1. Признание собственных свойств таксона:
1.1. Имя таксона
Имя собственное
Имя типа
Имя ранга
1.2. Связность таксона
Центральный (альфа--таксон) --- наиболее близкий к центру
Периферический (гамма--таксон, sedis mutabilis, B) --- связный с более чем одной центральной группой или слабо связный с одной центральной группой (группируется по принципу перетекания)
Несвязный (бета--таксон, incertae sedis, C) --- не обнаруживающий связи ни с одной из центральных групп надтаксона, остаток при классификации наднадтаксона.
1.3. Целостность таксона
Целостный
Хрупкий (неестестенный, полиморфный)
Липкий (включаемый, не отличающийся заметно от более крупного соседнего)
1.4. Структура таксона
1.4.1. Количество подтаксонов
Информационный оптимум --- 5--9 членов. Число объектов, одновременно воспринимаемых человеком.
Информационный максимум (статистический оптимум) --- 25--35 членов. Число объектов, достаточное для статистической обработки информации.
Подобные "субьективные" критерии имманентно свойственны разнообразию, в частности потому, что мы сами --- часть этого многообразия.
1.4.2. Сложность иерархии
Деление на подтаксоны с остатком.
2. Собственное сходство и несобственное (обычное) сходство таксонов.
3. Номенклатура --- цифровое обозначение ранга: ранг + тип.
4. Проблема --- что делать с ископаемыми таксонами?
5. Автомодельность ("сохранение анцестрального разнообразия" в отдельных таксонах)?
6. Принцип ОТЕ.
7. Аксиомы: структура разнообразия, иерархичность структуры.
8. Критерии естественности: кратчайшая дорога от всех подтаксонов к общему архетипу; хиатус между таксонами; гомогенность таксонов (отсутствие внутренних хиатусов).
9. Система должна не столько выражать предполагаемую филогению, сколько отражать имманентную (присущую живому как таковому) структуру многообразия. Принимается, что:
-- многообразие структурировано;
-- эта структура иерархическая.
I. О проблеме вида
1. Исходная позиция: разнообразие структурировано (1); разнообразие иерархично (2); эта иерархическая структура познаваема (3).
1а. Иерархия в классическом смысле подразумевает высший и низший уровень.
2. Особость категории вида: граница между физическим и метафизическим миром.
3. Разнокачественность видов: `толстый' видовой уровень.
II. Против `дробительства' в систематике
1. Об умножении сущностей.
2. Бесконечность дробления: чем раздробленнее, тем меньше отличия и т.д. Девальвация ранга. Введение промежуточных категорий --- `континуумизация'.
3. Все объекты различаются => различие менее информативно, чем сходство.
4. Критерии раздробленности: экспертный, добавления/убирания, соотносительный с другими группами, кладистический.
5. Недостатки `объединительства' --- потеря структуры.
6. Необходимо ограничить дробление сверху также, как оно ограничено снизу (видом).
III. Кодировка таксонов и `устойчивые группы' в систематике цветковых
1. Можно кодировать по алфавиту или цифрами в алфавитном порядке, но теряется значимость сортировки.
2. Можно по системе, но они `ползут'.
3. Попытаться выделить по конспектам систем наименее ползущие как в отношении объема, так и в отношении положения группы таксонов, и нумеровать.
4. Такое выделение можно проводить простым суммированием матриц, в которых связи между таксонами обозначены баллами в зависимости от близости (например, в одном классе --- 0 баллов, подклассе
1. Выделение ядра (ядер) через архетип или по-другому, см. ниже
2. Присоединение к ядру(ам) все более и более далеких периферических таксонов, пока не найдется такого таксона, который одинаково близок к двум или более ядрам.
3. В этом случае можно:
-- выделить новое ядро;
-- присоединить по другим параметрам сходства (например, пересчитать коэффициенты сходства);
-- объявить таксон неприсоединяемым (`бета-таксоном').
Реализация алгоритма:
1) Через коэффициент Txx (отношения таксона к самому себе) Е.С.Смирнова (1968). Он показывает степень оригинальности таксона. Наименьшее значение Txx должно быть, по идее, у таксонов близких или принадлежащих ядру (если, конечно, в данной группе предполагается одно ядро --- а это следует выяснить другими способами, скажем, многомерными статистическими методами).
2) Через кладограммы (`гербаризация кладограммы'):
-- терминальные группы --- ядра;
-- присоединяются базальные группы;
-- учитываются основные статистики ветвей (length, bootstrap, jacknife, Bremer Support etc.)
-- разрешаются пара-, но не полифилетические таксоны.
Наконец, производится реконструкция ядра и формулировка представления об архетипе.
25.11.99
1. Возможно лишь два `идеологических' направления в систематике: (а) утилитаризм и (б) эссенционализм. Первое признает за систематикой только техническую роль по созданию оптимальной [искусственной] классификации, второе же считает, что система отражает существенные свойства живой природы (например, эволюцию).
2. С этой точки зрения кладизм не отличается ни от `классической', ни от типологической систематик. Разнятся лишь методы анализа разнообразия. Этот тезис подтверждается существованием структурного, неэволюционного кладизма. Кладистический анализ --- лишь разновидность широко распространившихся формальных методов систематики, ничуть не менее распространенными являются методы кластерного анализа (например, NJ) и методы, основанные на моделировании (например, ML).
3. И все же кладизм и другие формальные методы не могут выступать как всеобщие, рассчитывающие подменить собой весь спектр таксономических процедур, и в особенности конечные процедуры, связанные с построением системы. Последние процедуры в любой науке являются экспертными, и потому не могут быть автоматизированы.
4. Формальные методы имеют право на упрощение реальной [эволюционной] ситуации постольку, поскольку сами являются текущими, а не конечными.
5. В области конечных процедур формальные методы `умеют' лишь выделить таксоны (= клады), а задачи (а) назначения ранга, (б) ординации, (в) суммации результатов параллельных процедур остаются нерешенными или решенными в слабой степени.
6. Проблема ранга вообще лежит вне практики кладистики, что подтверждается обилием идей по созданию безранговой систематики. Существующая `мягкая' практика выделения рангов недалеко ушла от привычных экспертных методов, `жесткая' же практика бесперспективна с точки зрения применимости получающихся систем.
7. Проблема ординации не осознается большинством систематиков, и тем более кладистами, поскольку все элементы кладограммы способны свободно вращаться в узлах.
8. Проблема суммации решается созданием supertrees, которые, вообще говоря, являются эксперто-зависимыми объектами.
9. Для того, чтобы переходить к конечным процедурам и при этом (а) использовать результаты кладистического анализа, но (б) не сталкиваться с вышеописанными сложностями, можно пользоваться посткладистическими методами.
10. В общем случае такие методы основаны на накоплении _таксономических суждений_ синтетическим путем, то есть из совершенно различных (в том числе и кладистических) источников. Накопленные суждения подвергаются таксономической экспертизе и после этого используются для синтеза системы.
11. Таксономические суждения из кладистических источников можно получить следующими путями:
-- суждения о близости типа (A,B)C можно получить прямым анализом отдельных узлов и ветвей кладограммы визуально и с применением различных индексов;
-- суждения о цельности групп можно получить (при соблюдении презумпции распространения результатов анализа на всю систему таксономически значимых признаков) на основе (1) анализа голофилетических групп и (2) анализа парафилетических (в смысле групп, включающих не всех потомков LCA, но всех предков до LCA) групп. Последнее подразумевает, например, выделение (а) `симплезиоморфных' групп на основе архетипических признаков либо тенденций, (б) `базальных' групп, полученных совмещением первых ветвей кладограммы для того, чтобы снизить типичную для кладистического анализа неопределенность в расположении базальных ветвей, (в) `остаточных' групп, которые получаются после выделения всех терминальных таксонов, если последние характеризуются высоким таксономическим разнообразием в пределах более или менее жесткого синдрома признаков;
-- вращением в узлах с целью применить порядок следования групп для отражения меж- и внутригрупповых переходов;
-- сравнением кладистических источников с остальными, например, с результатами вычисления `коэффициента оригинальности' Смирнова, который способен отражать позицию таксона в системе `ядро --- периферия'; а также совмещением различных MRP (метод supertree), а также молекулярных MRP и матриц по морфологическим признакам, MRP и матриц по предсуществующим системам;
-- построением матриц согласия (близости) таксонов; эти матрицы можно затем складывать и/или перемножать, чтобы получить экспертную оценку таксономических отношений.
Определения 1:
Голофилетический таксон включает всех потомков ближайшего общего предка всех членов таксона.
Парафилетический таксон включает всех потомков ближайшего общего предка всех членов таксона, кроме одной или большего числа голофилетических терминальных групп.
(Терминальная группа --- группа, содержащая один таксон или всех потомков одного внутреннего узла).
Полифилетический таксон включает не всех потомков ближайшего общего предка всех членов таксона, за исключением тех случаев, когда все они представляют собой голофилетические терминальные группы.
Определения кажутся искусственными, но если подойти с точки зрения внутренних узлов, то можно придумать другие, более естественные, хотя и более сложные, определения:
Определения 2:
Голофилетический таксон однозначно включает все внутренние узлы по направлению к ближайшему общему предку всех членов таксона.
Полифилетический таксон содержит хотя бы один исключаемый внутренний узел по направлению к ближайшему общему предку всех членов таксона.
Парафилетический таксон не содержит исключаемых, но содержит хотя бы один неоднозначно включаемый внутренний узел по направлению к ближайшему общему предку всех членов таксона.
(Однозначно включаемый в данный таксон внутренний узел --- узел, потомки которого однозначно включаются в данный таксон.
Неоднозначно включаемый в данный таксон внутренний узел --- узел, среди потомков которого есть: (а) только неоднозначно включаемые; (б) однозначно включаемые и исключаемые или (в) только однозначно включаемые и неоднозначно включаемые.
Исключаемый из данного таксона внутренний узел --- узел, среди потомков которого есть: (а) только исключаемые таксоны или (б) только неоднозначно включаемые и исключаемые таксоны.
Определения весьма громоздкие, для упрощения приведу формулы:
однозначно включаемый --- О неоднозначно включаемый --- Н исключаемый --- И
потомки узел (предок)
О + О <= О
О + Н <= Н
О + И <= Н
Н + И <= И
Н + Н <= Н
И + И <= И
)
Более литературные варианты определений 2: голофилетический таксон включает всех потомков общего предка, парафилетический
Кажется, в этой трактовке определения 1 и 2 совпадают по результату.
1. Определение состава исходного множества
2. Определение характера исходного множества, то есть установление ранга.
3. Формирование суждений о близости на основе:
а) независимых (несобственных для таксона) данных;
б) обработанных с точки зрения выяснения таксономических отношений несобственных данных;
в) структуры деревьев, систем и прочих внешних таксономических данных;
г) экспертных заключений о близости;
д) принятой таксономической практики;
е) косвенных данных (например, о классификации `соседних' таксонов).
4*. Построение иерархии
5*. Определение ранга получившихся групп
6*. Ординация групп
* Для их осуществления требуются внешние суждения о том, как надо строить систему
7. Суждения о качестве системы.
8. Суждения о собственных получившихся признаках таксонов.
Далее процедура повторяется.
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ РАНГ
1. Ранг:
а) Как сущность (эссенция). Тогда разные ранги должны иметь разную природу. До некоторой степени перекликаестя с определениями вроде `зоологический тип --- это план строения'.
б) Как мера. Тогда система рангов может быть:
-- дискретна или непрерывна (нельзя выделить отдельные ранги, можно лишь указать отношение);
-- конечна или бесконечна (нет высшего и/или низшего ранга);
-- абсолютна (ранги в разных группах соответствуют друг другу) или относительна;
-- априорна или апостериорна (возникает лишь в результате исследования).
2. Существуют два основных понимания системы рангов:
а) как дискретной, конечной, абсолютной, априорной --- `классическое' понимание;
б) как дискретной, конечной, относительной, апостериорной --- `кладистическое' понимание.
3. Ранг как отражение характера исходного множества.
МОНОФИЛИЯ VERSUS ГОЛОФИЛИЯ
1. Противопоставление возможно лишь в определенном контексте.
2. Понимание моно- и голофилии зависит от формы системы, а таксономическое разнообразие допускает множественность описаний.
3. Две основных формы описания и их основные особенности:
а) Список --- (1) есть терминали и объединяющие таксоны; (2) разбиение полное; (3) все таксоны имеют имена.
б) Дерево --- (1) есть узлы, ветви и терминали; (2) одному узлу соответствуют две ветви; (3) каждая ветвь оканчивается новым узлом или терминалью.
4. Синтез форматов возможен на основе:
а) Уподобления списка дереву (метод `supertree')
б) Построения `среднего' формата (?)
в) Уподобления дерева списку.
5. Последняя процедура широко используется на последних стадиях традиционной таксономической процедуры и является основной причиной коллизий в области монофилии. Существуют следующие варианты перевода:
а) Каждый узел со всеми потомками является таксоном и наоборот, старший узел соответсвует таксону большего ранга;
б) Только часть узлов является таксонами; каждый таксон соответствует узлу со всеми потомками; старшие узлы имеют больший ранг.
в) Только часть узлов является таксонами; каждый таксон либо соответствует узлу со всеми потомками, либо узлу со всеми предками, но не со всеми потомками (парафилетическая группа); старшие таксоны-узлы имеют больший ранг, ранг парафилетических групп определяется на основании внешних соображений.
6. Последний вариант подразумевает наиболее сложен, в определенной (экспертной) степени субъективен, но приводит к построению наиболее устойчивой системы.
7. Парафилетические таксоны должны приниматься лишь по определенным принципам, например, по:
а) принципу симплезиоморфии;
б) принципу базальных групп;
в) принципу остаточной группы.
Существование таксона (какого ранга?) мыслится как периодическая смена несопоставимых по составу явлений: состояния группы и его воспроизведения. Если последовательные состояния отличаются друг от друга, возникает эволюционное изменение.
Состояние характеризуется, с одной стороны, набором семафоронтов (то есть индивидуумов, несущих признаки); а, с другой стороны, набором признаков.
Воспроизведение характеризуется, с одной стороны, наличием информации для реализации последующего состояния ("наследственная информация"); а, с другой стороны, механизмами реализации.
"Факторы состояния" и "факторы воспроизведения" несопоставимы друг с другом (связующим звеном, однако, служат носители информации --- что будет, если все описать через них?), а представляют собой взаимодополнительные планы описаний эволюционных процессов.
1. Факторы состояния. В этом случае изменяется воспроизводимость характеристик состояния группы (признаков или их носителей --- семафоронтов).
1.1. Простые факторы (однородные характеристики состояния группы независимы).
1.1.1. Наследование приобретенных признаков. Изменяется воспроизводимость отдельных признаков (независимо от семафоронтов, то есть не через семафоронты).
а) Воспроизводимость растет, происходит закрепление.
б) Воспроизводимость падает, происходит утрата.
1.1.2. Упражнение и неупражнение. Изменяется воспроизводимость признаков, но не случайно, а опосредованно через семафоронты.
а) Упражнение приводит к развитию.
б) Неупражнение приводит к утрате.
1.1.3. Отбор. Воспроизводимость целых семафоронтов изменяется опосредованно, через имеющиеся у них признаки.
а) Классический отбор, "дифференциальная выживаемость".
б) Половой отбор, "дифференциальная плодовитость".
1.1.4. Дрейф. Воспроизводимость целых семафоронтов изменяется случайно по отношению к имеющимся у них признакам.
а) Частный --- "выбивающий", изменение затрагивает только часть семафоронтов группы.
б) Общий --- "срезающий", изменение затрагивает всю группу.
Альтернативное деление:
а) Воспроизводимость затронутых семафоронтов растет.
б) Воспроизводимость затронутых семафоронтов падает.
1.2. Сложные факторы (однородные характеристики состояния группы зависят друг от друга).
1.2.1. Корреляции. Воспроизводимость признаков изменяется за счет изменения воспроизводимости других признаков.
а) Прямая корреляция: закрепление одних признаков путем наследования приобретенных признаков или путем упражнения/неупражнения вызывает закрепление других.
б) Косвенная корреляция или "корреляция" в обычном смысле: когда исходные признаки --- это те, через которые опосредован отбор.
1.2.2. Социальные корреляции. Изменяется воспроизводимость семафоронтов за счет изменения воспроизводимости других семафоронтов. Это явление, по-видимому, связано с социальными или другими типами популяционных структур. Возможно существование нескольких форм.
2. Факторы воспроизведения. В этом случае элементы воспроизведения (отвечающие за реализацию следующих состояний группы) действуют так, что последующее состояние отличается от предыдущего (хотя их "обычная" цель, скорее состоит в том, чтобы копировать предыдущее состояние).
2.1. Информационные. Отличия последовательных состояний возникают за счет участия в реализации информации, не имевшейся в группе.
2.1.1. Внедрение. В воспроизведении следующего состояния принимает участие "чужая" информация (то есть информация, происходящая из иной группы) --- "горизонтальный перенос", "гибридизация".
2.1.2. Инновация. В воспроизведении следующего состояния принимает участие информация, возникшая de novo; или, наоборот, часть имевшейся информации не принимает участие в воспроизведении (утрачивается).
а) Рекомбинации: информация возникает за счет перегруппировки имевшейся информации.
б) Мутации: случайно или закономерно изменяется само содержание информации (сюда же относятся случаи утраты информации).
Границы нечеткие? Как с быть носителями информации?
2.2. Реализационные. Отличия последовательных состояний возникают за счет (случайных?) изменений в реализации информации, имевшейся в группе.
По-видимому, в группе "факторов реализации", кроме перечисленных простых, возможны и сложные факторы (за счет принятия зависимости друг от друга однородных характеристик реализации).
Как добавить разные формы отбора (групповой и индивидуальный; кратковременный и долговременный) и надо ли?
Способы образования таксонов:
Виды отбора: