D'Arcy W. Thompson. On Growth and Form. Cambridge university press. 2000 [1917]. pp. 268-325. Перевод и курсив Волковой П.

Мы привыкли думать, что математические определения недостаточно гибки для повседневного использования, но их жесткость сочетается с бесконечной свободой. Точное определение эллипса относится ко всем эллипсам на свете, определение "сечения конуса" расширяет наши представления, а "кривая более высокого порядка" помогает нам почувствовать себя еще более свободно. При помощи существенных ограничений этой регулируемой свободы через математический анализ мы достигаем математического синтеза. Мы обнаруживаем гомологии и сходства, которые не были очевидны нам ранее, к примеру, мы узнаем, что как бы мы не держали цепь и не кидали камень, получившийся контур цепи или траектория камня всегда математически гомологичны.

В морфологии наша цель состоит скорее в сопоставлении родственных форм, чем в строгом описании каждой из них. Деформация фигуры может быть более простым для исследования явлением, тогда как фигура сама по себе может оставаться неописанной. Этот процесс сравнения или узнавания в одной форме определенным образом деформированной другой формы без изучения эталона сравнения лежит в области компетенции математиков и решается математическими методами. Это -- метод координат, на котором построена теория транcформаций.

Мы могли бы предположить, что при помощи комбинированного действия соответствующих сил любая материальная форма может быть превращена в любую другую, подобно тому, как скульптор превращает бесформенный кусок глины в горшок или силы природы превращают простой проросток в сложный организм. Однако мы не должны позволять этим предположениям уводить нас от нашего метода сравнения родственных форм. Мы должны строго ограничить себя случаями, в которых преобразования, необходимые для проведения сравнения, будут простыми, и в которых как преобразованные, так и исходные координаты гармоничную и более или менее симметричную систему. Мы попадем в затруднительное положение, если попытаемся сравнивать организмы существенно удаленные друг от друга в природе и в зоологической классификации. Мы ограничены не только нашим методом, но и самой природой, нам следует сравнивать между собой родственные организмы, принадлежащие к одному и тому же классу по зоологической классификации.

Наше исследование находится внутри рамок, которые установил сам Аристотель, когда, определяя понятие рода, он показал, что кроме внешних характеристик, таких как цвет, которые он называл "случайностями", необходимы различия в пропорциях или относительных размерах или, как говорил Аристотель, "в излишках и нехватке". Наш метод призван ликвидировать, как раз это различие в относительных размерах, а также выявлять и демонстрировать в качестве основного признака то, что мы называем видовыми различиями. Оправданность применения нашего метода в каждом отдельном случае ограничена практическими соображениями. Основным и необходимым условием является то, что форма всей структуры должна изменяться более или менее однородно как форма гомогенного и изотропного тела. Неабсолютная изотропность не будет существенно влиять на наш метод -- это приведет всего лишь к тому, что преобразованные координаты будут несколько менее регулярны и гармоничны, чем те, которыми физики описывают движение идеальной жидкости или гипотетического поля сил в однородной среде.

Если мы изобразим координатную плоскость с осью x и осью y, мы сможем изменять или деформировать эту плоскость различными способами, некоторые из которых чрезвычайно просты. Мы можем изменять конфигурацию нашей системы, растягивая ее по той или иной оси, преобразуя, таким образом, каждый маленький квадрат в соответствующий прямоугольник. Отсюда следует, что любая фигура, которую мы можем вписать в исходную координатную сетку и которую мы преобразуем, будет деформирована пропорционально общей конфигурации, будучи по-прежнему определенной соответствующими точками координатной сетки и оставаясь в соответствии с исходной фигурой. К примеру, круг, вписанный в исходную координатную сетку, будет после растяжения оси Y преобразован в эллипс. На математическом языке исходные X и Y после преобразования заменяются на X₁ и c*Y₁, и уравнение исходного круга x² + y²=a² превращается в уравнение эллипса x₁² + c²*y₁²=a².

При втором типе преобразований растяжение не однородно по всем направлениям, так, как растягивается эластичная повязка. В таких случаях Y'=e ^Y. Очевидно, что логарифмическое увеличение может затронуть как абсциссу, так и ординату одновременно, тогда X'=e ^X, Y'=e ^Y. Этот метод деформаций часто применяется для сравнения органических форм.

При третьем типе преобразований прямоугольные координаты становятся косоугольными, то есть оси располагаются под углом друг к другу. Новая система координат может быть описана в терминах наклонных X и Y осей или может быть отнесена к новым прямоугольным координатам x и j простым преобразованием: x=x -j cotw , y=j cosecw .

Еще один важный класс деформаций может быть представлен с использованием радиальных координат, в которых одни линии представляют собой радиус из точки фокуса, тогда как другие – дуги, перпендикулярные этим радиусам. Такая система координат особенно хороша для случаев, когда внутри или вне исследуемого контура существует участок, который не должен подвергаться деформации. В биологии эта координатная система особенно хорошо применима, когда растущая структура содержит точку, где роста нет или он его скорость несущественна (так называемый “узел”), а вокруг этого “узла” скорость роста возрастает симметрично. Примером этому служит лист двудольных. Лист типичного однодольного, такого как злак или гиацинт, растет непрерывно и не содержит никаких “узлов” или точек покоя. Такой лист сужается постепенно от основания к верхушке, подчиняясь видовой специфике растения. Любое изменение скорости продольного или поперечного роста листа, приведет к его расширению или сужению без изменения формы в целом. Если где-то появится “узел”, мы сможем заменить продольные и поперечные линии на радиальные и перпендикулярные им. Лист гиацинта в этом случае станет больше похож на типичный лист двудольного. Если мы будем изменять отношение между радиальной и тангентальной скоростью роста (увеличим углы между радиусами), мы последовательно будем наблюдать формы, которые ботаники называют ланцетной, овальной и сердцевидной. Эти последовательные изменения могут в некоторых случаях отражать изменения формы листа по мере его роста, но в общем случае баланс сил (соотношение радиальной и тангентальной скорости роста) остается настолько замечательно прочно сбалансированным, что лист увеличивается в размере без заметных изменений формы.

Иногда случается так, что “узел” располагается не в основании, а на верхушке листовой пластинки, а иногда “узлы” располагаются и в основании листовой пластинки, и на ее верхушке. В первом случае, к примеру, у маргаритки, верхние листья более или менее сердцевидные, широкие, тогда как нижние листья постепенно сужаются к основанию. Во втором случае, например, у Dionaea, лист овальный или сердцевидный с обоих концов. Наконец, мы можем обратить внимание на то, что форма плодов, к примеру, яблони или вишни, может быть объяснена из одних и тех же принципов. У вишни “узел” расположен в основании ягоды, в месте прикрепления плодоножки, и над этой точкой плод в разрезе образует сердцевидный контур, тогда как у яблока существует два таких “узла” -- вверху и внизу плода, и от каждого из них начинается сердцевидный контур. Боб и почка человека обладают одинаковой формой из-за этого же явления, а именно существования “узла”, вокруг которого силы роста расположены симметрично в радиальном направлении. Когда семя маленькое и места в стручке достаточно, оно может расти практически сферическим, как у гороха, но если семя сжато в стручке, оно становится уплощенным и бобовидным или эллиптическим. Если семя имеет какие-нибудь простые черты рельефа в виде, к примеру, меридианов или параллелей, легко видеть, как их форма подвергается изменению, соответствующему деформации сферы.

Мы могли бы продолжить иллюстрацию формы листьев при помощи радиальных координат и даже сделать попытку описать их в полярных координатах, если бы у нас было достаточно времени. Мы можем рассматривать синусоиду как простой, постепенный и естественный переход – вероятно, самый простой и естественный из всех возможных – от минимума к максимуму и так далее, непрерывно; мы обнаруживаем эту же кривую идущей по кругу как стрелки часов в радиальных координатах. В любом случае они представляют собой простое гармоничное движение. Сейчас мы только что видели, что у типичного листа двудольных не происходит рост в определенном направлении, тогда как рост в противоположном направлении (к верхушке листа) происходит с наибольшей скоростью. Это увеличение от нуля к максимуму аналогично первой половине синусоиды; другими словами, если мы посмотрим на контур листа, как на векторную диаграмму его роста со значениями, изменяющимися от нуля до 360 и опять до нуля, то его можно описать как r=sinq /2. Таким образом, мы получаем кривую, близкую к той, что ботаники называют почковидным листом с сердцевидным основанием. Будра плющевидная и фиалка собачья являются примерами такой формы листа, и иногда, как это происходит у фиалки, жилки располагаются параллельно краю листа. Фиалка также хороший пример того, как почковидный лист может становиться все более острым и вытянутым.

Спайнолепестный венчик легко преобразуется в полярные координаты, в которых радиус-вектор теперь состоит из двух частей – одна постоянная, другая отражает амплитуду (или половинный размах) синусоиды в соответствии с формулой: r = a + b*cos(n*q ). Мы можем скомбинировать две кривые, что откроет нам новые горизонты возможностей. На контур простого листа (овального, ланцетного или сердцевидного) мы можем наложить вторичные синусоиды с меньшим периодом и амплитудой. Результат будет изменяться от слегка городчатого края до пальчатых лопастей листа плюща или отдельных листочков конского каштана. Мы можем вписать отдельные лепестки в спираль, продолжая серию все дальше и дальше, мы получим фигуры, соответствующие листовой розетке очитка или цветку кувшинки.

Еще одна интересная и важная трансформация, принадлежащая к тому же классу, состоит в том, что система прямых линий преобразовывается в соответствующую систему логарифмических спиралей: прямая c = y-a*x соответствует логарифмической спирали

с = q - A*logr. Эта простая и красивая трансформация позволяет мгновенно преобразовать, к примеру, прямую коническую раковину птеропод в спиральную раковину наутилуса.

Мраморная бумага книжных переплетов – прекрасная иллюстрация видимых линий приложения сил. На слой полужидкой резины рабочий наносит несколько простых линий красящего вещества. Затем, проводя гребенкой по жидкости, он распределяет красящее вещество волнами и спиралями, создавая мраморный узор, который затем переносится на бумагу. В такой системе из-за неравномерного распределения в различных направлениях получается узор, сходный с тем, который мы можем наблюдать на шкуре пресмыкающихся. Надо отметить, что в случае мраморной бумаги, несмотря на простоту метода, система сил задается одновременным воздействием всех зубьев гребенки, и эта комплексность выявляется в общей диаграмме действия сил, определяющих узор.

Вот еще один пример. Преобразования одного круга (или сферы) в два круга (или сферы) с точки зрения математики является чрезвычайно сложной трансформацией, а с точки зрения физики это может быть сделано очень просто. Маленькая круглая тыква вырастает в большую округлую или овальную тыкву. Если перетянуть плод посередине, то те же самые силы роста преобразуют круглую структуру в две сообщающиеся сферы. Варьируя положение перетяжки или добавляя новые, можно получить большое разнообразие форм. Ясно, что мы можем объяснять многие обычные биологические процессы развития или изменения формы существованием линий, сдерживающих или определяющих действие сил роста, которые в противном случае были бы однородными и симметричными. Это очень похоже на действия стеклодува. Стеклодув начинает с трубочки, которую он замыкает с одной стороны, чтобы получить полый пузырек, внутри которого вдуваемый воздух создает равномерное давление на все стенки. Получившаяся сфера, которая создается однородной расширяющей силой, модифицируется в любую другую форму при помощи разделителей, позволяющих стеклодуву неравномерно нагревать или охлаждать разные части пузырька. Оливер Вендел первым отметил эту любопытную аналогию между действиями стеклодува и природы, которая тоже обычно начинает с полой трубочки. Пищеварительная система, кровеносная система (включая сердце), центральная нервная система позвоночных (включая мозг) закладываются как простые полые структуры, с которыми природа поступает, как стеклодув. Природа может расширить трубочку здесь и сузить ее там, утолщить ее стенки или сделать их тоньше, выдуть боковое ответвление или слепой отросток, согнуть или скрутить трубочку или сделать ее стенки складчатыми – на этом природа удоволетворяется. Форма человеческого желудка может быть легко объяснена с этих позиций – это просто плохо выдутый пузырь; пузырь, рост одной из сторон которого, был замедлен, чтобы не допустить симметричного увеличения в размерах.

[Restangular co-ordinates, Crustacea, Hydroids, Fish, Reptiles, The pelvis of birds, The scull of mammals]

В кратком рассмотрении координатных преобразований и их применения в морфологии я имел дело только с двухмерным пространством и не упоминал о менее простых трехмерных координатах. Теоретически здесь нет ничего сложного: преобразовать форму рыбы или черепа в прямоугольные координаты x, y, z или полярные координаты x , j , z так же просто как рассматривать их двухмерную проекцию на две координатные оси. Преимущество заключается в том, что мы исследуем форму объекта, а не его рисунок, минуя геометрические затруднения (как в случае с двустворчатой раковиной). Однако эту тему стоит оставить до следующего раза. Тем не менее, давайте бросим беглый взгляд на несколько простейших случаев, с которых такое исследование могло бы начаться; мы обнаружили, что наши двухмерные координаты так легко и эффективно применяются к рыбам, что мы можем найти среди них первые объекты для исследования в трехмерном пространстве.

Давайте представим себе обычную “круглую” рыбу и обычную “плоскую” рыбу, таких как пикша и камбала. Эти две рыбы не очень расположены к тому, чтобы их сравнивали методом двухмерных координат, так как они обладают лишь небольшими различиями в положении глаз и числе плавников: непрерывный дорзальный плавник камбалы у пикши разделен на несколько отдельных плавников. Если не останавливаться на мелких различиях вроде этих, основным является то, что тело камбалы расширено в дорзо-вентральном направлении, так сказать, вдоль оси y по сравнению с телом пикши, другими словами значение отношения x/y у пикши составляет чуть больше половины такового у камбалы. Мы также обнаружили, что камбала (по сравнению с пикшей) вытянута в одном направлении и сплющена в другом: значение y увеличено, а значение z уменьшено по отношению к x. Более того, мы вскоре увидим, что это обычное явление. Высокое вытянутое тело рыбы-солнце одновременно сплющено с боков по сравнению с близкими видами, выбранными для сравнения, и напротив, такие рыбы, как скат, расширены от одного бока к другому по сравнению с акулой и сжаты в вертикальном направлении. Мы спешим узнать, есть ли какая-то простая зависимость между этими парными факторами – расширением и сжатием, и знание о том, что два измерения ширины и глубины имеют тенденцию изменяться обратно пропорционально друг другу, придает нам уверенность в том, что в общем процессе деформации объем и площадь поперечного сечения меньше подвержены изменению, чем эти два измерения. Некоторое время тому назад, когда я изучал коэффициент, связывающий вес и длину тела у рыб (W=kL³), я ничуть не удивился тому, что этот коэффициент был одинаков для двух таких разных рыб, как пикша и камбала, что показывает, что эти две рыбы имеют приблизительно равный объем, если длина их тела одинакова. Другими словами, расширение камбалы практически компенсируется ее уплощением. Короче говоря, если мы преобразуем пикшу в камбалу, существенная часть изменений будет состоять в “раскатывании” круглой рыбы в плоскую, подобно тому, как пекарь раскатывает кусок теста.