Biological series Volume 109. Part 4 2004
CONTENTS
Nikitsky N.B. The beetles of the subfamily Piseninae Miyatake, 1960 (Coleoptera, Tetratomidae) of the world fauna ... 3
Semenov V.B. Materials on the fauna of the roald-beetles subfamily Steninae (Coleoptera, Staphylinidae) of the Moscow area ... 8
Tsinkevich V.A. The beetles (Coleoptera) — inhabitants of fruiter bodies of Basidial fungi (Basidiomycetes) of west forested zone of Russian plain (Bielaruss) ... 17
Kvartalnov P.V., Ivanitskii V.V., Marova I.M. Cetti's Warbler (Cettia cetti orientalis) (Aves, Sylviidae) biology at the south of Kalmykia ... 26
Skvortsov V.E. On the taxonomic characters of Equisetum L. species (Equisetaceae) in the flora of Russia ... 31
Doweld A.B. A system of classification of the genus Pereskia Mill. (Pereskioideae — Cactaceae) ... 44
Martianova S.N., Martinenko V.B., Baicheva E.A., Zhuravliova S.E, Mirkin B.M. Ecological and biological diversity of the water-protective forest by Pavlov reservoir ... 50
Scientific communications
Solyanikov V.P. New species of the Bagworm genus Acanthopsyche Heylaerts (Lepidoptera, Psychidae) from Saratov Area ... 58
Zernov A.S. Botrychium matricariifolium A.Br. ex W.D.J. Koch — A new species for the flora of the Caucasus ... 60
Vakhnenko D.V., Sukhorukov A.P, Fedyaeva V.V., Shishlova Z.N., Shmaraeva A.N. The family Chenopodiaceae in Rostov province ... 62
Memorable dates
Shafranova L.M. Ivan Grigorievich Serebryakov — to the 90th anniversary ... 65
Critique and bibliography
Mirkin B.M., Khaziakhmetov R.M. Arthropods in an agroecosystem: view of an ecologist-re-alist. Review on the book: V.B. Cherbyshev «Ecological defense of plants. Arthropods in an agroecosystem» ... 71
Bulokhov A.D. Modern textbook. Review on the book: B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldashev «Higher plants: short plant systematics course with foundation of vegetation science» ... 72
Mirkin B.M., Martinenko V.B. Impact to development of syntaxonomy in the Far East. Review on the book: T.V. Stupnikova «Syntaxonomy of the forest vegetation in the Khin-gan Reserve» ... 74
THE BEETLES OF THE SUBFAMILY PISENINAE MIYATAKE, 1960 (COLEOPTERA, TETRATOMIDAE) OF THE WORLD FAUNA
N.B. Nikitsky
Short morphological characteristic of the subfamilies Piseninae Miyatake (by imago) and detailed key of all 3 genera and 9 species of these genera of the world fauna are given.
MATERIALS ON THE FAUNA OF THE ROAD-BEETLES SUBFAMILY STENINAE (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) OF THE MOSCOW AREA
K.B. Semenov
The annotated list of 62 species of the road-beetles subfamily Steninae from Moscow area is recorded.
THE BEETLES (COLEOPTERA) — INHABITANS OF FRUITER BODIES OF BASIDIAL FUNGI (BASIDIOMYCETES) OF WEST FORESTED ZONE OF RUSSIAN PLAIN (BIELARUSS)
V.A. Tsinkevich
As a result of Coleoptera population composition and structure study of basidial fungi from Western forest area of Russian plain (Belarus) 276 species of Coleoptera from 42 families were specified and also 12 species that we have not discovered are given in literature. Thus the species structure of Coleoptera inhabitants of the fruit bodies of basidial fungi from Western forest area of Russian plain comprises 288 species. Coleoptera were found in 43 species of fungi related to 5 orders: Aphyllophorales, Agaricales, Russulales, Boietales h Lycoperdales. The largest number of species was marked in the fungi of Aphyllophorales order and the less number in the fungi of Lycoperdales order. The maximum number of Coleoptera species and their quantity were registered in the fruit bodies of polypore Fomes fomentahus. Taxonomic base of Coleoptera inhabitats of Basidial fungi is represented by the species of Staphylinidae, Erotylidae, En-domychidae, Latridiidae, Cisidae, Mycetophagidae, Tetratomidae, Melandryidae and some other families, which representatives are closely biologically connected with fungi.
CETTI'S WARBLER (CETTIA CETTI ORIENTALIS) (AVES, SYLVIIDAE) BIOLOGY AT THE SOUTH OF KALMYKIA
P.V. Kvartalnov, V.V. Ivanitskii, LM. Marova
Cetti's Warbler (Cettia cetti orientalis) biology was studied on the steppe lakes of Kalmykia. We found one proved and two supposed cases of bigamy as well as one case of the second breeding cycle. In general features the biology of Cetti's Warbler in studied population seems to be very similar to the biology of populations from the Western Europe, that belong to another subspecies (C c. cetti), in spite of noticeable differences in the degree of sexual dimorphism.
A SYSTEM OF CLASSIFICATION OF THE GENUS PERESKIA MILL. (PERESKIOIDEAE-CACTACEAE)
A.B. Doweld
A new system of classification of the genus Pereskia (Pereskioideae-Cactaceae) is outlined. The diphyletic classification of the former authors (Schumann, 1898; Berger, 1929) is rejected; the species of the earlier seggregated genus Rhodocactus F.M. Knuth, 1930 are re-united. Three new main infrageneric groupings in the rank of section, representing phylads of the evolutionary irradiation of the genus, were established: most archaic, monotypic Archipereskia sect, nov. (to accommodate P, lychnidiflora DC), Pereskia and Brasilipereskia sect. nov. The section Pereskia is subdivided in further 2 series: typical one, ser. Pereskia, and geographically isolated Andean element, ser. Andeopereskia ser. nov. The section Brasilipereskia is subdivided into 2 subsections (Brasilipereskia subsect. nov. and Sacharosa subsect. nov.), consisting of three series, ser. Bleones ser. nov. and ser. Portulacifoliae ser. nov. of subsect. Brasilipereskia, and ser. Grandifoliae Britt. et Rose, 1919 of subsect. Sacharosa subsect. nov. 7 supraspecific names are validated, in addition, 2 epitypes were designated for the species with iconolectotypes (P. lychnidiflora DC, P. zin-niiflora DC).
ECOLOGICAL AND BIOLOGICAL DIVERSITY OF THE WATER-PROTECTIVE FOREST BY PAVLOV RESERVOIR
S.N. Martianova, KB. Martinenko, KZ. Baisheva, S.E. Zhuravliova, B.M. Mirkin
The fioristic diversity of the Bashkirian part of the Ufimian plateau forest communities is described. These forests differ from others by strikingly ecological diversity includes boreal and nemoral communities. The species richness (alpha-diversity) of communities of different alliances differ weakly, but the change of fioristic composition communities along complex gradient from cold-poor to warm-rich soils is well reflected by the phytosociological spectrum of communities. Investigated communities are represent the ecotons between European and Siberian and boreal and nemoral vegetation. For this reason the fioristic combinations of the classes Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea and Brachypodio-Betuletea take place in every community, but their ratio in communities of different alliance is various.
NEW SPECIES OF THE BAGWORM GENUS ACANTHOPSYCHE HEYIAERTS (LEPIDOPTERA, PSYCfflDAE) FROM SARATOV AREA
V.P. Solyanikov
The new species of bagworm Acanthopsyche semiglabra, sp. n. (Saratov Area of the Russia) is described. This species differs from other similar species by more narrow wing scales, existence of white scales in basal part of forewings underside and more thick aedeagus. Females on the abdomen segments narrow belt with very fine hairs hat. Holotype is deposited in the Zoological Institution (St-Petersburg).
BOTRYCHIUM MATRICARIIFOLIUM A.Br. EX W.D.J. KOCH — A NEW SPECIES FOR THE FLORA OF THE CAUCASUS
A.S. Zernov
Botrychium matricariifolium A.Br. ex W.D.J. Koch, a new species for the flora of the Caucasus, has been discovered in the basin of Mzymta river, the Krasnodar Region, in a forest with dominanting Carpinus betulus L. at the elevation of 1200 m above sea level. Therefore, there are four species of genus Botrychium currently known from the Greater Caucasus: B. lunaria, B. matricariifolium, B. multifidum, B. virginianum, of which B. lunaria, B. virginianum and B. matricariifolium have been confirmed growing in the Russian part of the Caucasian range.
ON THE TAXONOMIC CHARACTERS OF EQUISETUM L. SPECIES (EQUISETACEAE) IN THE FLORA OF RUSSIA
V.E. Skvortsov
Full text (in Russian):
ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДОВ EQUISETUM L. (EQUISETACEAE) ФЛОРЫ РОССИИ
В.Э. Скворцов
Род Equisetum L. s.l. насчитывает 15 видов (Hauke, 1963, 1978), объединяемых в две относительно хорошо обособленные группы, которым чаще всего придают статус подродов — subg. Equisetum и subg. Hippochaete (Milde) Baker. В России (и в бывшем СССР) зафиксировано 10 видов, что составляет 2/3 всего мирового разнообразия хвощей. Род Equisetum распространен почти космополитно, но основное разнообразие его сосредоточено в северном полушарии. Виды, обитающие на территории России, имеют очень широкие ареалы и являются обычным компонентом различных типов растительности от крайнего севера тундровой зоны и высокогорий до пустынь и субтропических лесов. Во многих сообществах они принадлежат если не к доминантам, то во всяком случае к числу наиболее заметных видов. Мало какая группа высших растений с таким постоянством присутствует во флористических списках любых территорий, к тому же в почти полном составе. Без изучения хвощей не обходится ни один курс ботаники и ни одна ботаническая практика; впрочем, эти растения хорошо знакомы и людям, не имеющим никакого отношения к биологии.
Принято считать, что хвощи хорошо отличаются друг от друга на любой стадии вегетации по габитусу и ряду детальных признаков. Это положение как будто обосновывается и древностью группы и малым числом рецентных видов. К тому же большинство из их было описано еще в классический период (почти половину описал Линней) и не вызывает ни у кого сомнений ни в своем существовании, ни в морфологической обособленности.
Однако те немногие исследователи, которые вплотную занимались изучением рода Equisetum, были отнюдь не склонны считать хвощи таксономически легкой группой. Достаточно сказать, что такой авторитетный специалист, как Мильде (Milde, 1867), хотя и описывал хвощи подрода Hippochaete под разными видовыми названиями, но при этом считал, что многие из них — лишь формы одного-единственного очень полиморфного вида. Американский эквизетолог Р. Хок (R. Наuke) приводит в своих работах немало парадоксальных примеров, свидетельствующих о том, что таксономическая и даже флористическая изученность хвощей явно преувеличена. Уже Линней совершал ошибки при определении им же описанных видов Equisetum (см. Hauke, 1967). Много поспешных и недостаточно обоснованных суждений высказывалось о природе и статусе таких, например, таксонов, как Е. boreale Bong., E. littorale Kuhl. ex Rupr., E. trachyodon А.Вг., Е. laevigatum А.Вг., и дискуссии по этим вопросам растягивались на многие десятилетия, не принося особого успеха. У некоторых хвощей (Е. arvense L., Е. hyemale L., E. ramosissimum Desf.) было описано по 30-60(!) внутривидовых таксонов или «мелких» видов ближайшего родства, статус которых оценивался разными авторами очень неоднозначно. Это приводило к огромной таксономической путанице и давало повод для явно завышенных оценок объема рода (35-40 видов). Широко обсуждался и продолжает обсуждаться вопрос о межвидовой гибридизации у хвощей. Но несмотря на то что это явление признано широко распространенным, конкретных данных по гибридам очень мало, а многочисленные описания их носят, как правило, провизорный характер.
К тому же необходимо признать, что результаты специальных таксономических исследований по роду Equisetum слишком медленно проникали во флористические работы и руководства по определению растений даже в зарубежной научной литературе, где эти исследования в основном и велись. В нашей же стране они часто оставались совсем незамеченными — таков неутешительный итог ознакомления с отечественными работами по хвощам. Изучению таксономии Equisetum в СССР и России явно не уделялось должного внимания. Со времени выхода в свет довольно краткой обработки семейства Equisetaceae во «Флоре СССР» (Ильин, 1933) эта группа больше не подвергалась у нас ревизии в полном объеме. В региональных флористических работах хвощам отводится мало места по сравнению с другими группами, сами обработки часто формальны и представляют собой компиляции. Очень показательно, что даже такие наблюдательные отечественные исследователи, как В.М. Флорова и Л.Г. Раменский (1937, с. 72), специально изучавшие диагностические признаки у многих групп высших растений на обширном полевом материале, свои ключи по роду Equisetum составили исключительно по литературным данным.
Вероятно, и прочно укоренившееся мнение о легкости диагностики видов у хвощей и отсутствие специальных исследований на эту тему негативным образом сказались на качестве работ, посвященных этим растениям. Даже поверхностное знакомство показывает, что ключи для определения видов Equisetum, публикуемые в определителях и флористических сводках, как в России, так и за рубежом, часто не меняются на протяжении десятилетий и даже веков и восходят к авторам XIX столетия, которые часто не представляли себе всего размаха морфологической изменчивости хвощей. Следствием этого является и состояние гербарных коллекций.
Приступив к работе над родом Equisetum в гербариях, я был поражен множеством неверно определенных образцов, число которых доходило иногда до 30-40% объема коллекций. Некоторые экземпляры были переопределены по 2 и даже по 3 раза и тем не менее оставались определенными неверно. Регулярно встречались случаи смешения двух и даже трех видов на одном листе под одним названием, которое в ряде случаев даже не соответствовало ни одному из образцов. Подчеркиваю, что речь идет здесь не о таксономически сложных случаях (наподобие расхождений в оценке статуса Е. boreale Bong.), а исключительно о «хороших» видах. При этом ошибки нередко встречаются у специалистов, чья квалификация не вызывает никаких сомнений и даже у авторов региональных обработок рода Equisetum. Очевидно, в таком случае источник ошибок следовало искать в литературе по морфологии и таксономии хвощей. Анализ ее показал следующее.
1. Многие из традиционно используемых диагностических признаков имеют гораздо большую вариабельность, чем это принято считать. Особенно это касается простых биометрических признаков (высота и толщина побегов, число листовых зубцов и ребер на стебле и т.п.), а также габитуса, который у типичных особей, конечно, очень характерен, но является источником ошибок при определении менее типичных форм, широко распространенных у всех видов хвощей.
2. При компилятивном составлении ключей диагностические признаки выбираются из литературы произвольно, без учета их реального веса. Это приводит к своеобразному «дрейфу признаков», при котором часто цитируемыми могут стать признаки малоценные, а действительно надежные — забыться. Из-за этого же признаки, приводимые вместе как комплекс, в действительности могут не коррелировать друг с другом.
3. Многие из терминов и формулировок, применяющихся при описании морфологических признаков хвощей, не вполне корректны и сами по себе могут быть источником ошибок, безотносительно к надежности описываемых признаков.
4. Давно не предпринимались попытки найти новые диагностические признаки, которые улучшили бы структуру существующих ключей.
Нельзя не отметить, что перечисленные выводы лежат на поверхности и чтобы сделать их, не требуется углубленного исследования. Многие ошибки легко обнаруживаются после просмотра буквально нескольких десятков гербарных листов. Гораздо большей работы требует их исправление.
Все сказанное выше привело меня к необходимости пересмотра диагностических признаков видов Equisetum в объеме флоры России на основе анализа морфологии возможно большего числа образцов. Основная моя задача состояла в отыскании для каждого вида комплекса стабильных, хорошо коррелирующих друг с другом признаков, сохраняющих свою диагностическую значимость в разных географических регионах и в различных экологических условиях. Важнейшим условием при этом было соблюдение методологической объективности.
Практически единственная за всю историю попытка объективного анализа видовых признаков у Equisetum была предпринята в США Р. Хоком (Hauke, 1963, 1978) на основе обширных биометрических исследований. Однако итоги этих работ, полученные «слепым» методом, т.е. без предварительного анализа значимости признаков, на мой взгляд, оказываются мало информативными. Очерченные на их основе «биометрические» таксоны, конечно, различаются средними показателями, но перекрывание между ними по изученным признакам слишком велико, чтобы их можно было морфологически разграничивать. Эти выводы легко предсказуемы, так как большинство параметров, выбранных Хоком, относятся у хвощей к числу наиболее вариабельных. В результате вместо избыточно оптимистической точки зрения на легкость определения видов Equisetum мы получаем оценку явно пессимистическую, однако нет гарантии, что она не является следствием неудачно выбранных признаков. Далее, Хок не объясняет, на основе каких представлений он изначально относил изучаемые образцы к тому или иному виду, а это приводит к той же необъективности, которой он стремился избежать.
Непонятно и то, каким образом автор переходит от довольно двусмысленных результатов биометрии к составлению ключей, которые должны были обеспечивать достаточную точность определения. Не удивительно, что в них Хок часто вынужден прибегать к признакам, о которых он не приводит подробных биометрических данных. Некоторые из этих признаков при проверке оказались малопригодными для диагностики видов. Позднее во «Флоре Северной Америки» (Hauke, 1993) Хок поместил (разумеется, без всякого биометрического обоснования) ключ сильно отличающийся от тех, которые он создал в монографиях 1963 и 1978 гг.
Чтобы избежать подобных неувязок, я счел необходимым разработать методику, которая позволяла бы проследить логику анализа таксономических признаков и непосредственно обеспечивала преемственность между исследованием морфологии и созданием ключа. В ходе работы было отреферировано большое число отечественных и иностранных определителей и флористических сводок, а также монографии, посвященные роду Equi-setwn. В список литературы помещены только наиболее важные из этих источников, так как общее число их слишком велико. Гербарный материал изучался в гербариях LE, LECB, MHA, MOSP, MW, VWG, NSC, VLA, а также в личной коллекции автора, насчитывающей около 1000 образцов Equisetum. Полевые исследования проводились в Восточной Европе (от Крыма до Мурманской обл.), на Кавказе (Краснодарский край), на Южном Урале, в Сибири (Красноярский край, Хакасия, Горный Алтай, Читинская обл.), на Дальнем Востоке (Приморский и Хабаровский края).
Последовательность анализа следующая.
1. Составляется первоначальный список видов на основе монотипической концепции. В него не включаются гибриды, подвидовые таксоны и виды с сомнительным статусом.
В данном случае список был составлен в соответствии со справочником С.К.Черепанова (1995), исключая гибриды. Вот перечень видов: subg. Equisetum. E. arvense L., E. fluviatile L., E. palustre L, E. pratense Ehrh., E. syhaticum L., E. telmateia Ehrh.; subg. Hippochaete. E. hyemale L., E. ramosissimum Desf., E. scirpoides Michx., E. variegatum Schleich ex Web. et Mohr. Из числа наиболее часто встречающихся в других источниках сомнительных таксонов в список не были включены Е. boreale Bong., Е. littorale Kuhl. ex Rupr и Е. trachyodon А.Вг. (последние два таксона рассматриваются то как гибриды, то как самостоятельные виды).
2. Для каждого вида дается максимально краткий первичный диагноз, основанный только на тех признаках, которые в большинстве литературных источников употребляются как наиболее надежные и однозначно видоспецифичные (признаки вновь описанных видов в протологах старых авторов часто слишком схематичны, чтобы служить основой для анализа). В данном случае первичные диагнозы следующие.
Е. arvense. Побеги диморфные, генеративные побеги полностью отмирают. Листовые зубцы на генеративных и вегетативных побегах собраны по 6-12 в мутовке.
Е. telmateia. Побеги диморфные, генеративные побеги полностью отмирают. Листовые зубцы на генеративных и вегетативных побегах собраны по 20-40 в мутовке.
Е. pratense. Побеги диморфные, генеративные после осыпания спор не отмирают, а зеленеют и образуют веточки. Веточки неветвистые. Листовые зубцы собраны на всех побегах в мутовки по 12-20 и никогда не срастаются между собой до самой верхушки.
Е. sylvaticum. Побеги диморфные, генеративные после осыпания спор не отмирают, а зеленеют и образуют веточки. Веточки всегда в свою очередь тоже ветвятся. Листовые зубцы сросшиеся между собой до самой верхушки в 3-6 широких сложных зубцов.
Е. fluviatile. Побеги гомоморфные, колоски образуются летом на зеленых побегах. Листовые зубцы острые, неопадающие и без опадающего остроконечия. Стебель 4-10 мм толщины.
Е. palustre. Побеги гомоморфные, колоски образуются летом на зеленых побегах. Листовые зубцы острые, неопадающие и без опадающего остроконечия. Стебель 1-4 мм толщиной.
Е. ramosissimum. Побеги гомоморфные. Листовые зубцы с опадающим остроконечием или сами опадающие. Стебель с хорошо развитым мутовчатым ветвлением.
Е. hyemale. Побеги гомоморфные, зимующие. Листовые зубцы с опадающим остроконечием или сами опадающие, собраны в мутовки по 12-40. Стебель 4-10 мм толщиной.
Е. scirpoides. Побеги гомоморфные, зимующие. Листовые зубцы с опадающим остроконечием или сами опадающие, собраны всегда в мутовки по 3.
Е. variegatum. Побеги гомоморфные, зимующие. Листовые зубцы с опадающим остроконечием или сами опадающие, собраны в мутовки по 4-6. Стебель до 2 мм толщиной.
3. На основе этих диагнозов гербарный и природный материал сортируется по видам. В гербарии за образец принимается побег, подходящий по признакам, и все особи, связанные с ним общей побеговой системой (гербарный лист может включать и один, и несколько таких образцов). Названия видов, стоящие на гербарных этикетках, при этом игнорируются. В природе таким же образом отбираются клоны или фрагменты клона. Фрагмент должен содержать одну типичную особь, а большие клоны — хотя бы 10% типичных особей. Образцы, где одновременно встречаются особи, попадающие под диагнозы двух и более видов, на этом этапе не рассматриваются, но берутся на заметку как сомнительные. Выборка на этом этапе составляет около 500 образцов на каждый вид.
Если два вида надежно не разделяются по образцам уже на стадии первичного диагноза, то делаются попытки подобрать другие варианты альтернативных признаков. Если и это не приводит к успеху, то виды разделяются искусственно, чтобы можно было на следующих этапах исследовать их признаки и выяснить, отличаются ли они от остальных видов хотя бы как комплекс. В дальнейшем для таких случаев используются парные сравнения (см. п. 14), и если они оказываются безуспешными, то эти пары нужно рассматривать как таксономически сложные случаи (см. этап 13).
Одна пара изученных видов, а именно Е. ramosissimum и Е. hyemale, не разделилась уже на стадии первичного диагноза. Чтобы разграничить их для удобства работы в гербарии, я воспользовался несовпадением ареалов этих видов. В качестве образцов Е. hyemale исследовались растения из тех районов, где распространен только этот вид, причем рассматривались только неветвистые растения. В этом случае действительно удалось добиться однотипности материала, так как доля ветвистых особей в этих районах составляла не более 0,5%. В качестве образцов Е. ramosissimum исследовались растения из тех районов, где формально распространен именно этот вид, но так как там же встречается и Е. hyemale, то дополнительным условием было наличие ветвления, а при его отсутствии — равномерная окраска трубки влагалищ: без темной полосы в нижней ее части.
4. У образцов анализируются все признаки, используемые в определителях и доступные для массового просмотра (сложные анатомические признаки, например, сюда не попадают). Для количественных признаков оценивается абсолютный размах варьирования, для качественных — число случаев наличия и отсутствия признака. Были проанализированы следующие признаки (и для вегетативных и для генеративных побегов).
1. Высота побегов. 2. Диаметр побегов. 3. Число продольных ребер на главном стебле. 4. Число листовых зубцов в мутовках на главном стебле. 5. Число веточек в мутовках на главном стебле. 6. Окраска зубцов главного стебля и веточек. 7. Окраска трубки влагалищ стебля и веточек. 8. Окраска междоузлий стебля и веточек. 9. Направление роста веточек. 10. Направление роста главного побега. 11. Форма листовых зубцов в мутовках на главном стебле. 12. Срастание листовых зубцов в мутовках на главном стебле друг с другом. 13. Пленчатое окаймление листовых зубцов в мутовках на главном стебле друг с другом. 14. Число узлов главного стебля, несущих веточки. 15. Длина первого членика веточек по сравнению с длиной листовой мутовки на том же узле главного стебля. 16. Наличие и форма кремнеземных бугорков и шипиков на главном стебле. 17. Опадение или сохранение листовых зубцов или их ост-роконечий не главном стебле. 18. Поперечная скульптура поверхности междоузлий веточек. 19. Форма поперечного сечения ребер веточек.
На этом и любом из последующих этапов может проводиться морфогенетический анализ признаков, т.е. характер их проявления, зависящий от возраста особи, фенофазы, распределения значений признаков вдоль побега, аллометрии и т.п.
5. Производится первая сортировка признаков. Количественные признаки, перекрывающиеся у разных видов более чем на 20%, исключаются из дальнейшего рассмотрения. Качественные признаки, не обнаруженные более чем в 20% случаях, также выбраковываются.
В результате этого были отсеяны очень многие признаки, перечисленные на этапе 4. На видоспецифичность претендовали лишь некоторые из них, причем даже не у всех видов. Ниже приводится перечень признаков, прошедших первый этап отбора (ГП здесь и ниже означает генеративные побеги, ВП — вегетативные побеги). Уникальные признаки выделены жирным шрифтом, чтобы не отмечать специально их отсутствие у остальных видов.
Е. arvense. ВП. Первый членик веточек длиннее листовой мутовки главного стебля на том же узле. ГП. Побеги 1-4 (5) см в диаметре. Листовые зубцы собраны в мутовки по 6-12.
Е. telmateia. ВП. Ребра веточек вдоль сшшкш с хороню заметной продольной бороздкой. Веточки по всей длине с попе-речно-морщшшстой скульптурой, образованной грубыми выступающими ребрышками. Листовые зубцы на главном стебле состоят из расширенной коротко-треугольной части и длинного не опадающего шиловидного остроконечная, значительно превышающего по длине расширенную часть зубца. Первый членик веточек короче листовой мутовки главного стебля на том же узле. ГП. Побеги 5-12 мм в диаметре. Верхушки зубцов вытянуты в длинное шиловидное остроконечие.
Е. pratense. ВП. Стебель по ребрам покрыт шяпиками, длина которых превосходит их ширину. Листовые зубцы на главном стебле генеративных и вегетативных почти целиком пленчатые, только посредине с очень узкой светло-бурой срединной полоской, более узкой, чем окружающие ее пленчатые края. ГП. Трубка влагалищ голубовато-зеленая.
Е. sylvaticum. ВП. Стебель по ребрам покрыт платками, длина которых превосходит их ширину. ГП. Листовые зубцы красно-бурые, пленчатые, полностью сросшиеся между собой по 2-4.
Е. fluviatile. Видоспецифичных признаков найти вообще не удалось.
Е. palustre. Первый членик веточек короче листовой мутовки главного стебля на том же узле. Веточки по всей длине с поперечно-морщинистой скульптурой, образованной грубыми выступающими ребрышками.
Е. ramosissimum. Первый членик веточек короче листовой мутовки главного стебля на том же узле.
Е. hyemale. Толщина побегов не менее 3 мм.
Е. scirpoides. Окраска листовых зубцов не контрастная, буровато-черная с расплывчатым переходом между более темной серединой и несколько более светлыми краями. Толщина побегов не более 1,2 мм.
Е. variegatum. Окраска листовых зубцов контрастная черно-белая, с широкими пленчатыми краями.
6. Оставшиеся признаки проверяются на видоспецифичность на больших выборках, включающих 1000 и более образцов. Способы оценки такие же, как на этапе 4.
7. Количественные признаки, перекрывающиеся у разных видов более чем на 10%, или качественные признаки, отсутствующие более чем в 10% случаях, исключаются из анализа. Признаки, дающие соответственно 5-10% перекрывания или несовпадения, временно не рассматриваются, но берутся на заметку. Признаки, перекрывающиеся или отсутствующие менее чем в 5% случаев, считаются видоспецифичными и включаются в диагноз.
Примечание. При формальной регистрации признаков не предполагается обязательности 100%-й видоспецифичности, так как на этом этапе в ряде случаев возможны ошибки, связанные не с ненадежностью признака, а с неполноценностью образцов (например, их фенологическим состоянием или возрастной стадией). В дальнейшем такие случаи подлежат объяснению.
Генеративные побеги после осыпания спор часто не отмирают, а зеленеют и образуют веточки.
Е. pratense. Листовые зубцы собраны на генеративных и вегетативных побегах в мутовки по 6-20.
Е. sytvaticum. Признак ветвления веточек, несмотря на видоспецифичность, не может быть однозначно использован, так как часто встречается и у других видов (особенно у Е. arvense и Е. telmateia). Сложные зубцы, образующиеся при срастании зубцов, позднее иногда разрываются на отдельные зубцы.
E. fluviatile. Стебель 1,5-10 мм толщиной. Ни один из приводимых в литературе признаков не является видоспецифичным.
Е. palustre. Диагноз полностью подтвердился.
Е. ramosissimum. Ни один из приводимых в литературе признаков не является видоспецифичным.
Е. hyemale. Листовые зубцы собраны в мутовки по 10-40. Стебель 2,5-10 мм толщиной.
Е. scirpoides. Диагноз полностью подтвердился.
Е. variegatum. Листовые зубцы собраны в мутовки по 4-15. Стебель 0,8-3,5 мм толщиной. Первичный диагноз практически не подтвердился.
12. По результатам этого анализа третичный диагноз подвергается уточнению (либо сужается, либо расширяется). Во избежание ненужных повторений я здесь его опускаю.
13. Некоторые из признаков еще раз анализируются на предмет изменчивости уже с учетом частот распределения. Это бывает необходимо в тех случаях, когда некий традиционно используемый признак считается стабильным, а мои наблюдения этого не подтверждают. Таким образом, можно получить объективную оценку его надежности. Были специально проверены следующие признаки.
Е. arvense, E. telmateia, E. pratense. Листовые зубцы сросшиеся между собой по 2-5 на некотором протяжении. Признак не подтвердился и для вегетативных и для генеративных побегов всех трех видов более чем в 30% случаев (1000 образцов каждого вида).
Е. pratense. Первый членик веточек короче листовой мутовки главного стебля на том же узле или равен ей по длине. Признак не подтверждается у 90% особей в гербариях и практически на 100% у взрослых побегов в природе (всего 1000 образцов). В гербарий часто попадают молодые побеги с не полностью вытянувшимися междоузлиями веточек.
Е. fluviatile. Первый членик веточек короче листовой мутовки главного стебля на том же узле или равен ей по длине. Признак не подтверждается более чем у 40% ветвистых особей (1000 образцов) в отношении верхних веточек.
Е. palustre. Листовые зубцы по краям с широкой пленчатой каймой. Признак не подтвердился в 28% случаев (1000 образцов).
Е. scirpoides. Отсутствие центральной полости стебля. Признак вполне подтвердился на 100 образцах.
Е. variegatum. Наличие центральной полости стебля. Признак не подтвердился (100 образцов). При толщине стебля 0,8-1,2 мм в 40% случаев центральная полость отсутствует.
14. Парное сравнение видов. Часть диагностических проблем решается путем сравнения больших серий образцов двух трудно различающихся видов, включающих самые крайние формы изменчивости. При этом целенаправленно ведется поиск разграничительных признаков, который скорее основан не на получении большого количества данных и их последующем сравнении, а на постепенной выбраковке всех вариабельных признаков и все более тщательном рассмотрении признаков, оказывающихся более стабильными. В конечном счете, действительно, большие биометрические измерения проводятся лишь по минимальному количеству признаков. Этот подход не дает гарантии установления морфологических границ, но в ряде случаев он оказывается достаточно эффективен.
15. Анализ сомнительных образцов. Каждый этап исследования подразумевает возможность обнаружения образцов сомнительного статуса. Как уже было сказано выше, они не принимаются в расчет, но тем или иным образом берутся на заметку. Затем вся их совокупность исследуется одновременно на основе исправленного третичного диагноза. Многие из таких образцов теперь могут быть легко определены, так как по их сомнительным признакам получены точные данные. Другая часть образцов может быть интерпретирована по результатам морфогенетического анализа признаков. Случаи же, остающиеся на этом этапе необъяснимыми, как раз и представляют собой отражение тех реальных таксономических проблем, которые выявляются после того, как все недостатки ключей и описаний, связанные с недоучетом изменчивости признаков и непониманием их природы, оказываются исправлены. Анализ этих случаев представляет собой уже более сложную комплексную задачу, касающуюся не только описательной морфологии и не являющуюся предметом данной статьи. Важно, что эти случаи теперь оказываются уже локализированными и сводятся к взаимоотношениям между какими-то парами видов, но не влияют на возможность составления общего диагностического ключа по группе, где лишь некоторые из конечных ступеней могут быть недостаточно разработанными.
В данном случае анализ морфологии сомнительных образцов и сравнение между собой наиболее трудно отличимых видов подтвердили справедливость приведенных выше результатов. Подавляющее большинство образцов, подозреваемых на гибридное происхождение, оказались лишь не вполне типичными формами одного из предполагаемых родительских видов. Вероятно, их промежуточный характер постулировался другими исследователями только из-за недостаточно хорошего знания ими морфологической изменчивости видов Equisetum. Было, впрочем, обнаружено и несколько образцов, которые на данном уровне изученности группы можно считать гибридами. Однако число их очень мало (около 15 из почти 10 000 изученных образцов), а морфологические признаки, подтверждающие их гибридное происхождение, могут быть ясно сформулированы. Изучению этих таксонов будут посвящены следующие публикации автора.
16. Составляется дихотомический ключ, основанный на последней версии диагнозов, и затем многократно проверяется на работоспособность и корректируется.
Замечания по описательной морфологии хвощей
Чтобы использование предлагаемого здесь ключа не вызывало трудностей у лиц, не знакомых со спорными вопросами морфологии Equisetum, необходимо уточнить ряд терминологических вопросов. Выше уже было отмечено, что одна из проблем, связанных с определением хвощей, — это неточность и неупорядоченность применяемой в ключах морфологической терминологии. Для многих структур существует явный избыток терминов, а сами термины могут пониматься различным образом. Объем статьи не позволяет провести критический анализ этого вопроса, но во избежание недоразумений необходимо пояснить некоторые термины, используемые в дальнейшем для обозначения тех или иных деталей.
Листовые структуры
Как известно, листья у хвощей редуцированы до чешуевидных пленчатых или травянистых зубцов, в верхней части свободных, а в нижней сросшихся между собой в трубку, охватывающую стебель на некотором протяжении над узлом. Для обозначения всей этой структуры, а также отдельных ее частей применяются самые разнообразные термины, такие как «влагалище», «листовое влагалище», «мутовка», «зубцы», «листовые зубцы», «кольцо». При этом, например, термин «влагалище» применяют то для обозначения одной трубчатой части, то для обозначения зубцов вместе с трубкой.
В настоящей работе мы принимаем следующие обозначения листовых структур.
1. Все листья одного узла вместе с образуемой ими трубкой влагалища я называю листовой мутовкой. Под длиной листовой мутовки понимается расстояние от узла до верхушек листовых зубцов.
2. Влагалище или трубка влагалища — трубчатая, сросшаяся часть листовой мутовки.
3. Зубцы — свободные части листьев, не сросшиеся в трубку. Однако некоторые из них могут полностью или частично срастаться между собой, образуя сложные зубцы (некоторые авторы их неудачно называют лопастями). У видов подрода Hippochaete зубцы могут опадать, у подрода Equ-isetum они всегда неопадающие. После полного опадания зубцов у видов подрода Hippochaete остается волнистый или слегка зазубренный край влагалища. В этом случае отдельные выступы на нем зубцами не являются. -
4. Остроконечие зубца — шиловидное или нитевидное окончание зубца, визуально или гистологически обособленное от нижней, расширенной части. У видов подрода Hippochaete остроконечия опадающие, у подрода Equisetum — неопадающие.
5. Спайка между зубцами на трубке влагалища (комиссура) — линия срастания двух соседних зубцов, выделяющаяся на трубке влагалища по цвету, консистенции или рельефу.
Первые метамеры веточек
При описании этих органов существует путаница, связанная с порядком их нумерации, которая усугубляется еще и тем, что для их рассматривания часто требуется оптика, причем у разных видов бросаются в глаза то одни, то другие части. Поэтому здесь необходим краткий обзор всех наблюдаемых структур.
В основании боковых веточек всех видов хвощей при достаточном увеличении (х 15 и больше) видны три последовательно расположенные структуры.
1. У самого основания веточки расположено кольцо (валик), образующееся из поверхностных тканей междоузлия стебля при разрыве их молодой растущей веточкой. У всех видов это кольцо имеет очень небольшие размеры и поэтому при малом увеличении незаметно.
2. Базальный членик веточки. Он отличается очень маленькими размерами (около 2 мм вместе с зубцами), граница между его листовой мутовкой и сильно укороченным междоузлием снаружи не видна, так как узел между базальным и следующим за ним члеником расположен на уровне описанного выше тканевого кольца в основании веточки, ложбинки и ребра на нем не выражены. Под длиной базального членика я понимаю весь участок веточки от ее основания до верхушек зубцов базального членика. Применение к этой структуре термина «предлистья» морфологически неточно, так как речь идет о целом метамере.
3. Первый членик веточки. Строго говоря, он является вторым члеником веточки, но в то же время — первым члеником, имеющим типичное строение, т.е. имеет удлиненное междоузлие, а также ребра и ложбинки. Под длиной первого членика я понимаю весь участок веточки от ее основания до верхушек зубцов первого членика. О изменчивости этого признака необходимо сказать более подробно. Дело в том, что он считается одним из устойчивых и таксономически значимых признаков у Equisetum. Отчасти это действительно так. Однако не у всех видов данный признак стабилен, кроме того, есть случаи, когда он стабилен, но не в той форме, как это обычно указывается в литературе.
Практически во всех определителях (где об этом вообще говорится) указывают, что у Е. arvense первый членик веточек длиннее ближайшей к нему листовой мутовки главного стебля, а у Е. fluviatile, E. pratense, E. sylvaticum — короче нее или в редких случаях равен ей. Но в действительности неверны оба утверждения. У большинства особей Е. arvense, которые нам удалось наблюдать, первый членик у всех веточек длиннее соответствующей листовой мутовки. Тем не менее у значительного числа экземпляров этот членик в нижней части побегов может быть равен или даже короче нее и лишь в верхней половине стебля явно ее длиннее. Наконец, встречаются (хотя и очень редко) особи, у которых ни на одной из веточек первый членик не длиннее соответствующей листовой мутовки. Главной закономерностью морфологии Е. arvense в отношении этого признака является то, что длина первого членика от нижних веточек к верхним закономерно и сильно возрастает. Поэтому могут быть встречены особи, у которых на нижних веточках первый членик составляет по длине лишь половину от соответствующей листовой мутовки, а на верхних превосходит ее более чем в 5 раз. Если же мы имеем дело с маловетвистой особью, особенно из числа тех, которые выросли во влажных тенистых местах, то всей серии, на которой можно проследить удлинение первого членика веточек, может просто не быть. Тогда у тех немногих веточек, которые находятся у подобных растений в нижней или средней части стебля, первый членик может так и не достигнуть размеров соответствующей мутовки. Однако и при этом можно проследить значительную разницу в длине первого членика между выше- и нижерасположенными веточками. Точно такие же закономерности имеют место у Е. fluviatile, E. pratense и Е. sybaticum. У последнего это особенно хорошо выражено, и поэтому на его нижних веточках первый членик часто значительно короче листовой мутовки главного стебля, а на верхних — всегда намного ее длиннее. У Е. fluviatile в среднем первый членик веточек имеет меньшую длину, чем у трех остальных обсуждаемых видов, и нередко встречаются особи, где первый членик всех веточек короче соответствующей листовой мутовки. Однако и обратных случаев тоже много (см. выше). Относительная длина первого членика веточек возрастает у всех четырех видов по мере взросления побега. Кроме того, в течение вегетационного периода у большинства хвощей образуются новые веточки на нижних узлах стебля, исходно веточек не несущих. Заставая их на разной стадии развития, мы будем видеть и разное соотношение между длиной их первого членика и длиной соответствующей листовой мутовки стебля. Лишь у Е. palustre первый членик всегда значительно короче листовой мутовки главного стебля, а на верхних веточках даже еще короче, чем на нижних. Это позволяет легко отличить его от перечисленных выше видов. Наконец, общепризнанное мнение, что у всех видов subg. Hippochaete первый членик веточек короче ближайшей к нему листовой мутовки главного стебля, также неточно. Этот признак часто (хотя и не всегда) не выполняется у Е. variegatum и Е. scirpoides и может сильно варьировать в пределах одного и того же вегетативного клона.
Ключ для определения видов Equisetum флоры России
Ниже приводится ключ, составленный по результатам проведенного анализа. Поскольку по многим пунктам он расходится с традиционными ключами, я снабдил некоторые из ступеней специальными комментариями. Приведены некоторые анатомические признаки, не обсуждавшиеся выше, но известные из литературы, проверенные мной и подтвердившие свою видоспецифичность, хотя, конечно, материал по ним не мог быть таким же массовым, как при изучении макроморфологических признаков.
1. Побеги, по которым определяется растение, заканчиваются верхушечным спороносным колоском ... 2
- Побеги, по которым определяется растение, не имеют верхушечного спороносного колоска . . 6
Примечание. Если имеются и те и другие побеги, можно продолжать определение по любому пути. У многих видов более или менее регулярно встречаются мелкие колоски на боковых веточках. Их при определении следует игнорировать.
2. Надземный стебель лишен хлорофилла и имеет бурую, коричневую или телесную окраску. В начале развития он всегда неветвистый, но впоследствии на нем могут развиваться зеленые боковые веточки ... 3
- Надземный стебель имеет хлорофилл и окрашен в зеленый цвет ... 6
3. Листовые зубцы надземных побегов красно-бурые, пленчатые, полностью сросшиеся между собой по 2-4, так что листовые мутовки фактически состоят всего из 3-6 широколанцетных, совершенно цельнокрайних, одновершинных сложных зубцов, а верхушки отдельных простых зубцов нигде не обособлены. После созревания спор стебли зеленеют и образуют веточки, которые в свою очередь всегда тоже ветвятся ... Е. sylvaticum L. (см. ст. 13)
- Листовые зубцы свободные или же сросшиеся между собой по 2-5, но не до самого верха, так что верхушки хотя бы некоторых простых зубцов обособлены; их обособление сопровождается разрывом пленчатых спаек, из-за чего края зубцов или лопастей надорваны. Окраска листовых зубцов иная ... 4
4. Побеги очень толстые, 5-12 мм в диаметре. Листовые мутовки весьма крупные, 2-4 см длиной; зубцы на них очень многочисленные, в числе (15) 20-40; верхушки зубцов вытянуты в длинное шиловидное остроконечие, превосходящее по длине их широкую часть. Спороносный колосок 4-8 см длиной, ось его имеет центральную полость ... Е. telmateia Ehrh. (см. ст. 11)
Примечание. После созревания спор побеги чаще отмирают, но иногда зеленеют и образуют веточки.
- Побеги 2-6 мм в диаметре. Листовые зубцы в числе 6-15 (20), различной формы, но всегда постепенно суженные к верхушке, без остроконечия. Спороносный колосок 1-3,5 см длиной, ось его лишена центральной полости ... 5
5. Трубка влагалищ голубовато-зеленая. Листовые зубцы собраны в мутовки по (8) 10-20 и всегда имеют по краям широкую светлую (бледно-бурую) просвечивающую пленчатую кайму, которая шире темной средней части зубца (у некоторых экземпляров строение зубцов хорошо видно только при увеличении). После созревания спор стебли всегда зеленеют и образуют веточки ... Е. pratense Ehrh. (см. ст. 13)
- Листовые мутовки целиком буроватые или с беловатой (но не зеленой) трубкой влагалища. Листовые зубцы собраны в мутовки по 6-12 (16), не имеют пленчатого окаймления или по краям их имеется только узкая светлая, почти не просвечивающая кайма, которая уже темной средней части зубца. Генеративные побеги после осыпания спор обычно отмирают, но иногда сохраняются, зеленеют и образуют веточки (или же отмирают только верхние междоузлия побегов, а на нижних вырастают веточки) ... Е. arvense L. (см. ст. 15)
Примечание. По числу и форме листовых зубцов генеративные побеги двух последних видов далеко не всегда хорошо отличимы. Гораздо надежнее различия в окраске и консистенции листовых зубцов. У не отмирающих генеративных побегов Е. arvense зеленая окраска вначале появляется на трубке влагалищ, что требует внимательного отношения к этому признаку при различении Е. arvense и Е. pratense.
6 (1, 2). Листовые зубцы на всех надземных побегах состоят из расширенной части и обособленного от нее длинного остроконечия, которое хотя бы у некоторых зубцов быстро опадает, оставляя после себя плоскую площадку на верхушке остающейся расширенной части зубца. Нередко опадают и зубцы целиком, тогда на их месте остается только волнистый край влагалища. Устьица расположены правильными рядами и погружены в кутикулу ... 7 (subg. Hippochaete)
- Листовые зубцы надземных побегов неопадающие. Зубцы главного стебля никогда не имеют длинного остроконечия; зубцы на веточках могут иметь остроконечие, но оно никогда не опадает ни само по себе, ни вместе с зубцом; верхушки всех зубцов всегда остаются острыми. Устьица расположены в шахматном порядке или беспорядочно, поверхностные: их побочные клетки расположены на уровне остальных клеток эпидермы ... 10 (subg. Equisetum)
Примечание. У наших видов subg. Hippochaete надземные побеги обычно многолетние, зимующие, регулярное мутовчатое ветвление отсутствует, а спороносный колосок с колпачковидным остроконечием на верхушке. У видов подрода Equisetum надземные побеги однолетние, не зимующие, часто (но не всегда) наблюдается правильное мутовчатое ветвление, а спороносный колосок без остроконечия на верхушке. Лишь у Е. ramosissimum, принадлежащего к subg. Hippochaete, может наблюдаться правильное мутовчатое ветвление, спороносный колосок то с остроконечием, то без него, а надземные побеги чаще однолетние, хотя на юге могут и зимовать.
7. Длина расширенной (сохраняющейся) части листовых зубцов в 1,5-3 (4) раза меньше длины трубки влагалища на том же узле. Листовые зубцы всегда сохраняются, хотя бы на некоторых узлах стебля. Остроконечия листовых зубцов короче их расширенной части, равны ей по длине или до 1,5 раза ее длиннее. Надземные побеги 0,5-3,5 мм в диаметре. Эндодерма в корневище образует одно или два общих кольца вокруг всех проводящих пучков ... 8
- Длина расширенной (сохраняющейся) части листовых зубцов в 4-10 раз меньше длины трубки влагалища на том же узле или же зубцы вместе с остроконечиями Полностью опадают на всех узлах стебля, и на их месте остается только волнистый край влагалища. Остроконечия листовых зубцов в 2-5 раз длиннее их расширенной части. Стебли в норме 4-10 мм толщиной, но у порослевых побегов толщина стебля может не превышать 1 мм. Эндодерма в корневище образует отдельное кольцо вокруг каждого проводящего пучка ... 9
Примечание. У видов первой группы центральная полость стебля узкая (не шире 1/2 диаметра стебля) или отсутствует. У видов второй группы она широкая, в норме превосходит 3/4 диаметра стебля. Только у очень тонкостебельных порослевых форм второй группы полость может быть относительно узкой (около 1/2 диаметра стебля), но нужно помнить, что у видов первой группы при такой же толщине стебля полость не превышает 1/4 его диаметра.
8. Остроконечия листовых зубцов всегда сохраняются, хотя бы на некоторых узлах стебля, и в 1,2-1,5 раза длиннее расширенной части зубцов. Эндодерма в корневище и стебле образует только одно (внешнее) общее кольцо вокруг проводящих пучков. Побеги обычно извилистые, с искривленными междоузлиями. Листовые зубцы в мутовках по 3 (изредка у отдельных побегов в дерновинке их может быть 4) ... Е. scirpoides Michx.
- Остроконечия листовых зубцов короче их расширенной части, реже равны ей по длине или до 1,2 раза их длиннее или же, наконец, они у всех зубцов полностью опадают. Эндодерма в корневище и стебле образует два общих кольца (внешнее и внутреннее) вокруг проводящих пучков. Побеги обычно не извилистые, прямые или слегка дугообразно изогнутые. Листовые зубцы в мутовках по 4-6 (редко больше, до 12; у отдельных побегов в дерновинке может быть 3 зубца) ... Е. variegatum Scleich. ex Web. et Mohr.
Примечание. Не являются надежными при различении этих видов толщина стебля и наличие или отсутствие центральной полости. Последняя всегда отсутствует у Е. scirpoides, а у ?. variegatum может и иметься, и отсутствовать. Окраска листовых зубцов (контрастная черно-белая, с широкими пленчатыми краями у Е. variegatum и буровато-черная с расплывчатым рисунком у Е. scirpoides) относительно видоспецифична, но все же вариабельна, и число исключений довольно велико. В Северной Америке даже распространена особая разновидность Е. variegatum var. alaskanum A.A. Eaton, не имеющая пленчатого окаймления у листовых зубцов.
9 (7). Отношение длины трубки листовых влагалищ к ее максимальной ширине (по верхнему краю) составляет на средних междоузлиях стебля 0,9-1,8 ... Е. hyemale L.
Примечание. В качестве диагностических признаков для этого вида часто приводятся: темно-зеленая окраска побегов и черные кольцевые полоски на трубке влагалищ. В действительности же побеги Е. hyemale нередко бывают совершенно серые и однотонные, без темных полосок. Следует иметь в виду (при измерении трубки влагалищ), что нижняя поперечная полоса никогда не совпадает с узлом, но всегда расположена значительно выше него. Побеги всегда зимующие, 3-10 мм в диаметре, неветвистые (иногда встречаются как аномалия единичные короткие веточки в самом верху стебля). Листовые зубцы у европейских и сибирских популяций все (или почти все) быстро опадают вместе с остроконечиями еще в самом начале развития побега и сохраняются только на самом верхнем узле, а у части дальневосточных популяций могут подолгу сохраняться.
- Отношение длины трубки листовых влагалищ к ее максимальной ширине (по верхнему краю) составляет на средних междоузлиях стебля 2,0-4,0 ... Е. ramosissimum Desf.
Примечание. Побеги обычно не зимующие (но бывают исключения!), ветвистые (нередко с правильным мутовчатым ветвлением) или неветвистые, 1-10 мм в диаметре. Встречаются особи с темной поперечной полосой на трубке листовых влагалищ, хотя чаще их окраска равномерно серая. Остроконечия и зубцы могут подолгу сохраняться в разных частях побегов, но нередко все полностью опадают. Географических закономерностей на территории России при этом не наблюдается.
10 (6). Надземные побеги ясно дифференцированы на главный стебель и многочисленные мутовчато расположенные веточки ... 11
- Надземные побеги неветвистые или с единичными веточками, или же они ветвятся только при основании, образуя кустики или дерновин-ки из простых или слабо ветвистых побегов, среди которых трудно разграничить стебли и веточки ... 14
Примечание. Если имеются побеги обоих типов, можно продолжать определение по любому пути.
11. Ребра междоузлий веточек по всей длине с глубокой продольной бороздкой, начинающейся на спинке листовых зубцов. Веточки по всей длине с поперечно-морщинистой скульптурой, образованной грубыми выступающими ребрышками. Края ребер веточек с острыми выступами, направленными назад ... Е. telmateia Ehrh.
Примечание. Побеги у этого вида обычно отличаются крупными размерами, но все-таки очень изменчивы и могут быть не больше 15 см высотой. Главный стебель 3-12 мм в диаметре, с широкой центральной полостью, занимающей 1/2 его ширины и более. Регулярно встречаются формы с густо ветвящимися веточками. Листовые зубцы на главном стебле собраны в мутовки по 10-40, каждый зубец обычно (но не всегда, особенно у мелких особей) состоит из расширенной коротко-треугольной части и длинного (не опадающего) шиловидного остроконечия, значительно превышающего по длине расширенную часть зубца. Первый членик веточек обычно короче листовой мутовки главного стебля на том же узле (но встречаются исключения). Ребра веточек по краям с всегда острыми выступами, направленными назад.
- Ребра междоузлий веточек по всей длине плоские или выпуклые, без продольной бороздки. Листовые зубцы веточек на спинке также обычно без продольной бороздки, реже с бороздкой, но она никогда не переходит на ребра междоузлий ... 12
12. Стебель по ребрам покрыт шипиками, длина которых превосходит их ширину. Эти шипики часто сплошь покрывают все междоузлия, но иногда они немногочисленные и сосредоточены почти исключительно под узлами. Базальный членик веточек имеет тонкопленчатую консистенцию, легко сминается и теряет форму. Ложбинки междоузлий веточек посредине с узким, резко очерченным канальцем. Поверхность веточек гладкая или с поперечной морщинистостью, образованной тонкими бороздками, заметными только при большом увеличении ... 13
- Стебель гладкий или покрыт короткими тупыми папиллами, длина которых явно меньше их ширины. Базальный членик веточек имеет плотную консистенцию, не сминается и не теряет своей формы ... 14
13. Листовые зубцы базального членика веточек узко-треугольные, длинно заостренные, с отношением длины к ширине 3-5. Зубцы первого членика веточек также сильно вытянутые, остроконечные с отношением длины к ширине 1,5-5 и более (без учета длины остроконечия). Веточки всегда в свою очередь ветвистые. Листовые зубцы на главном стебле хотя бы в начале развития полностью сросшиеся между собой по 2-4, так что листовая мутовка фактически состоит всего из 3-6 широколанцетных бурых или красно-бурых лопастей, верхушки которых часто отогнуты наружу. Эндодерма в корневище образует два общих кольца (внешнее и внутреннее) вокруг проводящих пучков ... Е. sylvaticum L.
Примечание. Длинными зубцами базального членика веточек этот вид отличается вообще от всех остальных наших хвощей (у них соответствующие зубцы имеют отношение длины к ширине 0,8-1,5), кроме того, из всех видов подрода Equisetum только он имеет два общих кольца эндодермы в корневище. Напротив, ветвление веточек не является уникальным признаком Е. sylvaticum — оно встречается и у других видов, иногда весьма регулярно. Листовые зубцы на главном стебле в начале развития полностью сросшиеся между собой по 2-4, так что листовая мутовка фактически состоит всего из 3-6 широколанцетных бурых или красно-бурых лопастей. В процессе роста побега у многих особей лопасти разрываются на отдельные зубцы, и листовая мутовка тогда заканчивается 6-12 узкими простыми зубцами, верхушки которых часто отогнуты наружу.
- Листовые зубцы базального членика веточек широко-треугольные, не заостренные, с отношением длины к ширине около 1. Зубцы первого членика веточек также широкие и короткие, без остроконечия (реже остроконечные), с отношением длины к ширине не более 1/1 (без учета длины остроконечия). Веточки обычно неветвистые (ветвление веточек встречается только как аномалия). Листовые зубцы на главном стебле простые, свободные или лишь некоторые из них сросшиеся по 2-3, верхушки их не бывают отогнутыми наружу. Эндодерма в корневище образует только одно (внешнее) общее кольцо вокруг проводящих пучков ... Е. pratense Ehrh.
Примечание. Встречаются особи, чрезвычайно похожие внешне на Е. arvense. Указания на наличие у этого вида листовых зубцов основаны на том, что за зубцы принимаются их узкие темные средние части, которые только и бросаются в глаза при беглом осмотре. Хотя в литературе обычно указывается, что первый членик веточек у Е. pratense равен или даже короче листовой мутовки главного стебля на том же узле, в действительности он у вполне развитых особей всегда длиннее ее, по крайней мере на средних и верхних веточках.
14 (10, 12). Линия спайки между зубцами на трубке влагалищ главного стебля без выделяющейся узкой бороздки посередине. Этот признак виден на живом материале и на большинстве гербарных образцов; в сомнительных случаях гербарный материал следует размачивать. Веточки (если они имеются) на поперечном срезе с центральной полостью. Неветвистые формы всегда представляют собой стебли (а не веточки). Центральная полость стебля обычно широкая, занимает 5/6 толщины стебля и более. Эндодерма в стебле и корневище образует отдельное кольцо вокруг каждого проводящего пучка ... Е. fluvidtile L.
Примечание. Это растение в норме крупное: стебель 50-100 (150) см высотой и (4) 5-8 мм в диаметре, с 15-30 листовыми зубцами в мутовках. Однако часто встречаются порослевые побеги, которые гораздо мельче: стебель 20-50 см высотой и 2-5 мм в диаметре, с 6-15 зубцами в мутовках. Наличие и ширина пленчатого окаймления листовых зубцов у Е. fluviatile также сильно варьирует; веточки могут быть и поперечно-морщинистыми и гладкими. Строением эндодермы стебля этот вид отличается от всех остальных представителей подрода Equisetum, имеющих всегда одно общее внешнее кольцо. Вопреки распространенному в литературе мнению, по размерам первого членика веточек этот вид надежно не отличается от Е. arvense.
- Линия спайки между зубцами на трубке влагалищ главного стебля с резко очерченной узкой продольной бороздкой. Центральная полость стебля занимает не более 2/3 его толщины. Эндодерма в стебле и корневище образует одно (внешнее) общее кольцо вокруг всех проводящих пучков ... 15
15. Первый членик у всех веточек значительно (в 1,5-4 раза) короче листовой мутовки главного стебля на том же узле и лишь в 1,5-3 раза длиннее базального членика той же веточки. Длина первого членика веточек более или менее постоянна в пределах одного и того же побега (часто они даже уменьшаются к верхушке стебля). Ложбинки междоузлий веточек закругленные, без узкого канальца посредине. Веточки по всей длине с поперечно-морщинистой скульптурой, образованной грубыми выступающими ребрышками. Неветвистые побеги представлены стеблями, имеют центральную полость, скульптура поверхности у них подобна описанной у веточек; листовые зубцы в средней части их все одинаковые, треугольные, без длинного вытянутого остроконечия ... Е. palustre L.
Примечание. Важным диагностическим признаком Е. palustre считается наличие широкого пленчатого окаймления листовых зубцов на главном стебле, но в действительности ширина его очень варьирует, вплоть до полного отсутствия каймы. Окраска базального междоузлия веточек и нижней части побегов изменчива и не может служить надежным отличием этого вида от других.
- Первый членик веточек (хотя бы верхних) длиннее листовой мутовки главного стебля на том же узле и в (3) 4-10 раз длиннее базального членика той же веточки. У субтильных и слабо ветвящихся форм иногда даже на верхних веточках первый членик равен или немного короче соответствующей листовой мутовки, но тогда хорошо заметно, что длина первого членика явно и закономерно увеличивается от основания побега к его верхушке. Ложбинки междоузлий веточек посредине с узким, резко очерченным канальцем. Поверхность веточек гладкая или с поперечной морщинистостью, образованной тонкими бороздками, заметными только при большом увеличении; скульптура, описанная у Е. palustre, может наблюдаться только на самых нижних междоузлиях веточек. Неветвистые побеги представлены веточками, не имеют центральной полости и грубо-морщинистой скульптуры; листовые зубцы в их верхней части сильно вытянутые, шиловидно-треугольные, с длинным, часто отогнутым наружу остроко-нечием ... Е. arvense L.
Примечание. Очень вариабельный вид. Густота ветвления и направление роста веточек не видоспсцифичны. Регулярно встречаются особи с ветвистыми веточками, иногда не уступающие по густоте ветвления Е. syhaticum и весьма на него похожие. Срастание зубцов на стебле вегетативных побегов (вопреки обычному в литературе мнению) может совершенно не иметь места. Ширина центральной полости стебля сильно варьирует.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бобров А.Е. Сем. Equisetaceae L.C. Rich, ex DC. — Хвощовые // Флора европейской части СССР. Т. 1. СПб., 1974. С. 62-67.
Богачев В.В., Филин В.Р. Хвощ приречный // Биологическая флора Московской области. Вып. 8. М., 1990. С. 42-62.
Воробьев Д.П. Сем. Хвощовые — Equisetaceae L.C Rich, ex DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 2. Л., 1987. С. 9-15.
Ильин М.М. Сем. Хвощовые — Equisetaceae L.C. Rich. // Флора СССР. Т. 1. Л., 1933. С. 100-112.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л., 1964. 880 с.
Определитель высших растений Северо-Запада европейской части РСФСР. Л., 1981. 376 с.
Определитель высших растений Украины. Киев, 1987. 548 с.
Определитель сосудистых растений центра европейской России. М., 1995. 560 с.
Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т. 1. М; Л., 1957. С. 1-555; Т. 2. 1959. С. 557-918.
Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 216 с.
Селиванова-Городкова ЕЛ Сем. Хвощовые — Equisetaceae L.C. Rich. // Флора Мурманской области. Вып. 1. М.; Л., 1953. С. 59-75.
Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. М^ 2000. 586 с.
Скворцов В.Э. Семейство Equisetaceae L.C. Richard ex DC. Хвощовые // Маевский П.Ф. Флора Средней России. М., 2005. (в печати).
Станков С.С, Талиев В. И. Определитель высших растений европейской части СССР. М., 1956 (1957). 741 с.
Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. Ч. 1. М., 1906. 274 с.
Таммеорг И. К. Фармакогностические признаки видов хвоща // Аптечное дело. 1900. № 4 С. 33-35.
Толмачев А. И. Сем. Equisetaceae L.C. Rich. — Хвощи // Арктическая флора СССР. Т. 1. Л.; М., 1960. С. 36-48.
Федченко Б.А. Семейство Хвощовые — Equisetaceae L.C. Rich. // Флора БССР. Т. 1. М., 1948. С. 37-45.
Филин В. Р. Хвощ зимующий // Биологическая флора Московской области. Вып. 8. М., 1990. С. 21-41.
Флора Казахстана. Алма-Ата, 1956. Т. 1. 354 с.
Флорова В.М., Раменский Л.Г. Определитель растений в нецветущем состоянии для средней части СССР. Т. 1. М., 1937. 432 с.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.
Шауло Д.Н. Семейство Equisetaceae — Хвощовые // Флора Сибири. Т. 1. Новосибирск, 1988. С. 42-47.
Эглите З.П. Краткий обзор таксонов семейства Equisetaceae L.C. Richard ex DC. в ЛатвССР // Флора и растит. ЛатвССР, Сев.-Видземек. геобот. р-н. Риги, ^1979. С. 108-115.
Abrams L Illustrated flora of the pacific states (Washington, Oregon and California). Standford, 1900. Vol. 1. 548 p.
Caldor J.A., Taylor R.L Flora of the Queen Charlotte Islands. Ottawa, 1968. Part 1. 673 p.
Cody W.A. Flora of the Yukon territory. Ottawa, 2000. 787 p.
Eesti NSV Floora. Tallin, 1953. Vol. 1.
Hauke R.L. A taxonomic monograph of the genus Equisetum subgenus Hippochaete // Nova Hedwigia, 1963. N 8. P. 1-123.
Hauke R.L. A systematic study of Equisetum arvense // Nova Hedwigia, 1967. N 8. 1/2. P. 81-109.
Hauke R.L. A taxonomic monograph of Equisetum sub-genus Equisetum // Nova Hedwigia, 1978. Vol. 30. P. 385-455.
Hauke R.L. Equisetaceae Michaux ex DeCandolle — Horsetail family // Flora of North America. N.Y., Oxford, 1993. Vol. 2. P. 76-84.
Hitchcock C.L, Cronquist A., Ownbey M., Thompson J. W. Vascular plants of the. Pacific Northwest. Seattle, London, ! 2001. Part 1. 920 p.
Hitchcock C.L, Cronquist A. Flora of the Pacific Northwest. Seattle, London, 1994. 748 p.
Holub J. Poznamky k ceskoslovenskym taxonom celedi Equisetaceae // Preslia, 1972. Vol. 44. N 2.
Iwatsuki K. Equisetaceae // Flora of Japan. Tokyo, 1995. Vol. 1. P. 19-21.
Latvijas PSR flora. Riga, 1953. Vol. 1.
Lietuvos TSR flora. Vilnius, 1959. Vol. 1.
Luerssen С Die Farnpflanzen oder Geffassbunelkrypto-gamen (Pteridophyta) // Flora, 1889. Bd. 3.
Martin W.C.t Hutchins C.R. A flora of New Mexico // Hirschberg: A.R. Gantner *Veriag, 1980. Vol. 1. 1288 p.
Meusel W., Laroche J., Hemmerling J. Die Schachtelhal-me Europas. Wittenberg, 1971.
Milde J. Monographia Equisetorum // Nova Acta Acad. Ces. Leopoldineae Carol. Germanicae Naturae Curiosorum. Dresden, 1867. Vol. 32.
Park Hyun-Ki, Yongseok Lim, Jin-О Hyun, Hyunchor Shin. Taxonomy of Genus Equisetum L. (Equisetaceae) in Korea // Kor. J. Plant Tax., 2003. Vol. 33. N. 1. P. 17-46.
Rothmoier W. Pteridophyten-Studien. I // Fedd. Rep., 1951. B. 54. P. 55-82.
Sadebeck R. Equisetaceae // A. Engler, K. Prantl. Natur-lichen Pflanzenfamilien. 1902. Bd. 1, Abt. 4.
Schaffner J.H. How to distinguish the North American species of Equisetum // Amer. Fern J., 1923. Vol. 13. P. 33-72.
Schaffner J.H. Fluctuation in Equisetum // Ibid., 1928. Vol. 18. P. 69-79.
Schaffher J.H. Diagnostic analysis and phylogenetic relationship of the main groups of Equisetum // Ibid., 1930a. Vol. 20. N. 1. P. 11-18.
Schaffher J.H. Geographic distribution of the species of Equisetum in relation to their phylogeny // Ibid., 1930b. Vol. 20. N. 3. P. 89-106.
Scoggan H.J. The Flora of Canada. Ottawa, 1978. Part 2. P. 93-545.
Tutin T.G. Equisetum L. // Flora Europaea. Cambridge, 1964. Vol. 1. P. 6-8.
Zinck M. Roland's Flora of Nova Scottia (based on materials written by A.E. Roland revised by Martin Zinck). Nova Scottia, 1998. Part 1. 676 p.
Центр охраны дикой природы, Москва
Поступила в редакцию 25.12.03