова, Вероятностная

модель языка..).

Целесообразность здесь также мыслится совсем в другом смысле ---

это не вообще говоря сложность и гармоничность организации

живого, а частные сообразности (конгруэнтность) в строении и

образе жизни. Именно в этом смысле и можно говорить о

приспособленности на микро-эволюционном уровне --- вместо

целесообразности на уровне макроэволюции.

Лексическая и семантическая беспечность, если, конечно, не

безграмотность, --- касательно структуры и свойств языка как

средства отображения действительности (то, чем справедливо

возмущался Любищев) породила массу несуществующих вопросов и

лексических фикций в той области естествознания, которая

именуется учением об эволюции.

На уровне разнообразия микротаксонов каузальный аспект

(внутренние механизмы и процессуальность морфологического сдвига

и побуждающие его внешние, демографические условия) как и аспект

частной экологической сообразности формы (адаптация в

тривиальном, выморочном смысле слова) приобретают решающее

гносеологическое значение. Напротив, оба вопроса не стоят

(второстепенны) в размышлениях о макротаксономическом

разнообразии и макроэволюции. Как мы видим, понятия

макроэволюции и микроэволюции мыслятся на самом деле в контексте

разных вопросов. И вопросы эти, что главное, результат разной

гносеологической (здесь --- познавательной) направленности ума.

Формально-лексические значения микротаксономии и макротаксономии

близки (с точки зрения исходной задачи таксономии ---

типологического упорядочивания живого разнообразия --- см.,

кстати, Любарского, Журн. Общ.Биолог. 1991, о сути типологии

Линнея и Фомы Аквинского), но их эволюционно-гносеологическая

подоплека существенно различна, и анализ разнообразия на этих

разных уровнях приводит к разным вопросам об организации живого

и его изменения во времени. Это прекрасно знали до Дарвина,

поэтому Ламарк и говорил о двух принципиально разных модусах

эволюции --- поступательном (выявляется на макротаксонах) и

адаптивном, или хаотическом (микротаксономия). Дарвин, намеренно

ли или нет, свел эти два модуса в один, то есть, попросту удалил

первый, сказав что направленность эволюции (на уровне

макротаксонов и глобальных семифилезов) есть стохастический

результат хаотического броуновского движения микротаксонов. На

неразумность и беспочвенность этого утверждения указывал А.А.

Любищев (его афоризм, не буквально,- случайность и

бессмысленость не могут дать осмысленного ни при каком

раскладе). Примечание: Это и так понятно. Направленное движение

газа есть результат градиента (внешнего поля), а не самого

броуновского движения молекул газа, хотя первое всегда и

осуществляется посредством второго. Каждая молекула находится в

поле градиента, но продолжает совершать и броуновское движение.

Причины этих двух составляющих движения молекулы различны.

Наш вывод на этом рубеже. Не только различны ответы, получаемые

при анализе макро- и микротаксонов, но и провоцируемые микро- и

макроразнообразием вопросы глубоко различны, почему сводить их в

единое русло полемики не интересно, если не бессмысленно (спор

беспредметен).

Анализ механизмов макроэволюции давно вышел за рамки

"дарвиновского мировоззрения" и ушел в область отвлеченного

"теоретизирования" (особая область "текстовых игр" на языке

психолингвистики) --- решается философами, кибернетиками,

синэнергетиками и математиками. Число концепций растет с каждым

годом (см. Старобогатов, Левченко, 1993 -Журн. Общ. Биол.). Чем

бы дитя не тешилось, --- лишь бы печаталось. Разбираемые вопросы

(и язык) мало имеют отношение к предметной области биологии.

ЛЕКЦИЯ ВТОРАЯ

Микроэволюционная проблематика --- видообразование

Итак, ниже мы говорим только о микроэволюции, то есть, о тех

конкретных (а не общефилософских) вопросах, которые встают перед

нами при созерцании таксономического разнообразия низкого ранга

(популяции --- виды --- рода). Это та исходная фактическая база,

которая побуждает к размышлениям о природе таксона и

таксонообразовании. Примечание: тривиальный перенос проблематики

этого уровня (причины, обстоятельства, механизмы) на уровень

макротаксономии некорректен с научной точки зрения, ибо суждения

о макротаксономии и микротаксономии не находятся в отношениях

следствия и посылки. Возникающие при анализе этих феноменов

вопросы неконгруэнтны; в частности, макротаксономия порождает

глубокие вопросы, невидимые не горизонте микротаксономии (см.

лекцию 1). Идеологи-ческие же предрассудки и предопределения нас

здесь не интересуют.

Процесс видообразования должен состоять из двух неразрывных

составляющих: отклонения формы (центробежная составляющая) и

удержания формы --- (центростремительная составляющая).

Образование новой формы --- как таксономической реальности (если

мы не рассматриваем, конечно, эту реальность как условный

"стоп-кадр" в непрерывном потоке изменения --- к чему скатывается

только неодарвинизм, см. ниже) -представляет собой результат

взаимодействия этих двух процессов.

Отсюда два коренных вопроса, вытекающих из охватывания умом

фактического микро-таксономического разнообразия. Первый вопрос

- какова природа изменчивости, т.е. что является ее внутренним

источником и каковы ее свойства, и что провоцирует изменчивость

(в данном контексте, какие внешние обстоятельства). Второй

вопрос --- (особенно важный при принятии идеи трансформизма) --- как

удерживается фактическое разнообразие, то есть, что определяет

постоянство формы в поколениях --- на исторической и, более того,

геологической шкале. Примечание: дискретность таксонов можно

объяснить как вырождение (через элиминацию) непрерывного

разнообразия, но устойчивость формы во времени (одна

генеалогическая линия) неизбежно требует самостоятельного

объяснения. Поэтому, как справедливо указывает М.А.Шишкин

(1988), любая эволюционная (микроэволюционная-КМ) теория должна

ответить на оба этих вопроса, а не только на первый.

Игнорирование второго вопроса делает теорию неполной и приводит

к некорректному решению первого вопроса. Сама по себе процедура

дивергенции (видимого отклонения в признаках) составляет

каузальный аспект видообразования ("внутренние" причины и

"внешние" условия, провоцирующие или препятствующие отклонению).

Телеологический аспект видообразования --- это взгляд на процедуру

видообразования с экологической точки зрения ( "частная

экологическая сообразность формы", то есть, соответствие деталей

строения и наследуемых деталей физиологии особенностям среды

обитания).

"Внутренние" причины и "внешние" условия видообразования Два

факта --- факт разнообразия форм (видов, пород, сортов, особей) и

факт постоянства формы в одной генеалогической линии --- привели к

пониманию изменчивости и наследственности как двух

основополагающих независимых факторов, в принципе определя-ющих

возможность такого изменения форм, какое приводит к дискретному

и устойчивому во времени разнообразию таксонов. В процессуальном

плане изменчивость и наследуемость выступают как факторы

центробежный (меняющий) и центростремительный (удерживающий). Их

сложное взаимодействие и определяет процесс и конечный результат

(устойчивое изменение). Эти факторы называют "внутренними"

причинами видообразования.

Есть "внешние условия", благоприятствующие (провоцирующие) или

неблагоприятствующие (подавляющие --- избирательно или тотально)

фенотипическую изменчивость. Это а) демографический фактор,

часто сопряженный с географическим или биотопическим фактором (в

сумме --- пространственное обособление малой группы или ---

появление малого изолята) и б) экологический фактор (физическая

и репродуктивная выживаемость формы в конкретном экологическом

контексте). Последний фактор выступает как "внешний оценщик", ---

мера (порог) достаточной сообразности формы среде обитания и, в

частности, как элиминирующий отбор или элиминация при

отсутствиии достаточной сообразности. Элиминирующий отбор (

далее элиминация) всегда подразумевался (как нечто само собой

разумеющееся) и до Дарвина.

Дарвинов естественный отбор, когда "внешней" селективной

ценностью наделяются мельчайшие отклонения --- это совершенно

особый фактор. Это теоретическая фикция, призванная выразить в

краткой форме (и более в количественной, чем в качественной

оценке) фенотипические последствия конкурентных

("социально-экономических" ) отношений ниже порога достаточной

экологической сообразности формы.

Если достаточная экологическая сообразность --- условие очевидное,

то естественный отбор --- фактор далеко не очевидный и принимается

как таковой (в теории) только при выполнении целого ряда

оговорок относительно свойств изменчивости и характеристик

конкуренции. "Естественный" (дарвинов) отбор --- это особое

проявление (аспект) борьбы за существование (=диффузной

конкуренции), и прежде всего внутривидовой борьбы, когда (и

только когда) борьба эта может быть признана: (а) крайне

напряженной и (б) длительно неослабеваемой в (с) одном и том же

направлении (Дарвин, Происхождение видов; см. также

Данилевского, Примечание 1).

Если эти условия не выполняются (по разным причинам), то

конкуренция в принципе (в теории) не может принимать характер

дарвиновского отбора, что сам Дарвин прекрасно понимал (см. ниже

"Дарвинизм").

Примечание: К сожалению, в настоящее время многие орнитологи

сплошь и рядом пользуются понятиями "конкуренция" и "отбор" как

расхожими фразами (лексическими трафаретами) и более того, чуть

ли не синонимами, не различая конкуренции в широком и обыденном

смысле этого слова (любое локальное и недолговременное

столкновение из-за пространства и ресурсов) и дарвиновской

конкуренции, с одной стороны, а также тривиальной элиминации и

дарвиновского отбора на переживание, с другой. Из-за такой

нестрогости мышления (или лексической безответственности) в

большинстве случаев лучше всегда говорить только о достаточной

экологической сообразности и употреблять понятие "отбор" в

строго дарвиновском смысле, когда в этом есть существенная

необходимость

Телеологический аспект видообразования. Телеологический аспект

второстепенен, и хотя несомненно представляет самостоятельный

интерес, не может предопределять наше отношение к решению

каузальных вопросов видообразования. Во-первых, акцент на

соообразности формы психологически имеет макро-эволюционную

подоплеку и потому исторически (и концептуально; см. ниже)

окутан мощными обще-мировоззрен ческими и идеологическими

наслоениями. Эти наслоения сужают когнитивные карты

исследователя и сплошь и рядом заводят его в область лексических

трафаретов и смысловых (причинно-следственных) тавтологий. Здесь

важно видеть мотив обращения к вопросу. Примечание: как говорят

психолингвисты, не зная мотива написания текста, мы не можем до

конца понять смысл, вложенный в него авторов. В мотивационном

плане фокусирование внимания на частно-экологической

сообразности диктуется установкой "сверху" --- ложно понимаемой

"необходимостью" решить вопрос глобальной целесообразности

живого (что, конечно, поражает воображение и не перестает

удивлять человечество --- см. Данилевского) в строго

рационалистическом ключе. Примечание: и здесь вопросы микро- и

макроэволюции неконгруэнтны. Частная экологическая сообразность,

с одной стороны, и гармоничное устроение живого (органов,

тканей, биосферы), с другой, --- суть воросы разного достоинства

(язык XIX века) или разных оценочных шкал (язык XX века).

Сводить второй к первому (как следствие к причине) некорректно.

Если же отвлечься от этой общефилософской "задачи" и спуститься

на уровень видов, то трактовка частной экологической

сообразности формы оказывается весьма субъективной вообще, и, в

частности, применительно к разным группам организмов.

Беспристрастный анализ показывает, что даже многие семейства

растений --- вопреки расхожему мнению --- оказываются совершенно не

адаптированными к глобальным характеристикам среды обитания

(целой климатической и географической зоны -см. Дударь, Журн.

Общ. Биол.), но существуют здесь долго и дают таксономическое

разнообразие несмотря на несоответствие на уровне более высоком,

чем тот, на которым мы хотим рассматривать необходимость

соответствия как главный фактор, побуждающий изменения.

Естественно, этот факт несоответствия ставит под вопрос все

исходные эколого-демографические посылки дарвинизма уже в теории

(конкуренция --- как рычаг изменения, и т.д. ), но это особый и

частный на данном этапе вопрос критики исходных посылок

концепции естественного отбора (детальнейший и лучший, по

беспристрастности, разбор этих посылок был сделан Н.Я.

Данилевским; их критику см. также у LoЖdrup). У животных, и

особенно высших, морфо-физиологическая приспособленность к среде

обитания выявляется не на уровне видовых и родовых отличий, а на

более глубоких уровнях организации --- в его семейственных, или

даже отрядных характеристиках (кстати, стоит здесь вспомнить

раннюю концепцию Дарвина об "ограниченной адаптации"), которые

мы, на уровне микротаксономии, должны принимать как нечто

заранее данное. Что есть, то уже есть, и что тут еще сказать

(Данилевский). Примечание: достаточно отметить, что до 50х годов

текущего столетия большинство зоологов принимали как нечто само

собой разумеющееся, что подвидовые и видовые отличия не связаны

с адаптацией к среде обитания (см. Lack --- Введение в Ecological

Isolation). То есть, им была чужда идея "мелочного отбора",

столь характерая для "генетических" неодарвинистов 60-70х годов.

Но это особый вопрос (см. Примечание 6 в Приложении).

Когда же наблюдается "тонкое" соответствие мелких особенностей

морфологии используемым участкам и элементам среды (это

соответствие всегда опосредовано у птиц определенным узором

поведения), то легко можно перепутать, что под что здесь

подгоняется: морфология под среду --- через отбор, или поведение

матричного изолята активно корректирует отношения с частной

средой за счет целесообразного использования тонких особеностей

морфологии (см. к примеру, S. Peters; Block et al., 1991).

Примечание: речь идет о выборе и предпочтении --- на уровне

индивидуумов, и жестких социальных традициях --- на уровне группы,

то есть, в конечном счете, о природе и наследовании

ориентационно-поисковой сферы поведения и перцептивного мира

особи, с одной стороны, и социо-психологии высших позвоночных, с

другой. Поведенческая корректировка является главным содержанием

социо-психологической (экологической) истории вида у птиц,

которая неконгруэнтна по скорости и механизмам с его

морфологической историей (это особый огромный вопрос; см.

Михайлов, 1991).

ЛЕКЦИЯ ТРЕТЬЯ

Господствующие теории видообразования.  Классический дарвинизм.

Рассмотрим, как меняется отношение к "внутренним" и "внешним"

факторам видообразования в разных концепциях эволюции (читай ---

микроэволюции; разговор идет только об этом уровне). Это

отношение и определяет суть концепций, то есть, их

концептуальный арсенал, смысловое значение центральных понятий

(часто одних и тех же терминологически) и лексические приемы.

Снова напомним, что в каузальном смысле любая эволюционная

теория обязана не только указать "внутренний" источник

изменчивости, но и объяснить причины постоянства формы,

устойчивость ее осуществления (М.А.Шишкин, 1988). В

экологическом аспекте (если теория пытается объяснить

сообразность формы среде обитания) теория должна показать

фактически такую сообразность (как универсальное явление) в

признаках того таксономического уровня, на котором

рассматривается процедура таксонообразования. Аппелируя к

дарвиновскому отбору, теория обязана не только указать как этот

фактор мог бы (в теории) быть ответственным за сложность

фенотипической перестройки, но прежде всего, показать

фактическую выполнимость (в живой природе) тех оговорок

(условий), при которых --- и только при них --- допущение этого

фактора теоретически оправдано (см. Лекцию 2).

Классический дарвинизм Изменчивость и наследуемость как два

краеугольных камня эволюционного процесса и два его

разнонаправленных фактора ("разводящий" и "удерживающий") были

достаточно хорошо изучены еще до Дарвина (см. Дарвин,

Происхождение видов; Данилевский, Критические исследования

дарвинизма, том 1; см. Приложение, Примечание 1).

Наследственность рассматривалась именно как самостоятельный

фактор, удерживающий воспроизводящуюс я форму в рамках каких-то

ограничений. Эти границы, предел или порог изменчивости, и

составляли содежание понятия "вид" (вид то, что существенно

устойчиво). То есть, наследственность (=наследуемость), как

фактор, это синоним меры постоянства, устойчивости формы в

поколениях. Примечание: то есть, речь идет не о механической

передаче каких-то дискретных источников информации --- будь-то

гены, или, как раньше говорили, кровь, а о всем комплексе

механизмов, обуславливающих типичный онтогенез. Хромосомный

аппарат --- лишь необходимая составляющая этого комплекса,

запускающая развитие и определяющая саму возможность

материального воспроизведения нового индивидууама. Устойчивый

характер (путь) этого воспроизведения не является свойством

хромосом (генов), но свойством всей сбалансированной системы

развития. Развитие идет в морфогенетическом поле -( см. также

теорию биологического поля А.Г.Гурвича).

"Додарвиновские" естествоиспытатели были великолепно знакомы с

фактичекой базой селектогенеза (искусственного отбора) и

эмбриологии (в отличие от неодарвинистов и отчасти самого

Дарвина --- см. его казусы о грушах, дынях и т.д.) и в своем

понимании изменчивости и наследственности (см. Данилевского)

были крайне близки к современному толкованию этих факторов в

контексте эпигенетической концепции эволюции (ср. Шишкин 1988).

У Дарвина уже заметно другое понимание свойств изменчивости и

наследственности. Вопреки фактам, возможности изменчивости

завышаются (в угоду смысла теории отбора), а роль

наследственности понижается (опять же см. Данилевского).

Изменчивость, несмотря на различные оговорки, Дарвин признавал ---

по смыслу всего учения --- дискретной и практически неограниченной

(Дарвин, Происхождение видов; см. также построчный разбор у

Данилевского; фактически это не так --- см. Данилевского и

Любищева). Из всех видов изменчивости (факти-чески

документированных) в основу своей теории Дарвин положил именно

малые (ничтожно малые), крайне медленно и постепенно

накапливающиеся. Что касается наследственности, то отдавая

должное самому факту высокого генеалогического постоянства

видов, т.е. наследуемости, Дарвин, в отличие от многих своих

предшественников-эволюционистов, выводил это постоянство не

столько из наличия некоего внутреннего удерживающего целостность

формы фактора, сколько из постоянства условий обитания. Это

явная ошибка --- крайность, так как малые изоляты начинают

диверги-ровать и при тех же условиях обитания (в силу самого

факта, что они являются малыми изолятами --- см. Неодарвинизм).

Примечание: Неодарвинизм впадает в другую крайность ---

постоянство удерживается здесь перемешиванием генов в общем

мешке, т.е. панмиксией. Эпигенетические концепции занимают по

этому вопросу здравую (и старую --- додарвиновскую) позицию. Мне

только не ясно, почему М.А.Шишкин считает, что Дарвин также

понимал наследственность как и в теориях эпигенеза , это явно не

так --- см. Данилевского).

Специально проблему осуществления организма, т.е. фактические

закономерности онтогенеза, эквифинальность развития и саму

процессуальность перестройки (ее образ, модель) Дарвин не

рассматривал.

В плане "внешних условий", Дарвин не распознал значение изоляции

как важнейшего фактора, провоцирующего изменчивость, ---

"отпускающего" ее за некие обычные пределы, причем очень по

разному у разных видов, т.е. в зависимости от наследственной

"конституции" (=степени помехоустойчивости

онтогенеза на языке эпигенетических воззрений), хотя фактический

материал в этом направлении (и прежде всего у селекционеров) был

накоплен огромный (см. Данилевского). Отчасти это явилось

следствием того, что a priori он принимал изменчивость

неограниченной. Примечательно, что именно в этой точке Дарвин

сделал небезинтересную ошибку, проведя неверную (некорректную),

во-первых, и неполную, во-вторых, аналогию "естественного

отбора" с искусственным (селекцией). Некорректность в том, что у

подбираемого заводчиком индивидуума нужного состояния признака

еще нет, то есть, отклонение не перешло тот порог, за которым,

например, покупатель (реальный оценщик) предпочтет носителя

этого состояния (Дарвин это подчеркивал неоднократно). Заводчик

предвидит (предполагает) будущее состояние признака, зная

инерционность наследования (т.е. оценивает по существенному, но

еще не состоявшемуся отличию). Но "естественный отбор" ничего не

знает и не предполагает и может "оценивать" только текущее

состояние признака. Неполнота аналогии в том (нельзя здесь не

согласиться с Данилевским, опиравшимся на само мнение

заводчиков), что суть селекции не столько в подборе особого

отклонения, сколько в репродуктивной изоляции линии

производителей, что провоцирует (de facto) изменчивость. Отсюда

и афоризм Н.Я.Данилевского (цит. по памяти): не те виды дали

разнообразие пород и сортов, с которыми работал человек (тезис

Дарвина), но с теми видами человек большей частью и работал, у

которых обнаруживал природную предрасположенность к изменчивости

(хороший пример --- дрозофила); а те которые не были

предрасположены (гуси, утки, фазаны, павлины --- в сравнении с

курами, голубями и т.д. ) так ничего и не дали.

Итак, вопреки мнению Дарвина, аналогом искусственного подбора

является в природе как раз сама изоляция малой группы, а не

конкуренция. Но если в селекции изоляция производителей,

"освобождающая" изменчивость, все-таки может сопровождаться

подбором (благодаря грубому вмешательству заводчика), то в

природе изоляция и отбор несовместимы. Изоляция как раз снимает

напряженность конкуренции ( создается конкурентный вакуум), т.е.

саму движущую отбора; этим и провоцируется изменчивость (см.

Ловдрупа, и др.). Принимая первое (изоляцию), приходится

отказываться от второго (отбора --- как движущего фактора).

Примечание: Майр вопреки всему смыслу "его" учения об изоляции,

как бы "не замечает" коренного расхождения со своим великим

соотечественником. Впрочем, это опять не более как "английский

стиль" в науке. Данилевский, при всем его уважении к Дарвину,

был потрясен с какой легкостью тот --- упоминая о возражениях

своих современников (не менее великих, кстати сказать) ---

продолжает дальше излагать свои мысли в прежнем ключе без

каких-либо серьезных комментариев --- как-будто никаких возражений

и вовсе не было.

Дарвин это прекрасно понимал, поэтому и настаивал на том, что

видообразование идет на больших площадях, --- на больших массивах

особей, как раз по принципу "черной королевы": медленно меняется

cреда, а за ней медленно, стохастически, меняется массив особей.

Но такая модель уместна только для изображения "линейной"

эволюции вдоль какого-то очевидного абиотического градиента, но

никак не годится для активного дивергентного процесса, особенно

множественной "адаптивной" радиации (напряженнейшая конкуренция

будет "задавливать" проявление изменчивости; Лоудруп). Но

главное, сам факт наличия дарвиновской конкуренции в природе был

и остается голословным допущением (см. Пианку --- всегда выносится

в прошлое). Так или иначе (касательно теоретических возможностей

дивергенции в больших массивах особей), но факты против этого

утверждения Дарвина. Если в викторианскую эпоху хорошего

географического анализа микротаксономического разнообразия еще

не было (было время коллектирования), то сейчас вывод однозначен

(для птиц по крайней мере): изоляция малой группы является

непременным условием, вызывающим морфологическую дивергенцию

(см. Неодарвинизм). В гносеологическом аспекте учение Дарвина

является не столько каузальным, сколько телеологическим (или

псевдотелеологическим по Данилевскому и Любищеву), ибо весь

анализ подчиняется здесь особой цели --- объяснить глобальную

целесообразность живого и (временами) частную приспособленность

(=частную сообразность среде обитания) то есть, предвзято (см.

выше о сомнительности такого подхода: Дарвин преувеличивает

отдельные черты соответствия и игнорирует вопиющие факты

несоответствия; см. Данилевского, Берга, Любищева). Для Дарвина

это центральная проблема эволюции (среда "лепит" организм). Все

вопросы изменчивости, наследуемости и географии форм

рассматриваются сквозь призму "внешней" приспособленности. По

Дарвину необходимость в приспособлении к внешней (окружающей)

среде обитания является первопричиной всякого эволюционного

сдвига; это главный мотив дивергенции. Примечание: при таком

подходе проверочным утверждением будет: если нет различия в

среде обитания, то не должно быть и изменений. Этому прямо

противоречит --- с точки зрения наших нынешних знаний о реальных

границах птичьей толерантности (многие виды --- потенциальные

космополиты) --- гигантское разнообразие, на уровне подвидов и

очень близких видов, островных изолятов у птиц, обитающих в

тропиках в совершенно идентичных условиях и сходных биотических

комплексах (близко расположенные острова Индонезии, Океании,

Карибского бассейна и т.д.

Именно для объяснения движущей силы приспособления (а не вообще

говоря эволюционного сдвига и таксономического ранообразия) и

выдвигается Дарвиным идея естественного отбора. Поэтому вне

необходимости довольно точного (по Дарвину --- очень высоко

степени!) соответствия конкретным условиям обитания,

удерживаемого (обязательное условие) с участием "внутренних" (не

социальных) механизмов наследования (через передачу гамет или

вегетативным путем) разговор об отборе, как дарвиновском

факторе, лишен всякого смысла.

Примечание. Из телеологического "начала" учения Дарвина вытекает

все современное адаптационистское мировоззрение, и на этом камне

строится здание эволюционной экологии. Примечательно, что именно

эта сторона учения Дарвина и привлекла к себе внимание широкой,

научной и ненаучной, аудитории в XIX веке и вызвала несогласие

многих крупнейших биологов того времени (гистологов,

эмбриологов, ландшафтоведов; см. Данилевского).

Итак, суть учения Дарвина --- в естественном отборе (подборе), как

особом проявлении борьбы за существование (=напряженной

диффузной конкуренции; см. Приложение, Примечание 3), призванным

объяснить сообразность формы и среды. Весь фактический арсенал

учения об изменчивости форм рассматривается Дарвиным

тенденциозно (см. добросовестный анализ у Данилевского), учение

о наследуемости, как самостоятельном факторе, умаляется. Поэтому

дарвинист видит за изменчивостью только один мотив ---

необходимость приспособления к "внешней"среде обитания (его

афоризм: "среда лепит форму"). Наследственность всегда готова

уступить требованиям изменчивости; последняя имеет центробежный

характер в таксономической иерархии. Примечание. Тенденциозность

подхода Дарвина к анализу природы таксономческого разнообразия

очевидна: каузальный аспект видообразования --- фактически более

документируемый --- ставится в полную зависимость от отношения к

телеологическому аспекту, гораздо менее очевидному. И эта

тенденциозность понятна (по человечески), если поискать мотив ---

что более всего поразило (завлекло) внимание Дарвина? Во-первых,

общая целесообразность в организации живого (вопрос нерешаемый

на объектном языке рациональной науки, --- отношение к нему

определяется исключительно мировоззренческими метаустановками

иследователя, а "верующий в науку" обыватель просто вписывается

в круг господствующих "коллективных представлений" --- см. Э.

Дюркгейма). Во-вторых, поразительные (некоторые) факты точного

частного соответствия формы и характера "обращения со средой"

(например, дарвиновы вьюрки --- обычно использующие этот пример

знают только картинку морфологич-еских вариаций клюва, не зная

истинной географической картинки и, главное, всей реальной

картины отношения со средой этих разноклювых созданий).

Сказалась и ошибка в понимании искусственного отбора (а аналогия

его увлекла). Но пожалуй одно из важнейших обстоятельств в том,

что Дарвин находился под гипнозом активно развивающихся в Англии

упрощенных социо-экономических теорий. Пораженный

демографическими выводами Мальтуса (неизбежная нехватка ресурсов

и пространства из-за размножения организмов в геометрической

погрессии), он не учитывал ни регулярности массовой

неселективной смертности у беспозвоночных и низших позвоночных

(см. примеры Данилевского, Andawarta и ХХХ), ни активной

регуляции численности --- в зависимости от плотности популяции, у

высших позвоночных (участие --- неучастие в размножении, контроль

над размером кладки, выживаемостью птенцов и другие более

сложные механизмы). Примечательно, что принцип естественного

отбора --- во всех дел сформулирован и опубликован ("On Naval

and Arboricultur") шотландцем Патриком Мэттьюcом еще за тридцать

лет до публикаций Дарвина (см. Country life, 6, 1994) "; (Дарвин

лично не был знаком с работой, он как раз отправился на Бигле,

но это не важно, его дед Эразм Дарвин исповедовал, в принципе,

те же идеи). Психологически, Дарвин просто не мог не влиться в

струю формирующихся в Англии новых коллективных представлений.

Английская же мысль развивалась в мелко-рационалистическом

ключе, накладывая жесткие принципы искуственных и отвлеченных

экономических моделей на живую природу и даже на

эмоционально-душевную сферу человеческой активности (например,

принцип утилитарности Иеремии Бентама, с которым Дарвин

наверняка был знаком).

Ахиллесова пята Дарвинизма в плане эмпирической значимости

учения --- учение о напряженнейшей непрекращающейся конкуренции. В

отличие от многих своих последователей Дарвин понимал, что факт

увеличения силы наследования в поколениях ставит его учение в

"критические условия", так как в этом случае "выход"

эволюирующей формы за пределы материнского вида (процесс очень

медленного приспособления к среде путем накопления ничтожно

малых отклонений) возможен только при крайней напряженности и

длительной неослабляемости борьбы за существование в одном и том

же направлении. Данилевский считал это условие самым слабым

местом в теории Дарвина, т.к. этот пункт в принципе проверяем и

его универсальное соблюдение должно быть корректно

продемонстрировано сторонниками теории.

Сам Н.Я.Данилевский отрицал возможность выполнения этого условия

и приводил много конкретных убедительных примеров "против".

Неселективная массовая смертность (регулярное явление у

членистоногих, рыб, грызунов) постоянно будет сводить на нет все

начальные усилия отбора. В таком демографическом ритме новшество

не сможет "встать на ноги", ибо начальные усилия отбора будут

постоянно срываться последующим конкурентным вакуумом (как

следствие того, что в необходимости усилить наследование

благоприятного отклонения (фактически достоверное требование)

отбор (как допускаемая для объяснения фикция) долгое время

"черпает воду решетом" или, другими словами, катит шар в гору по

крутой, --- небольшое ослабление удерживающего, и шар покатится

вниз с нарастающей скоростью; см. теории эпигенеза). Этот

контрдовод, по последствиям для теории, на самом деле не слабее

кошмара Дженкинса.

Примечание. В действительности все гораздо хуже для дарвиновых

посылок, чем полагал Данилевский. Наличие дарвиновской "борьбы"

в природе было и остается негласным "допущением общественности"

- серьезных и корректно документированных примеров ее не могут

(совсем!) привести даже непредубежденные к дарвинизму экологи,

специально изучавшие ее в природе (см. Пианка " Эволюционная

экология" и его специальные исследования сообществ ящериц в

Африке и Австралии). Многочисленная же документация природной

жизни таких глубоко социальных и психически высоко развитых

организмов как птицы и млекопитающие показывает, что в

критические моменты отношений со средой (как правило недолгие,

кратковременные) решающее значение играют целесообразные

поведенческие реакции группы (эффективные социальные традиции).

Отбор лишь действует грубо элиминирующе --- отсекает психически и

физически неполноценных особей. В противном случае (при мощных

абиотических и биотических катастрофах --- засухах, заморозках,

эпидемиях) --- даже у этих организмов (как и у низших) наблюдается

массовая неселективная смертность (уцелевают стада, поселения,

т.д. которым локально географически "повезло"). А если она и

селективная (остались "лучшие" в борьбе за резко ограниченные

ресурсы), то кратковременность критического момента и массовая

смертность (=конкурентный вакуум) сводят на нет усилия

(=вступает в действие контрдовод Данилевского).

Можно лишь поражаться некритическому отношению к этому

краеугольному (и проверяемому) положению теории (учение о

борьбе, которая в принципе могла бы играть роль отбора).

Остается допустить чисто психологическую подоплеку такой

невнимательности (своего рода подсознательное чувство

самосохранения), ибо без выполнения этого условия концепция

автоматически "не работает".

Остается добавить, что Дарвин не давал определения вида,

поскольку считал вид и разновидность в равной степени условными

категориями (логично --- если процесс дивергенции равномерно

центробежный, без хиатусов). Значимость репродуктивной изоляции

- как критерия вида (додарвиновский принцип неодарвинизма) и

значимость механизма поддержания таксономичекого своеобразия

формы --- он отрицал. Специальный отбор на совершенствование

изоляции (чтобы не допустить скрещивания) отрицал категорически

(см. Любищев, афоризм Дарвина по поводу не-сопрививания деревьев

в лесу) (см. Приложение, Примечание 4). Учение Дарвина также

характеризуют как случайное, но это для нас не столь важно,

поскольку мы говорим только о микроэволюции, и на этом уровне

все сравниваемые концепции нельзя отнести к номогенезу ни в

смысле Берга, ни в смысле Любищева.

ЛЕКЦИЯ ЧЕТВЕРТАЯ

Неодарвинизм (Синтетическая теория эволюции; СТЭ)

Первое: историческая преемственность Синтетическая теория

эволюции (СТЭ) никаким синтезом дарвинизма с генетикой не

является (см. подробное расмотрение вопроса в Шишкин 1988). Но и

преемственности с додарвиновскими представлениями не выявляется

тоже. Самое плохое в СТЭ --- это эклектическая смесь --- на уровне

исходных посылок --- самых различных положений (что и именуется

здесь синтезом), среди которых есть и с очевидностью верные, и

заведомо ложные. Поэтому здание СТЭ без конца лезет по швам, и

СТЭ раскалывается на огромное число противоречивых дочерних

"теорий", различающихся по тому, на каком из положений они

акцентируют свое внимание.

Расхождение с Дарвиным почти по всем пунктам, как во внешних

условиях, так и по внутренним механизмам. Более того, это

концепция другой ориентации. СТЭ не интересует телеологический

аспект эволюции, ссылки на дарвиновскую приспособленность здесь

очень уклончивы. Большинство "пассивных" неодарвинистов

принимают --- в отличие от Дарвина, очевидную безразличность (к

внешним условиям) многих характерных видовых признаков, и лишь

признают (бездоказательно), что это коррелятивные отголоски

важных адаптивных изменений (не указывая каких). Разговоры о

местных факторах отбора или векторах отбора отвлеченны (просто

расхожие фразы), так как, во-первых, не стоит вопрос о том, что

отбирается (отбирается и все тут), а во-вторых, игнорируется тот

факт, что изоляция (важнейшее условие начальных моментов

дивергенции в СТЭ) как правило характеризуется конкурентным

вакуумом, то есть, неселективными обстоятельствами (подробно это

разбирается у Лоудрупа и его последователей --- M.Breton,

V.Geist).

Такая неряшливая противоречивость (граничит с безразличием)

неодарвинизма к данным вопросам есть результат того, что СТЭ

интересуется именно каузальным аспектом видообразования.

Каузальна же СТЭ не из-за каких-то изначальных гносеологических

установок, в силу которых она отрицает телеологический аспект

микроэволюции (не отрицает и потому задним числом все время

хочет как-то увязаться с представлениями Дарвина об отборе), а в

силу своей отправной точки следования ("генетических посылок"),

что и задает изначально иную направленность мышления.

То есть, исходные мотивы основоположников СТЭ иные, чем у

Дарвина (см. выше). Их разволновал тот факт, что все

таксономическое разнообразие можно вывести как пасьянс

дискретных карточек (генов). То есть, все внимание изначально

отдается процессуальности преобразования (что его движет изнутри

и как), а не вопросам целесообразности (для чего?). Дарвин и

неодарвинисты смотрят на таксономическое разнообразие с разных

берегов. Конкретные расхождения с дарвинизмом 1) По СТЭ

дивергенция идет (по крайней мере начинается) в изоляции; к

тому, что это противоречит концепции селекции через конкуренцию

- безразличие. По Дарвину дивергенция идет на больших площадях,

в переизбытке особей (на пике численности). Для Дарвина это не

только исходная (хотя и ложная) демографическая посылка (им

давлеет мальтусовский образ постоянно перенаселенного мира), но

и сознательное теоретическое условие выполнимости принципа

отбора. 2) По СТЭ вся фенотипическая изменчивость сводится к

генетической (центральное положение теории). Форма не обладает

собственной инерционностью (к изменениям) в поколениях.

Изменение генов с необходимостью диктует изменение формы, а

временная устойчивость формы, даже при огромном ареале,

поддерживается только панмиксией (фантастическое условие). По

Дарвину определенная изменчивость не сводится к неопределенной.

Между ними существуют сложные отношения (хотя каковы они Дарвина

не интересует). Устойчивость формы в поколениях непосредственно

опредляется ее инерционными свойствами, но в конечном счете ---

неизменностью среды. Изменение среды с необходимостью диктует

(хотя и медленно и сложно) изменение формы. 3) По Дарвину вид,

подвид и т.д. --- условные категории, выделяемые в потоке

дивергентных процессов; репродуктивая изоляция --- случайное

(ненамеренное) последствие дивергенции. По СТЭ вид --- объективная

реальность, защищенная репродуктивной изоляцией. Существует

особый вектор отбора (здесь --- простая элиминация неполноценных

гибридов) на поддержание этой изоляции, дабы "не размешать"

удачные сочетания генов.

Коренное сходство дарвинизма с неодарвинизмом.

Вся мысль только об изменчивости. Дарвин признает

наследственность, как причину инертности изменения, но она ему

вроде бы как мешает, так как факт медленного повышения

устойчивости наследования в поколениях (отбор катит бочку в

очень крутую гору) вынуждает его признавать невероятную силу

конкуренции. В неодарвинизме эта обстоятельство устраняется.

Онтогенез рассматривается как несущественная промежуточная

дистанция между генами и признаками и представление об

изменчивости автоматически доводится до абсурда (меняются гены

--- меняется организм). Поэтому даже серьезные

орнитологи-систематики начинают говорить о том, что форма

меняется постоянно (в каждом поколении), не видя никакой

устойчивости. В силу вышеизложеного, в обеих концепциях организм

(все индивидуальное развитие; метасистема по отношению к геному)

оказывается совершенно незащищенным по отношению к разного рода

"возмущающим" факторам, в дарвинизме --- к изменению внешней

cреды ("среда лепит организм"), в неодарвинизме --- к изменению

генотипа (фенотип линейно связан с генотипом). Форма с

необходимостью следует этим изменениям; в неодарвинизме эта

поддатливость принимает комические формы. Обе концепции --- в

разной мере --- не учитывают (1) значительно большую

инерционность (помехоустойчивость) индивидуального развития (см.

Эпигенетические концепции); (2) разницу этой инерционности в

отношении "внешних" (среда) и "внутренних" (генотип) возмущений

у разных групп организмов; и в частности, (3) возрастание

устойчивости индивидуума (автономности всего онтогенеза) к

"внешним" возмущениям вдоль главного тренда эволюции --- от

низших организмов к высшим (2 и 3 --- не учитывают и многие

концепции эпигенеза). Разберем подробнее содержание СТЭ, выделив

ее положительные и отрицательные посылки.

Учение об изоляции.

Главное положительное и фактически верное зерно в СТЭ --- это

учение о пространственной (и как следствие --- репродуктивной)

изоляции как важнейшем "внешнем" условии, провоцирующем

дивергенцию. Безусловная важность изоляции показана на основе

детального географического анализа таксономического разнообразия

родов, видов и подвидов у птиц (см. Майра). Примечание: Учение о

важности изоляции в природе соответствует не-дарвиновскому

пониманию селекции (здесь -искусственного отбора), где важнейшем

пунктом является не подбор производителей, а сам факт имбридинга

(см. выше о некорректности дарвиновой аналогии). Кстати,

классификация вариантов изоляции была разработана в полной мере

еще до Майра --- в конце XIX века, также орнитологами (см. ХХХ).

Изоляция дополняется демографическим условием --- падением

численности, то есть, речь идет о малом изоляте. Случайное

изменение генофонда малого изолята (автогенетические процессы

или дрейф генов --- фактически доказанная реальность) каким-то

образом приводит (точнее --- может приводить, хотя и не всегда)

к реакции формы, выражающейся в ее дивергенции (отклонении

фенотипа). Другое дело, что объяснение этого процесса (причин и

характера трансформации флюкса в генофонде в отклонение

фенотипа), в том числе перевода нового фенотипа в состояние

устойчивого наследования и его дальнейшая помехоустойчивост ь

при разрушении изоляции и гибридизации с исходной или

сестринскими формами трактуются примитивно --- в силу ложности

"генетической парадигмы" (генетического детерминизма,

восходящего к вейсмановскому преформизму), как она воспринята

основоположниками СТЭ.

Генетическая парадигма СТЭ (критический анализ дан по

М.А.Шишкину, 1988). Изменчивость фенотипа сводится здесь к

изменчивости генотипа, и вся эволюционная проблематика

переносится в гаметы и зиготу. Геном мыслится как набор

дискретных носителей информации, а организм, соответственно,

- как мозаика признаков (фенов) ( эту посылку использует и

кладизм). По следствиям теории подразумевается линейная связь

между генами и признаками, хотя прямо это не высказывается и

даже отрицается. Другими словами, все виды изменчивости сводятся

к одному --- к изменчивости генома (хромосомного аппарата).

Повышение уровня изменчивости (от внутривидовой к видовой и т.д.

) мыслится как центробежный (скользящий) процесс постепенных

количественных накоплений мутаций (с их автоматической

интеграцией) без преодоления каких-либо порогов и без каких-либо

качественных перестроек. Это исходное представление деформирует

всю структуру теории (СТЭ) и лишает неодарвинизм необходимого

эвристического потенциала (неодарвинист пытается играть в

шахматы без фигур, с одними пешками). Прежде всего, исчезает

проблема осуществления признака --- онтогенез рассматривается как

несущественная промежуточная дистанция между генами и

признаками. Важнейшие факты эмбриологии и генетики --- о

канализованности индивидуального развития (Уодингтон,

Шмальгаузен) и полигенности наследования (Гольдшмидт и другие) ---

вынужденно игнорирутся. Устойчивость признака становится

свойством гена, а мутации (генов) и рекомбинации (хромосом)

единственным источником фенотипического разнообразия (все

сложнейшие перестройки в онтогенезе линейно сводятся к первым).

Элементарный дивергентный сдвиг (ничтожно малое, но все же еще

качественное отклонение у Дарвина) приобретает в СТЭ

исключительно количественную трактовку --- как смещение частот

аллелей.

При таком подходе любая изоляция с необходимостью ведет к

изменению фенотипа, который в принципе не способен

сопротивляться произвольным изменениям генотипа. Природа

предстает в виде непрерывно варьирующих изолятов, остановить

изменение которых может только их исчезновение или, механически,

увеличение численности --- через стабилизацию генофонда путем

неограниченной панмиксии (=перемешивание генов).

Последнее условие абсурдно --- даже между соседними популяциями

панмиксия сильно ограничена (например, в тропиках, да и у многих

палеарктических видов), и потому устойчивость наследования и,

как следствие, столь тривиальный факт как морфологическая

целостность вида (благодаря чему он и опознается как таксон),

остается камнем преткновения для СТЭ. Примечательно, что и

своеобразие надвидовых таксонов (родов и т.д.) также оказывается

в СТЭ отголоском повсеместного удержания (то есть, на местах

обитания) --- через панмиксию --- сходных среднестатистических

генофондов (заметим, что так мыслят и кладисты). Очевидно, что

для фактора отбора в неодарвинизме нет места, так как

дарвиновский отбор, накапливая очень мелкие отклонения (по

теории), в принципе не может работать с системой, лишенной

определенной меры инерционности. Но как объяснить направленность

дивергентного сдвига и фиксацию отклоняющейся формы на том

демографическом уровне (еще малый изолят), когда аппеляция к

неограниченной панмиксии невозможна? Здесь неодарвинизм и

вспоминает об отборе --- но не как о "творящем форму факторе", а

как о прямой и мощнейшей элиминации фенотипической изменчивости

вокруг одного фенотипа --- в силу особых требований местных

условий, что совершено надуманно, ибо снова мы видим

бездоказательную аппеляцию к необходимости в тончайшем

соответствии формы среде обитания. При этом отбор здесь ничего

не создает, но лишь оставляет единственное удачное для данных

условий сочетание генов (случайное, естественно), то есть, гены

неявно наделяются постоянными маркерами в виде коэффициентов

приспособленности (в дочерней неодарвинизму социобиологии такие

гены мыслятся и за всеми поведенческими реакциями --- см. Mainard

Smith, Dawkins и другие.; критику см. в Панов, 1987).

Вообще, как только настает время объяснить устойчивость формы в

ее своеобразии, благодаря чему и существует таксономия и

систематика, СТЭ прибегает к бесчисленному количеству

надерганных оттуда и отсюда частных оговорок и недостоверных

предположений (неограниченная панмиксия, смена неселективных

условий дивергенции малого изолята условиями беспрецендентной

элиминации и т.д.), каждое из которых, взятое в отдельности,

заведомо надуманно и приложимо к каким-то редким ситуациям, но

все вместе они создают видимость принципиального объяснения,

которого на самом деле нет ("король голый").

Именно в контексте необходимости объяснить устойчивость формы ---

при явной недостаточности понятийного аппарата --- и вводится (как

последнее средство) надуманная концепция специального отбора на

репродуктивную изоляцию --- дабы оградить "экологически удачный"

новый фенотип (=генофонд) от его неизбежного (в силу исходных

посылок теории) "размывания" при нарушении изоляции (см. мнение

Любищева по этому поводу). Эта концепция рассыпается на

бесконечное число дочерних гипотез и "генетических" моделей,

бойко оспаривающих друг друга --- первый критерий искусственности,

эмпирической вырожденности базовой концепции. Можно сказать, что

в таком виде СТЭ представляет собой карикатуру на эволюционный

процесс, и отчаяние Любищева по поводу "невидения" этого

очевидного факта понятно. Однако это "невиденение" лишь

результат того террора против несогласных, который проводил

неодарвинизм (и мутационисты) в Европе в 50-70х годах (см.

историю у Валериуса Гейста -V. Geist). Снова мы видим, что наука

социальный (а не отвлеченно-логический) процесс, подчиняющийся

законам групповой психологии; педадогический аспект --- особая

тема). Закончим эту часть параграфом из работы М.А.Шишкина

"Эволюция как эпигенетический процесс", 1988, с. 145): "...в

основе синтетичекой теории лежит не столько реальный мир фактов

хромосомной генетики, сколько редукционистские упрощения,

унаследованные от А. Вейсмана и ранних менделистов (отбор генов,

линейные связи генов и признаков, появление устойчивых новшеств

путем мутаций). Такие важные эмпирические обобщения генетики,

как устойчивость нормы ("дикого типа") по сравнению с

мутационными аномалиями) и тенденция к их поглощению в

скрещиваниях; нарушения менделевского наследования, выражаемые в

понятиях экспрессивности и пенентрантности; гетерогенность

однотипных природных аномалий; зависимость признаков от генома в

целом; лабильность доминирования --- не находят самостоятельного

выражения на языке синтетической теории и низводятся ею на

уровень несущественных помех, затемняющих правильную картину

менделевских расщеплений." Поэтому СТЭ все чаще характеризуют

как "удобную абстракцию" (Камшилов) или "временное упрощение"

(Солбриг, Солбриг), и признают, что "видеть здесь синтез

генетики и дарвинизма --- значит выдавать желаемое за

действительность".

ЛЕКЦИЯ ПЯТАЯ

Эпигенетические концепции эволюции

Основа эпигенетических концепций --- в верном понимании всей

сложности отношений генотипа и фенотипа, когда организм

рассматривается в динамике своего осуществления, то есть, как

развивающаяся система --- весь онтогенез, включая эмбриогенез. К

анализу этих отношений эпигенетические концепции подходят с

точки зрения многочисленных фактов (1) эмбриологии --- о

канализованности онтогенеза и дискретно-пороговом характере

эмбриональных отклонений и (2) генетики --- об устойчивости

нормы и полигенном наследовании большинства морфологических

признаков.

Важнейшая посылка теорий эпигенеза состоит в том, что

устойчивость признака в поколениях (синоним наследственности)

является не свойством гена (то есть, не автоматическим

следствием передачи какого-то гена из генома в геном), но

выражением взаимозависимости частей в эмбриогенезе (шире --- в

онтогенезе; Шмальгаузен).

Наследственность понимается здесь в своем исходном значении ---

как выражение этой взаимосвязи, то есть, особый и сложный фактор

удержания формы в строго определенных границах допустимой

(нормированной) изменчивости. Преодоление этих границ --- на

уровне новой нормы --- и представляет собой то явление, которое

называется видообразованием. Перед эпигенетической теорией стоит

задача объяснить, как происходит это преодоление (внутренние

факторы, процессуальность, внешние условия). Примечание: исходя

из того факта, что СТЭ не видит существование границ

устойчивости вида, и соответственно, необходимости их

преодоления, она не видит, в принципе, в чем проблема

видообразования. Поскольку источником эволюционных

преобразований признаются уклонения самого процесса развития, то

такие теории и называются эпигенетическими. В эпигенетических

концепциях: "Не изменения генотипа определяют эволюцию и ее

направление", а наоборот, "эволюция организма определяет

изменение его генотипа" (Шмальгаузен). Различия с неодарвинизмом

(мутационизмом, преформизмом Вейсмана и т.д.), как мы видим,

кардинальны. Не тольку биологу, но и любому "генетически

фетишизированному" человеку (а это почти повальное явление)

данное положение должно показаться странным. Поэтому существует

настоятельная необходимость в подробном рассмотрении вопроса.

Автономность онтогенеза (кредо эмбриолога) Изменчивость генотипа

и изменчивость фенотипа --- суть принципиально разные вещи.

Организм является целым (sus generis), а не набором дискретно

наследуемых фенов. Признаки организма (всех стадий онтогенеза)

имеют полигенное наследование и выступают как неспецифические

пороговые реакции системы развития на определенный генотип (то

есть, тип генома). Между конечной формой и генами --- весь

онтогенез, включая эмбриогенез, и это такая "внутренняя среда",

которая опосредует, в частности блокирует, потенциальное влияние

непривычных (новых) для системы генов, выступающих как помехи

устойчивого развития. Мутации (рекомбинации и т.д.) могут менять

локальные скоростные и количественные характеристики

биохимических процессов эмбриогенеза, но забуференность системы

развития в том и заключается, что конечный результат (фенотип)

может от этого не меняться, т.е. развитие эквифинально, или,

онтогенез канализован. Развитие есть система с ограниченным

набором возможных результатов. Аномалии развития являются

следствием неспецифических нарушений нормальной координации

процессов онтогнеза (а не продуктами новых аллелей).

Другими словами, --- что принципиально важно --- развивающийся

организм обладает значительной мерой сопротивляемости

(помехоустойчивости) к изменениям генотипа --- в определенных

границах, характерезующих "конституцию" таксона (вида, рода и

т.д.). (Примечание: поэтому, в частности, таксономия и должна

быть построена на признаках фенотипа, а не генотипа).

Автономность онтогенеза --- это не только его независимость от

колебаний внешней среды обитания (внешний аспект), но и

независимость эмбриогенеза от колебаний генофонда (внутренний

аспект). Вдоль основого тренда макроэволюции (к высшим

позвоночным) автономность онтогенеза, в обоих его аспектах,

значительно возрастает (V. Geist), поэтому (парадокс в плане

истории неодарвинизма ) СТЭ, как теория исключительно "геномной

эволюции", менее всего приложима к видообразованию у птиц и

млекопитающих.

Именно это свойство (автономность онтогенеза), а не уровень

панмиксии, определяет повторяемость признаков индивидуумов

одного таксона (морфологический аспект наследственности). Именно

это свойство --- а не дискретность мутаций и рекомбинаций или

вымирание --- является причиной дискретности морфологического

разнообразия (таксономический аспект наследственности). Наконец,

это же свойство (в смысле его онтологии и фактических

механизмов) является нерешенной загадкой эмбриологии, начиная с

работ Дриша и Моргана, и в лучшем случае объясняется через

отвлеченные полезные фикции (к примеру, теория биологического

поля А.Гурвича или модель эпигенетического ландшафта

Уоддингтона).

Примечание: 1. Утверждение, что автономность онтогенеза (не

частный стабилизированный вариант, а как таковая) есть следствие

эволюции и более того, продукт отбора (М.А.Шишкин), выходит за

предметные рамки нашего рассмотрения. На уровне микроэволюции,

что есть то уже есть, и что тут еще добавить. Однако, установка,

что "ни одна из биологических закономерностей (в том числе и

наследственность) не может быть противопоставлена остальным как

нечто независимое от эволюционного процесса" (Шишкин, 1988), на

наш взгляд предвзята (если понимать данный процесс как функцию

отбора). Что можно сказать о самой природе генетической

изменчивости, т.е. генетическом коде? Единственная мне известная

серьезная (не философская) работа о возникновении генетического

кода --- это работа С.Н.Голубева (Кристаллы организмов и

происхождение жизни). Из нее выходит, что код должен был

появиться одномоментно (уровень математической точности в

соотношении параметров жидкокристаллических решеток ДНК и

белков, с одной стороны, и органогенных твердых кристаллов, с

другой, не допускает каких-либо последующих подстроек).

Нельзя не согласиться, что в основе эволюционной теории должен

лежать общий принцип, но таким принципом и является само сложное

взаимодействие изменчивости и наследственности, как несводимых

друг к другу составляющих. Градиенты, меняющие установившееся

равновесие (устойчивое осуществление нормы) в этом

взаимодействии могут быть разными.

2. В самом положении о помехоустойчивости (забуференности)

осуществления признака (организма) заключено очень много --- в нем

вся соль мировоззрения эпигенетика. Особенно разительно оно на

фоне бесконечного преклонения неодарвиниста перед изменчивостью

генотипа (где все разнообразие форм так удобно и легко

нисводится к пасьянсу дискретных карточек). В эпигенетических

теориях встает вопрос о необходимости защиты системы развития

(уже сбалансированного, отработанного) не только от изменений

внешней среды (в подавляющем числе случаев в этом нет

необходимости), но от непрекращающихся и "экологически"

непредсказуемых изменений генотипа. С этими изменениями

приходится считаться как с фактором дестабилизирующим

осуществление формы (здесь гены низвергаются мыслью "вниз" --- как

"сверхлиберальный" компонент уже устойчивой системы развития ---

внутренний возмущающий фактор). Здесь и заключена (да простят

меня за изношенное слово) вся диалектика эволюции формы. В

каком-то смысле это движение по лезвию бритвы: с одной стороны,

без генов не запустить процесс материального осуществления (и

плюс они один из источников изменчивости), но их безмерная

изменчивость оказывается нежелательным фактором в конкретном

устойчивом осуществлении.

Модель эпигенетического ландшафта Уоддингтона. Скрытая

процессуальность взаимодействия "системы развития" с геномом

(под знаком "гены могут только то, что позволит онтогенез") это

terra incognita биологии развития. Однако факты эмбриологии и

популяционной генетики позволяют предложить красивый образ этой

динамики --- в виде эпигенетического ландшафта Уоддингтона. Данный

образ значительно облегчает (лексически) рассмотрение всей

проблематики и делает изложение более наглядным. Эпигенетический

ландшафт представляет собой как бы сложное русло (бассейн) реки

с основными потоками (креоды развития) и многочисленными

ответвлениями и меандрамии, отличающимися глубиной ложа.

Признакам организма в этом ландшафте отвечают задействованные

креоды развития (русла); устойчивость осуществления определяется

глубиной креодов. Должно быть сильное возмущение системы, чтобы

развитие вышло из основного русла и пошло по мелким (сухим)

второстепенным руслам, приводя к аберрационной изменчивости.

Слабое возмущение может и не отразиться на конечном результате

из-за наличия множества меандров-шлюзов. К дельте ландшафта

ветвление увеличивается, и глубина русел уменьшается, так что

смена русла в этой части (стадии позднего онтогенеза)

осуществляется легче. В частности, норма внутривидовой

изменчивости --- это набор легко взаимопереходящих (как конечных

так и внутренних) и адаптивно равноценных русел дельтовой части

эпигенетического ландшафта.

Что таке дивергенция в эпигенетическом смысле? Дивергенция --- это

преодоление наследственности (границ прежней изменчивости).

Дивергентный сдвиг является вынужденной реакцией системы

развития на ее сильное (запороговое) и устойчивое "возмущение",

мешающее осуществлению нормированного (стандартного) онтогенеза.

Система отклоняется в своем развитии, и в силу пороговости

онтогенетических реакций такое отклонение выглядит как

качественный скачок ("макромутация" Лоудрупа). В силу

неспецифичности онтогенетических реакций один и тот же скачек

может быть вызван (спровоцирован) как разными резкими

изменениями генотипа, так и резкими изменениями среды (например,

условиями развития яйца).

В концепции Ловдрупа скачок есть фиксированный (законченный) акт

таксонообразования ("макромутация"). Он устойчив (в поколениях)

в силу данного устройства системы развития ("пар выходит по

заданному руслу", КМ).

В концепции М. А.Шишкина --- это только самое начало дивергенции,

а суть ее в дальнейшей нормализации этой "макромутации", то

есть, в повышении устойчивости ее осуществления --- на все большем

и большем спектре геномов. Онтогенез "запоминает" (=отбирает,

переводит в следующее поколение) только те варианты геномов,

которые все еще позволяют осуществить его (онтогенеза)

"благоприятное" уклонение (благоприятность уже в том, что

осуществление идет). В этом смысле "история любого фенотипа ---

это цепь последовательных испытаний его носителей

(организмов-КМ) на способность воспроизводить самих себя в

условиях непрерывного изменения пространства вариаций их

геномов" (Шишкин, 1988).

В рамках модели эпигенетического ландшафта "возмущение" системы

есть не что иное как поднятие уровня воды в реке, в результате

чего задействуются второстепенные (непроработанные) русла, ранее

отвечавшие аберрационной изменчивости. Стабилизация новой нормы

- это проработка (углубление) вновь задействованного русла, что

сопровождается (важнейший момент в воззрениях

Уоддингтона-Шишкина) частными изменениями (преобразованием)

всего ландшафта. Новая норма (фенотип) постепенно "создает" свою

организацию генотипа (новое пространство вариаций индивидуальных

геномов), усиливая наследование (частоту своего осуществления в

чреде поколений), а эпигенетический ландшафт как бы адаптируется

к новой генетической норме, меняя свои очертания (при том же

конечном результате). Процесс этот скрытый, но может проявляться

в изменении аберрационной зоны фенотипической изменчивости.

Подведем итоги.

В эпигенетических концепциях изменчивость имеет как бы два этажа

и крышу: (1) собственная изменчивость генома и генотипа

(мутации, рекомбинации, дрейф генов в генофонде); (2) скрытая

изменчивость системы развития --- изменения в структуре

эпигенетического ландшафта, не меняющие конечный результат (на

данном отрезке исторического времени); (3) видимая или

фенотипическая изменчивость.

Примечание: СТЭ не видит второго этажа. Второй этаж возникает на

первом (и никак иначе), но его структура не определяется первым,

а только считается с ним. Крыша --- это избирательное отображение

второго этажа).

Главным источником изменения формы (фенотипа) являются сами

уклонения онтогенеза (изменения в эпигенетическом ландшафте).

Они могут провоцироваться как "возмущениями" внешней среды, так

и генотипа. Фенотипически дивергенция выглядит как качественный

скачек ("макромутация"), хотя в основе приобретения устойчивости

нового фенотипа лежат медленные и скрытые изменения всей системы

развития. Первоначально изменения формы неустойчивы в поколениях

и представляют только сырой материал для видообразования. В

процессе повышения устойчивости своего осуществления (в

поколениях) "нужное" уклонение выступает как оценивающий

(отбирающий) фактор по отношению к вариациям генома. Но

поскольку и эпигенетический ландшафт скрыто меняется в сторону

все большей и большей забуференности развития, норма допустимых

геномов все более и более отпускается. Важнейшая составляющая

эволюционного изменения как раз и состоит в скрытой перестройке

эпигенетического ландшафта и создании новой организации

генотипа, что и предопределяет возможность появления последующих

новшеств.

Правило дестабилизации. В концепции М.А.Шишкина (в противовес

Ловдрупу) подчеркивается, что дивергентный сдвиг выглядит как

качественный скачек только на определенном (более грубом) уровне

рассмотрения. Более детальный анализ показывает, что

фенотипические изменения более сложны в их динамике и графически

напоминают кривую дестабилизации. Форма смещается с одного пика

фенотипической изменчивости (старая норма) --- через широкую

седловину (фаза фенотипического полиморфизма, охватывающая зоны

старой и новой нормы, но с гораздо меньшей частотой

осуществления) --- к другому пику (новая норма). Дивергенция ---

процесс "болезненный". Чем глубже дестабилизация, тем больше

вероятность вымирания формы (таксона)(новый устойчивый вариант

осуществления так и не будет найден).

Примечание: при всей эффектности кривой дестабилизации, считать

ее универсальным правилом вряд ли пока возможно. Прямой скачок

("мутация" Ловдрупа) --- как однозначная ( у многих особей сразу ---

вследствии сходной и дискретной организации эигенетического

ландшафта) реакция системы развития, например, при мощном флюксе

генофонда изолята, в принципе возможен (в теории). Но только

если мы не боимся, что этот скачок окажется "вслепую" с точки

зрения экологичекой сообразности формы. Однако вопрос о

необходимости такой сообразности на уровне видовых и даже

родовых признаков, например, у позвоночных, крайне спорен (см.

выше о проблеме и ниже подробности). Напротив, неизбежность

перестройки эпигенетического ландшафта "вокруг" нового креода

(его углубление) и "подбор" нового спектра геномов (при

увеличении численности изолята) выглядят очевидными.

Что такое вид в эпигенетических концепцях? Из контекста

эпигенетических теорий, "хороший вид" --- это как раз тот вид,

который устойчиво воспроизводит себя на широкой полигенной

основе. Такому виду не нужен особый отбор на репродуктивную

изоляцию. Он устойчив по определению (то есть, вид это то, что

существенно устойчиво). В случае неограниченной гибридизации с

близкородственной и недостаточно устойчивой формой (то есть, не

ставшей еще хорошим видом, хотя фенотипическое отличие может

быть явным) вторая будет поглощена первой, хотя и через

возможный период временной дестабилизации (см. ниже), то есть,

ее геномная изменчивость будет включена (на уровне

несущественных помех) в норму устойчивого осуществления первого

"хорошего" вида. Примечание: Если вступили в гибридизацию два

хороших вида (что бывает гораздо реже по целому ряду вторичных

обстоятельств --- особый вопрос для высших позвоночных), то

возможны два варианта. Либо будет тот же эффект (ибо один вид

"лучше", устойчивее), но с большим периодом дестабилизации. Либо

- если (а) изменения генотипа так велики, что возмущают систему

развития обоих фенотипов, и (б) концентрация гибридов достаточно

велика --- то возможна стабилизация новой фенотипической нормы (то

есть, образованию нового таксона). Однако, это очень сложный

путь, зависящий от массы "внешних" обстоятельств. Если,

например, один из вступивших в гибридизацию видов "устранился",

то второй вид --- при смещении исходного равновесия --- может

все-таки поглотить "свежую" форму гибридогенного происхождения.

Социо-психологические ограничения (птицы, млекопитающие) могут

усложнить ситуацию на порядок (большинство случаев

репродуктивной изоляции у птиц это как раз социо-психологические

явления). Еще чаще наблюдается принципиальная неплодовитость

гибридов --- как непреднамеренный, но естественный результат

длительной дивергенции обеих форм в изоляции (также критерий

хорошей устойчивости).

Дополнительные следствия из эпигенетических концепций. Поскольку

эвристические возможности эпигенетических концепций значительно

шире таковых неодарвинизма, то возникает и больше вопросов, на

которые не всегда есть простые ответы. Один из таких вопросов ---

реальность таксономической иерархии: в смысле морфологической

дискретности и в типологическом смысле. (Дарвин и Геккель ее

отрицали в разных пределах; неодарвинизм признает только

реальность вида; см. Любищева). По смыслу теории (из правила

дестабилизации) ранг таксона отвечает глубине разрушения крыши

онтогенеза. Однако нет никаких указаний на то, что

количественное накопление "видовых" дестабилизаций (перестроек

онтогенеза) само по себе приведет к "родовой". Следовательно

родовая дестабилизация представляет собой качественно новое

явление --- неспецифическую реакцию иного уровня. Следовательно,

перестройки эпигенетического ландшафта могут быть качественно

градуированы. Условия, определяющие качество дестабилизации (ее

уровень, глубина) в теории не указываются. По эффектному

замечанию Любарского (Журн. Общ. Биолог. 1991) в стадии

дестабилизации популяция может демонстрировать (на уровне нормы)

признаки высшего (родового) уровня, не обладая характерными

признаками вида. Из этого ясен глубокий морфологичский смысл

типологического подхода к классификации организмов (сверху вниз,

а не снизу вверх --- как в кладизме). Признаки высшего

таксономического уровня (семейства-отряда) отражают более

устойчивые (и онтогенетически ранние) свойства системы развития

как целого, а не являются просто (формально логически) общими

признаками из их какого-то n-го числа у произвольно взятых для

сравнения видов.) Примечание: чем больше глубина разрушения, тем

больше вероятность вымирания перестраивающейся формы, --- все

труднее стабилизировать подразрушенную систему, все меньше

шансов перейти в новый креод развития --- их глубина возрастает.

Следовательность вероятность образования таксона высокого уровня

всегда меньше.

Теории эпигенеза и фактор "естественного отбора" Коренное

различие в эпигенетичеких концепциях Ловдрупа и М.А.Шишкина ---

это их отношение к дарвиновскому отбору. Ловдруп и его

последователи отрицают отбор начисто --- не только как лишний

элемент теории (в нем действительно нет необходимости, если

игнорировать факт повышения устойчивости наследования в чреде

поколений), но и прежде всего, по фактической невыполнимости в

природе тех условий, при которых дарвиновский отбор может

рассмариваться как "полезная фикция" (Примечание: фикция ---

гносеологический прием, заключающийся в том, что

действительность подводится под какую-либо условную формулу; сам

условный образ).

Во-первых, интенсивная "борьба" (повсеместная и непрерывная в

одном направлении; дарвиновский отбор --- ее аспект и следствие в

разных значениях --- Примечание 3)- невыполнимое требование (см.

Дарвинизм). Во-вторых, (как уточнение первого) эта "борьба"

менее всего возможна в изоляции, а изоляция --- важнейшее условие

дивергенции (см. Неодарвинизм). В-третьих, нет той сообразности

формы среде обитания ("внешняя" адаптивность видовых и даже

родовых признаков более чем неочевидна), при которой --- и только

при ней --- можно допустить, что малые (дарвиновские) отклонения

уже наделены маркерами экологической "благоприятности"

("селективно ценные"), которая среда должна "оценить".

Предлагается очень точный прибор различения, но материал-то не

маркирован; см. Дарвинизм, пункт о некорректности дарвиновой

аналогии с селекцией). В концепции М.А.Шишкина отбор принимается

именно как обобщающий принцип эволюции, "творческий" фактор,

преобразующий формы и ответственный за таксономическое

разнообразие. Однако, что касается центробежности

таксонообразования (видимо, она принимается), то условия

качества дестабилизации (является ли переход в более глубокие

уровни эпигенетичекого ландшафта медленным погружением с высоких

уровей или возможен скачек сверху вниз?) строго не определены.

Если над нами не давлеет призрак "высочайшей экологической

собразности формы" и "напряженнейшей конкуренции" (т.е. мы не

боимся, что форма измененится несколько "вслепую"), то скачок и

его дальнейшая стабилизация допустимы (в теории). Все же

экспериментальные исследования эпигенетических отклонений (опыты

Уоддингтона, Гольдшмидта, Шапошникова, Камшилова и других)

относятся к внутривидовому уровню, с одной стороны, а с другой,

как известно, ни один из сортов растений и пород животных так и

не достиг видового уровня устойчивости в наследовании

отличительных признаков (при свободной панмиксии или

гибридизации с предковой формой всегда шло возвращение к "дикому

типу"; многочисленные примеры см. у Данилевского). Примечание:

добавим также, что большинство указанных эк

спериментов сделано на организмах с крайне неавтономным

эмбриогенезом (насекомые и растения); данных по позвоночным

(особый тип организмов с максимальной независимостью

эмбриогенеза, особенно у птиц и млекопитающих, практически нет?

Затем, отбор везде идет по физиологическим характеристикам, где,

хотя и реагирует заведомо "целое", но строго говоря, "новое"

заключается лишь в переключении внутреннего "тригера" на другой

режим работы; набор же режимов неявно присутствует в

эпигенетическом ландшафте на уровне отряда-класса.

Переорганизация генотипа (хотя и идет через отбор) здесь есть

все тот же колебательный процесс, о котором говорил Данилевский

("переключения" внутри давно заданных дискретных режимов

работы), но не как поступательный процесс морфогенетических

преобразований.

Что касается логики отношений изменчивости и наследственности,

как они трактуются в этой теории эпигенеза (в частности,

необходимость усиления помехоустойчивости наследования нового

качества), то присутствие отбора (как вообще говоря селективного

фактора --- операционного механизма) здесь несомненно. Но

дарвиновский ли это отбор по субстрату воздействия ("целостные

организмы, конкурирующие в борьбе за существование и возможность

оставить потомство") и "мотиву" (необходимость "тонкого"

приспособления к "внешней" среде обитания)? Рассмотрим вопрос

подробнее.

Еще раз отметим, что в дарвиновской концепции (а) двигателем

изменений оказывается реальная конкуренция между фенотипами за

пространство и ресурсы (а не "конкуренция" генов или

"конкуреция" геномов). Оценщик --- внешняя среда по отношению к

организму, а не уклонение системы развития по отношению к

геному. "Наиболее приспособленный" означает у Дарвина "несколько

большую экологическую сообразность" --- экологический аспект

отбора является важнейшим постулатом значения этого понятия у

Дарвина.

Если "благоприятность" уклонения определяется лучшими

экологическими качествами осуществляемой (этим уклонением) формы

(большей "полезностью" --- центральное звено всей

эволюционно-экологической парадигмы), то здесь есть

"дарвиновское" понимание. Если же "благоприятность" уклонения

состоит лишь в том, что все другие пути развития не приводят к

завершению онтогенеза, то это только элиминация (на урове

организмов). Такая элиминация и соответствующая ей перестройка

системы развития и генотипа (на поддержание единственно

"благоприятного" уклонения, позволяющего осуществить полный

онтогенез) может проходить и без всякой конкуренции, вне

какой-либо экологической надобности, например в изоляции --- в

результате мощного внутреннего "возмущения" системы развития

(т.е. из-за резкого "разового" сокращения генофонда и

дальнейшего дрейфа генов --- "эффект имбридинга" ). И заметим,

отклонение фенотипа всегда будет конкретно и дискретно, хотя по

началу не устойчиво.

Примечание: Эту-то дискретность (такого масштаба), и дальнейшее

повышение устойчивости, и не может объяснить СТЭ, так как видит

лишь нижний этаж изменчивости.

И возможность такого недарвиновского, а скорее майровского (по

мотиву) уклонения формы прямо вытекает из глубокого понимания

адаптации как устойчивости осуществления. Приспособление же к

среде обитания мыслится лишь как частный вариант такой

устойчивости. То есть, наиболее приспособленный --- это, вообще

говоря, наиболее устойчиво осуществляемый, независимый в равной

степени как от генотипа так и от колебаний (частных требований)

среды обитания. Увеличение такой приспособленности

(независимости) онтогенеза является одним из главных трендов в

развитии органического мира (В. Гейст) и достигает качественно

нового уровня у высших позвоночных --- птиц и млекопитающих.

Возможность "внутреннего" (по источнику воздействия) возмущения

системы развития не только неизбежно вытекает из концепции, но и

прямо оговаривается М.А.Шишкиным ("первая ситуация" на стр. 155,

1988), но поскольку там все сводится не к флюксу генофонда, а

единичной мутации, хотя и сильной по воздействию, и игнорируются

внешние (демографо-геогра фические) обстоятельства, то

распространенность данного способа вызвать уклонение субъективно

выглядит малозначительной. Напротив, "второй способ" (предельно

сильное внешнее воздействие на ход развития, классическая

фенокопия, см. тамже) и особенно его мягкие варианты (третий

способ --- скользящее или косвенное воздействие меняющейся среды

на очень "пластичный" (чувтвительный к подстройке) ландшафт)

выглядят, по стилю изложения, субъективно более

предпочтительными, т.е. широко распространенными в живой

природе. Отчасти это является результатом того, что большинство

используемых в работе экспериментальных примеров относится к

низшим организмам с "открытым" среде (неавтономным) онтогенезом

( эмбриогенезом). Однако первый способ (уклонение вследствие

мощного "внутреннего" толчка, вызванного изоляцией), вероятно

наиболее распространенный у высших позвоночных, представляет для

нас наибольший интерес. Если в "частном аспекте" в адаптациях (к

постоянно меняющимся характеристикам среды обитания) нет

необходимости, т.е. достаточно осуществление типовой

семейственной или родовой организации и всех регуляторных

механизмов (по этому критерию и идет "оценка"), то это уже не

совсем дарвиновское видообразование в его экологическом аспекте

(возможно это соответствует только его ранней концепции

??"достаточной адаптации"). Отбор, как операционный механизм

частного преобразования системы развития и генотипа остается, но

его экологическая (мелочно- приспособительная) функция --- как

универсальный принцип --- исчезает.. Только в тех случаях, когда

среда (а не отклонение в генофонде) прямо провоцирует возмущение

системы развития и предопред

тся не только на устойчивость осуществления в эмбриогенезе, но и

на соответствие новому градиенту среды --- например, стрессовое

абиотическое воздействие на развивающиеся семена, яйца или

личинки), есть аналогия с дарвиновым пониманием отбора. Но

во-первых, такие ситуации уместны только при обсуждении низших

организмов (у всех, у кого "внешний" эмбриогенез), а во-вторых и

здесь нет диффузной дарвиновской конкуренции и борьбы за ресурсы

и пространство, но только маленький катаклизм. Фенотип и здесь

отбирается по принципу элиминации (происходит переключение

скрытого в "ландшафте" физиологического регистра --- на другой

температурный интервал, интервал солености и т.д.), а

ассимилирует генотип; скрытые изменения носят нейтральный

характер. Многие из попадающих в этот разряд изменений --- это как

раз физиологические адаптации (весьма ограниченные по числу

решений и с бесконечными повторениями в разных таксонах) в

которых (и только в них) признавал действие дарвиновского отбора

А.А.Любищев.

Еще раз вернемся к процедуре эпигенетической перестройки. Сам по

себе процесс углубления креода осуществления и изменения всего

"ландшафта" представляет собой только детальную картину

морфологической дивергенции. Перестройка как бы проходит на трех

этажах изменчивости --- изменчивости генома, скрытым изменениям в

структуре эпигенетического ландшафта, и видимой, или

фенотипической, изменчивости. При упоминании отбора М.А.Шишкиным

акцент делается не на "экологических" свойствах фенотипа (как у

Дарвина), а на самих свойствах системы развития, воспроизводящей

данный фенотип. Иначе говоря, обращение к отбору ведется на

уровне скрытых изменений системы развития (то есть, втором этаже

изменчивости) --- медленных и постепенных, в отличие от дискретных

фенотипических проявлений (к последним не предъявляется

дарвиновское требование быть малыми отклонениями). Таким

образом, субстратом отбора оказываются геномы и эпигенетический

ландшафт, но не конечная форма в ее "экологическом значении".

Отбор, как операционный механизм, действительно налицо.

"Благополучный" фенотип отбирает (оставляет) геномы, на которых

он осуществляется (отбирает самим актом своего осуществления ---

безусловная обратная связь). Устойчивость осуществления (в

поколениях) возрастает и эпигенетический ландшафт действительно

меняется (преобразуется). Но если фенотипы не вступают в

конкуренцию за ресурсы и пространство (в глобальном дарвиновском

смысле) --- а этот вопрос не обсуждается --- то частота

осуществления устойчивого фенотипа в чреде поколений значения не

имеет:один фенотип будет всегда реже, один обычнее. А при

наделении видовых отличий маркерами "экологической значимости"

(у Дарвина) именно эта частота оказывается главной: оставляющий

больше потомков "переживает" оставляющего меньше, ибо

пространство и ресурсы ограничены: на этом основано все

эволюционно-экологическое мировоззрение.

Заметим, что без наделения видовых отличий маркерами

"экологической значимости", отбор (подбор) геномов, сам по себе,

мало чем отличается от отбора генов в СТЭ. Это простая оценка

того, что уже дано. Другое дело, что наличие второго "этажа

изменчивости" (повышает инерционность системы) дает место

разного рода неспецифическим эффектам-последствиям этого

подбора: меняется эпигенетический ландшафт и перестраивается

генотип. И хотя все скрытые варианты преобразования "ландшафта"

не меняют данный фенотип (по условию задачи), но они

предопределяют направление возможной дивергенции (вид

"макромутации") в будущем. И это действительно преобразование,

для которого "не хватает места" в СТЭ. Однако направление этих

изменений зависит лишь от унаследованной структуры "ландшафта",

ибо они "покрыты" осуществлением фенотипа. Эти скрытые изменения

(как и видимые изменения фенотипа) представляют собой

неспецифическую реакцию системы развития не только по отношению

к изменению генов, но и по отношению к направлению действия

отбора (=осуществить онтогенез любой ценой). Это буфер в полном

смысле слова и это нейтральные накопления по отношению к данной

и будущей экологической сообразности фенотипа. И здесь, по

смыслу, --- полная аналогия с нейтральными мутациями Кимуры

(другой лишь уровень изменчивости и ее природа).

Таким образом, дивергентный сдвиг выявляется как сложное

сочетание элиминации (грубого подбора достаточных для

осуществления нормы геномов) и нейтральных преобразований (на

втором этаже изменчивости и в генотипе в целом). Образно говоря,

у Дарвина преобразование есть следствие стремления изменить

форму (в угоду частным характристикам среды), в эпигенетической

концепции --- ее удержать (но поскольку частная экологическая

сообразность принимается a priori, то это разница оказывается

незамеченной).

Имея ввиду экологический и зоогеографический аспект

существования формы (вне которого нельзя представить себе

дарвинизм и который вообще не обсуждается М.А.Шишкиным),

вероятно, правильно разграничить --- как это делается в школе

Ловдрупа --- две фазы видообразоваия (в широком смысле слова).

Первая фаза, "собственно дивергентная" (процессуальная) ---

отклонение фенотипа малого изолята (по причине "внутреннего"

возмущения) и приобретение им (фенотипом) первоначальной

(минимальной) устойчивости осуществления. Процессуально это фаза

идет по М.А.Шишкину и совпадает с фазой дестабилизации (никакой

дарвиновской конкуренции за ресурсы она не требует; Ловдруп).

Вторая фаза, "пассионарная" (КМ) или "экологическая" (у

Ловдрупа), --- связана с элиминирующей "оценкой" среды новой формы

в процессе ее расселения (заметим, что эта вторая фаза у

Ловдрупа перекликается с фазой распределения вида в пространстве

у Л.Берга). Но если эта фаза сопровождается дальнейшим

нарастанием численности новой формы, т.е. увеличением панмиксии,

то она неизбежно сопровождается дальнейшим (скрытым)

преобразованием эпигенетического ландшафта и ассимиляцией

генотипа (приобретение полной устойчивости). Вступление в

гибридизацию с исходной формой или сестринскими изолятами может

привести к массе дополнительных эффектов. Примечание: если

сестринские фенотипы "конкурируют" в неограниченном скрещивании,

то более (первоначально) устойчивый фенотип поглотит другие,

завладев их геномами (см. выше). Этот процесс действительно

аналогичен дарвиновскому половому отбору (только не через

схватки самцов, а "борьбу" онтогенезов). Но во-первых, такой

отбор имеет ограниченное приложение (только при условии

неограниченного скрещивания), а во-вторых, --- просто подчеркнуть

- он еще менее адаптивен (в тривиальном смысле), чем

дарвиновский половой отбор (лежит вне плоскости проблемы

внешнего адаптациогенеза.

Итоги. Конечный фенотип является дискретным (разовым)

проявлением "возмутившейся" (преодолевшей границы нормальной

изменчивости) системы развития. Система отвечает на "возмущение"

активизацией одного из своих креодов --- данностью системы.

Скрытая структура ландшафта --- на данный момент рассмотрения ---

уже задана, так что направление изменения предопределено его

структурой (исходно не так уж много вариантов ответа, а иногда

их и вообще нет). Если фенотип попадает в грубые границы

экологической сообразности формы (иначе --- экологическая

элиминация), то идет стабилизация данного "ответа", включающая

подбор "благоприятных" геномов и параллельное медленное и

экологически нейтральное преобразование эпигенетического

ладшафта и всего генотипа. В целом, и фенотип и вся система

развития (в данном их качестве) являются, конечно, продуктом

эволюции (где участвует отбор как операционный механизм), но не

продуктом естественного отбора в понимании Ч. Дарвина. Как бы мы

не оценивали факторы преобразования эпигенетического ландшафта,

все это не имеет никакого отношения к экологической сообразности

конечного фенотипа (по меньшей мере у высших организмов --- с

автономным эмбриогенезом и высочайшим уровнем развития психики).

Вся процедура дивергентного свига лежит вне проблемы "внешнего"

адаптациогенеза. Соответственно, рушится вся

эколого-эволюционная пирамида, созданная на фундаменте

жесточайшей дарвиновской конкуренции. Собственно говоря, в этом

"экологическом" последствии и обнаруживается разница в понимании

отбора Дарвиным и тем, чем он --- по смыслу концепции --- является в

эпигенетических воззрениях Шмальгаузена-Уоддингтона и Шишкина. В

самом же рассмотрении процесса дивергенции эта разница

завуалирована чисто лексическими параллелями. Еще и еще раз

оговорим, что сама сложность (многоэтажность) перестройки

онтогенеза (на уровне фенотипа, эпигенетического ландшафта и

генотипа) и возможность (логическая) использовать образ отбора

как операционного механизма (элиминация каких-то сущностей с

веером нейтрально-аккумулятивных последствий на уровне других

сущностей) не есть доказательство естественного отбора, --- как

вполне опеделенной "экологической доктрины". Раз (по Дарвину)

"субстрат естественного отбора составляют целостные организмы,

конкурирующие в борьбе за ресурсы и возможность оставить

потомство", то прежде всего должна быть показана выполнимость в

природе тех условий, при которых (и только при них) именно эта

борьба за существование (а не что-либо другое) выступает в роли

отбора. Эта выполнимость не была показана ни во времена Дарвина

(см. Данилевского), ни в наши дни (см. Пианку). ЛЕКЦИЯ ШЕСТАЯ

Видообразование у птиц В предыдущем разделе мы посвятили много

внимания тонкостям "внутренних" процессов дивергенции в

контексте эпигенетических воззрений М.А.Шишкина. Мы также

отметили, что "внешние" условия дивергенции не рассматриваются в

этой концепции. Напротив, они принимаются во внимание у Ловдрупа

и в этом пункте (весьма близком зоологам) Ловдруп близок к

Майру. Ниже, принимая во внимание "внешние" условия, а именно

то, что видообразование всегда идет в изоляции (малый изолят и

есть объект дивергенции) мы попытаемся объяснить что

представляет собой видообразование у птиц, т.е. что такое (какой

смысл) в видовых отличиях, какова причина (скорее даже "мотив")

их возникновения.

Будем помнить, что источник дивергентного сдвига --- возмущение

целостной системы развития. Возможны три пути такого

"возмущения": "внутренний" (флюкс генофонда), внешний (резкое

изменение градиента среды) и все пространство между ними

(эпигенетическая "чувствительность" онтогенеза, в частности,

эмбриогенеза, к постоянным изменениям среды: Шишкин 1988).

Сформулируем исходные посылки к пониманию того, что является

источником такого возмущения у птиц: Посылка 1а. Большинство

видовых отличий у птиц (в окраске оперения, размерах,

разнообразных признаках фолидоза, морфометрии скелета) не имеют

"тонкой" экологической сообразности (когда она наблюдается, в

форме и параметрах клюва, например, то имеет вторичную природу).

Поэтому отсутствие "тонкой" сообразности в отдельных элементах

строения не может рассматриваться здесь, вопреки огульному

мнению, в качестве источника "возмущения" системы развития, т.е.

не может спровоцировать дивергенцию (см. Примечание 5, 6).

Примечание: Разнообразие кормовых микростаций видов и популяций

птиц не сопоставимо с реальными возможностями отбора изменять

детали морфологии "на заказ". Причина тому --- целостность

онтогенеза. Развитие, например, различных костных элементов

контролируется общей системой кальцинации, которая функционально

жестко связана с развитием гормональной и нервной систем;

удлинение (чуть-чуть) клюва, или когтя --- по структуре

эпигенетического ландшафта --- в большинстве случаев будет связано

с риском повредить нормальное развитие кальциевого обмена и

любых других системы гомеостаза. Именно поэтому (а не из-за

жестких требований среды) реальная внутривидовая изменчивость в

нормальных условиях значительно ниже, чем мыслилось Дарвину (см.

Данилевского). (Попросту говоря, чтобы поправить раму окна

предлагается разбирать верхний этаж дома). Поэтому в подавляющем

большинстве случаев специальный отбор на "более длинный клюв"

(как это часто мыслится орнитологами) мог бы привести разве что

к "горе длинноклювых трупов" (неодарвинистам конечно легче --- в

теории; они могут менять признаки,

 тасуя гены). Учитывая поведенческую пластичность птиц

(возможность активной коррекции использования ресурсов на уровне

группы) ожидание такого направленного отбора на детали

морфологии ("по требованиям местной экологии вида") просто

абсурдно. Посылка 1б. Учитывая масштабы перемещения популяций

птиц в ландшафтно-географич еском пространстве (потенциальные

космополиты --- в широтном плане, по крайней мере) и реальную

морфо-физиологическую и биотопическую пластичность видов,

абсурдно думать, что слабые абиотические различия в среды

обитания внутри очагов видообразования (например, близкие

острова одного тропического архипелага, "острова" одной горной

системы) могут быть источником "возмущения" системы развития.

Посылка 2. Все изменения эмбриогенеза, приводящие к

морфологическим отклонениям, являются неспецифическим

результатом изменения относительных скоростей развития тканевых

структур на разных этапах эмбриогенеза (фактически хорошо

документированный вывод современной эмбриологи ;см. Лоудруп, и

др. Труды симпозиума по жизненным циклам, Южная Африка).

Посылка 3. Главное требование в плане экологичекой сообразности

у птиц (в рамках типовой морфологии семейства --- подсемейста) это

осуществление нормального онтогенеза, то есть, полноценность

развития сложно контролируемых гомеостатических механизмов

(характеристики класса --- отряда: теплорегуляция, иммунология,

гормональная система; психика; кальциевый обмен и т.д.). Все что

приводит к нарушению этого процесса является источником

"возмущения" системы развития. Рассмотрим, что может являться

этим источником возмущения. "Внешняя" автономность эмбриогенеза

(независимость от среды) у птиц очень высокая, поэтому

"возмущения" системы развития с очевидностью не связаны с прямым

действием абиотических факторов. Остается проблема "внутренней"

автономности эмбриогенеза (парадоксальная для неодарвинизма), то

есть, проблема защищенности (помехоустойчивости) онтогенеза от

изменений генотипа. И ее реальным источником может быть только

"разовый" флюкс генофонда ("эффект имбридинга") (подробнее см.

выше --- "эпигенетическеи концепции и отбор"). Этот вывод

логически согласуется с фактически обоснованным представлением о

важнейшей роли изоляции в видообразовании у птиц. То что

автогенетические процессы, или дрейф генов, как-то прямо связаны

с морфологической дивергенцией малого изолята, в целом принято в

синтетической теории. Однако, неодарвинизм, игнорируя

наследственность как самостоятельный фактор, (т.е. второй,

буферный этаж изменчивости) не способен объяснить реальную

природу этого процесса, в частности, повышение устойчивости

наследования новой формы (в чреде поколений) и ее

таксономическую дискретность. Это может сделать эпигенетическая

концепция, принимающая "многоэтажность" онтогенеза. Дрейф генов

не является прямой причиной конкретного морфологического сдвига,

но только источником общего "возмущения" системы развития, в

результате которого нарушается нормальное развитие (в

эмбриогенезе) сложных регуляторных систем организма (например,

регуляции кальциевого обмена). Система автоматически реагирует

(релаксирует) в направлении удержания этих фундаментальных

характеристик, если это вообще оказывается возможным по

структуре ландшафта. "Способные" к релаксации особи и становятся

объектом отбора, --- остальные элиминируются. "Реакция" системы

заключается в задействовании аберрационных второстепенных русел

ландшафта (как это показано М.А.Шишкиным, см. на рис. 27; 1988),

что позволяет поддержать (поправить, доработать) полноценное

осуществление регуляторной системы или ее нормальное

функционирование. Но поправки будут иметь различные эффекты

фенотипического проявления. Одни из них могут быть

непосредственным ответом на характер "возмущения" (например,

изменение скорости кальцинации, т.е. соотносительной скорости

роста фаланг, когтей, челюстных костей и других

позднеонтогенетических структур при "повреждении" системы

кальциевого контроля или разнообразные изменения в локальных

скоростных характеристик фолидоза); другие, вероятно, являются

неспецифическими реакциями второго порядка (например, изменения

в размерах, узоре и интенсивности окраски, реактивности психики

- как реакции на смещение в пороговых гормональных уровнях).

Все эти морфогенетические "шумы" реагирующей на возмущение

системы и являются новыми видовыми признаками. Подавляющее

большинство их еще попадает в широкие пределы "достаточной

экологической сообразности" организма, и элиминирующий отбор

оценивает их носителей лишь с точки зрения устойчивости

осуществления полноценного --- по фундаментальным регуляторным

характеристикам --- онтогенеза. Можно сказать, что развивающаяся

система всегда готова пожертвовать "декорацией" ради сохранения

основных характеристик контроля (но не обратное). Однако спектр

"шумов" жестко градуирован имеющейся на данный момент структурой

ландшафта. В качестве ближайших следствий этого факта будем

иметь: а) высокую степень повторяемости фенотипических

отклонений у изолятов, принадлежащих одному роду

(=гомологические ряды Вавилова) и б) достаточно невысокую, в

целом, первоначальную изменчивость его морфологических

характеристик (по СТЭ, вопреки фактам, она должна быть поистине

неограниченной). Наконец, (в) неизбежная перестройка генотипа

изолята в направлении все большей помехоустойчивости

осуществления его носителей может привести (как ненамеренное

следствие) и к его репродуктивной изоляции.

Дальнейшая история фенотипа изолята, например а) ограничение

числа равноценных фенотипов самцов непредсказуемыми

предпочтениями самок или (б) длительное удержание фенотипа

(несмотря на гибридогенную неустойчивость) --- как результат

"поверхностной", поведенческой, репродуктивной изоляции его

носителей от материнской и сестринских форм --- может значительно

осложниться из-за социо-психологической "настройки" (истории)

изолята ( это особый вопрос). Процесс фенотипической

дестабилизации изолята в результате "внутреннего возмущения"

системы развития трудно уловим наблюдателем. Во-первых, изолят

далеко не всегда вынужден релаксировать ("возмущение"

недостаточно, чтобы вывести систему за рамки помехоустойчивого

развития). Во-вторых, релаксация не всегда осуществима

("возмущение" превышает возможности системы развития, изолят

быстро исчезает). В-третьих, когда релаксация осуществима, она

должна быть кратковременна (Левтруп ХХХ), по крайней мере по

сравнению со скрытым от наблюдателя последующим периодом

повышения устойчивости осуществления нового фенотипа. Во втором

случае (вымирание изолята) полиморфизм может быть обнаружен на

ранних стадиях онтогенеза --- у гибнущих эмбрионов (в яйцах) и у

птенцов. Прообразом такого полиморфизма являются морфологические

аберрации ("клюв клеста" и др.) у недоразвивающихся --- из-за

серьезных нарушений в развитии кровеносной и других систем ---

эмбрионов в нормальных популяциях (например: у грачей, ---

ХХХХХХ). Примечательно, что если морфологическая аберрация

осуществима (т.е. не маркирует, как обычно, серьезные паталогии

в системе развития), то ее экологическая неблагоприятность

сомнительна даже в случае сильных отклонений (Примечание 7).

Однако существует хорошо известный орнитологам прямой аналог

ненаправленной фенотипической дестабилизации изолята,

спровоцированной "внутренним (геномным) возмущения" системы

развития. Им является феномен гибридизации. Действительно,

гибридные фенотипы почти никогда не являются "чистой"

комбинацией признаков родительских форм (см. например,

исчерпывающие данные по каменкам, Панов, 198Х), сами же

"родительские" признаки, во многих случаях, характерны и для

других видов данного рода (только в других комбинациях). В

крайних вариантах гибриды представляют собой копию третьего вида

того же рода (классический пример --- утки рода Anas, ХХХХ).

Очевидно, что речь должна идти не о "комбинативной передаче

родительских признаков", а о все том же неспецифическом (и

дискретном) ответе "возмутившейся" системы развития (гибрида).

Источником возмущения оказывается все тот же генетический флюкс,

- как прямое следствие соединения разных генотипов.

Примечательно, что после периода интенсивной фенотипической

("гибридной") дестабилизации, как показывают редкие примеры

долговременных работ, часто происходит выравнивание изменчивости

в сторону полного преобладания (у гибридов) одной из

родительских форм (древесницы ХХХХ -и ХХХХ см. в Панов).

Остается заметить, что несовершенство гибридов (в плане

выживания) на первых стадиях интенсивной гибридизации должно

быть нормальным явлением, однако связанным не с их меньшей

"приспособленностью к частным условиям обитания" в узкой зоне

гибридизации (такая трактовка элементарно наивна, см. Примечание

7), но с какими-то серьезными и скрытыми нарушениями в

осуществлении их гомеостатической регуляции, --- главным

последствием "возмущения" системы развития. Другое дело, что

часть гомеостатически полноценные гибриды может элиминироваться

и социально (случайно по отношению к уровню их приспособленности

) --- через неучастие в размножении, в следствии их несоответствия

норме визуальных предпочтений (самок или самцов). В равной

степени и по тем же (социо-психологическим) причинам в

пересыщенной гибридами зоне внешне "аберративные" особи могут

стать предпочитаемыми брачными партнерами. Однако это уже другой

вопрос.

* * * Итак, наше заключение: видовые отличия у птиц выступают

как продукты эпигенетической доработки поврежденной "внутренним

возмущением" системы развития. Как отвечает М.А.Шишкин,

эпигенетическое преобразование фенотипической нормы

"представляет собой выражение общей способности системных

("живых" --- лучше, КМ) объектов релаксировать возмущения, т.е.

изменяться целенаправленно. Восстановление равновесия, или

"поиск цели" (Эшби) осуществляется системой путем

последовательной коррекции ее состояния, ведущей к затуханию

исходного возмущения". У большинства низших организмов

эпигенетическая перестройка является, по-видимому, единственным

механизмом релаксации на существенные изменения в среде обитания

(тот же эффект имеет расселение самих организмов по

ландшафтно-географи ческому пространству). Механизм этот

достаточно инертный (долгий) и неуклюжий (по

целенаправлен-ности), и тем менее эффективен, чем быстрее

меняется среда (или подвижнее организмы, что одно и то же).

У птиц и, вероятно, млекопитающих, эпигенетическая перестройкая

- это только низшая стадия релаксации, --- на "внутренние

возмущения" системы развития. Основной контроль над "тонкими"

взаимоотношениями с типовой средой обитания (структурой,

ресурсами, обитателями) вынесен у них на более эффективный (по

скорости и целенаправленности) социо-психологичес кий уровень. В

частности, любые небольшие отклонения от частной экологической

сообразности (всегда опосредованной у птиц сложными узорами

поведения) --- как побочный результат эпигенетической релаксации

изолята (изменения веса, морфометрии, деталей строения клюва и

т.д.) будут быстро релаксированы через активную коррекцию

(авторегуляцию) на уровне ориентировочно-поискового поведения

(изменение предпочтений в выборе кормовых микростаций, кормового

объекта и т.д.). Вероятно, огромное значение в дальнейшей судьбе

изолята могут иметь невидимые нам (внешне не маркированные)

"поправки" в его психике (общая реактивность, пороговая

настройка перцептивных систем и т.д.), которые могут приводить к

изменению агрессивности, акустическим и визуальным

предпочтениям, вокальному репертуару и, в конечном счете, к

разнообразным "тонким" изменением в его социальной организации и

отношениях с другими видами, включая материнскую и сестринские

формы. В таких случаях репродуктивно (социально) изолированными

окажутся популяции морфологически слабо различимые (например,

береговушки ХХХХ, воронки ХХХХ) или совсем неразличимые

(большинство случаев). Лишь редкие случаи, когда социальная

изоляция сопровождается разительными отличиями в экологии

(синантропные экоморфы --- у черного дрозда, большой синицы,

вяхиря) заставляют нас задуматься над особым статусом этих

популяций в структуре вида (как мы его опознаем). Еще в меньшей

доле этих случаев, когда, с течением времени, давно уже

социально разошедшиеся популяции (социоморфы) приобретают хотя

бы слабую морфологическую маркировку, вокальную или визуальную

(виды-двойники), мы ставим вопрос об их "особом систематическом

статусе", как буд-то эта маркировк

а наполненна особым эволюционным (экологическим) содержанием по

сравнению с внешне немаркированными "двойниковыми" социоморфами.

Подытоживая вышесказанное отметим, что из-за наличия

социо-психологического уровня адаптации к изменчивой среде

обитания морфологическая и экологическая история видов у птиц в

значительной степени неконгруэнтны. Экологическая история вида ---

это цепь последовательных испытаний его конкретных поселений

(как социального целого, а не отдельных фенотипов), на

способность воспроизводить себя в условиях непрерывного

изменения среды обитания (или активного перемещения по средовому

пространству, что тоже самое по последствиям) на основе

взаимодействия социальных традиций и поведенческого оппортунизма

(наследственные характеристики психики могут влиять и на первое

и на второе). Однако это совершенно самостоятельная проблема,

практически неразработанная (поскольку неопознанна) как

концептуально, так и лексически. Приложение (Примечания)

Примечание 1. Труд Н.Я.Данилевского является, вероятно, наиболее

полным, как по объему, так и по детальности разбора, критическим

исследованием учения Дарвина. Им были проштудированы практически

все издания и многие переводы "Происхождения видов", как и

другие труды Ч.Дарвина, а также труды его ближайших

последователей и не согласных с его учением известных биологов.

Первое особенно важно, так как сам Дарвин, по сравнению с

первым, наиболее последовательным по изложению изданием

"Происхождения видов", постепенно существенно менял свое

отношение к важности тех или иных отдельных положений и делал

многочисленные противоречивые оговорки и замечания. В книге

Данилевского разбирается смысл высказываний Дарвина (т.е.то, что

Любищев делал за неодарвинистов), и затем дается его критический

анализ, что увеличивает когнитивную подоплеку предпринятого

исследования

(Примечание 2 --- убрано) Примечание 3.

Сам Дарвин первоначально понимал "отбор" именно как процесс -как

аспект борьбы за существование; переживание приспособленнейших ---

как следствие этого процесса. Лишь вслед за Г.Спенсером он

неявно сместил смысл понятия "отбор" на "переживание"

(Данилевский,). В последствии отбор стали трактовать и как нечто

совершенно особое --- ближайшее следствие "борьбы" ("переживание"

- как ее конечное следствие). Именно на этом этапе, еще во время

самого Дарвина, это центральное понятие его учения становится

несколько неопределенным по смыслу и приобретает неуязвимый для

критики характер некой имманентной полезной фикции природы).

Данилевский справедливо отмечает, что понятие отбора стало

слишком афористичным.

Примечание 4. Дарвина не удовлетворяли все существовавшие

определения вида,

поскольку он находил в них некий скрытый элемент --- "акт

творения". Данилевский показывает, что такое отношение не имеет

оснований. Известное изречение К.Линнея (*), по Данилевскому

является лишь афоризмом, характерным для латинской лексики

Линнея в "Философии ботаники". Смысл его. Теперь Кювье и Бюффон.

Примечание 5. Целостность онтогенеза, в частности, указывает на

абсурдность многих неявных представлений неодарвинизма о

возможностях "направленного" целесообразного изменения мелких

морфологических признаков. Для такого отбора "на заказ" (т.е. по

требованиям "ниши") необходима поистине неограниченная

изменчивость независимо наследуемых признаков. Напротив, при

целостности онтогенеза и пороговой природе признака, всякое

мелкое морфологическое изменение является следствием изменения

всего ландшафта (некоторого подразрушения крыши онтогенеза).

Такое подразрушение, в 90 % случаев будет затрагивать нормальное

осуществление каких-то более фундаментальных характеристик

(систем контроля), например, гомеостатических механизмов. Это

особенно верно для высших позвоночных, у которых целостность

выше (а потому и выше автономность). Именно поэтому (а не из-за

каких-то жестких требований среды) внутривидовая изменчивость

многих "экологически" второстепенных признаков на самом деле

очень низка, по крайне мере значительно ниже, чем это мыслилось

Дарвину (см. Данилевский, XX). Попросту говоря, чтобы поправить

раму окна, пришлось бы разбирать верхний этаж дома. Но с другой

стороны, если пришлось разбирать этаж (по причине его

неустройства) то смена рамы почти неизбежна. Отсюда понятен

смысл мелкой видовой и родовой изменчивости.

Примечание 6. "Важная черта объяснительного (редукционистского)

направлдения исследования (в экологии --- КМ) --- это стремление

дать эволюционную интерпретацию тем морфо-физиологическим, или,

что чаще, поведенческим особенностям организмов, которые

определяют их экологический облик. Данная интерпретация не

ограничивается...констатацией адаптированности организмов к их

среде ("панглосской парадигмой") (КМ --- т.е. констатацией

устойчивого онтогенеза --- de facto) или общими рассуждениями о

том, как в ходе эволюции такая адаптированность могла

возникнуть. Исследователи идут дальше, пытаясь количественно

(часто с помощью оптимизационных моделей) оценить селективную

ценность отдельных адаптаций (КМ --- включая ситуационное

поведение), а также плату...организма за т.е. или иные

морфологические, физиологические или поведенческие приобретения

(Гиляров, 1992, с. 14 --- Журн. Общ. Биологии, 1992, том..53Ж 1).

Примечание 7. Данных мало в силу самой редкости подобных

аберраций (изменчивость далеко не безгранична), но известные из

коллекций грачи и скворцы с клестовым и нектарнициевым клювом (a

priori трудно вообразить как они вообще могли "нормально"

питаться) были добыты взрослыми птицами (2-4 года; Peters,

ХХХХ), а подобные же старые птицы (грачи) наблюдались автором

этих строк в составе рано формирующихся пар, т.е. могут занимать

далеко не последний уровень в социальной иерархии.