Известно, что листорасположение является основой построения внешнего облика растений. Листорасположение, или филлотаксис, принято характеризовать формулой листорасположения. Формулой листорасположения называется дробь, в знаменателе которой находится число листьев между двумя соседними листами, расположенными на одной ортостихе (прямой), включая только один из этих листьев, в числителе – число оборотов спирали между этими листьями. Изучение филлотаксиса является важной задачей морфологии растений. Большое значение филлотаксис имеет для изучения структуры популяций с обширными ареалами. Изучив изменчивость филлотаксиса какого-то растения на всем его ареале, можно понять, как формировались популяции этого растения, оценить его внутривидовую изменчивость. Число реализуемых типов филлотаксиса отличается у растений, выросших в разных условиях, в том числе в разных частях ареала и при интродукции. Это может быть использовано при экологических исследованиях, для изучения влияния внешних неблагоприятных условий на морфогенез растений (Adler at al., 1997; Лотова, 2000).
Мы решили выяснить, какие формулы листорасположения характерны для четырех выбранных нами видов древесных растений, распространенных на Северо-Западном Кавказе: Fagus orientalis (бук восточный), Corylus avellana (орешник обыкновенный), Alnus barbata (ольха бородатая) и Salix alba (ива белая).
Измерения были проиведены в мае 2004 года в Краснодарском крае в районе Большого Сочи у устья реки Бзыч. Мы вычисляли формулу листорасположения на побегах этого года на высоте 1.5-2 м, начиная со второго листа от основания побега. Если листьев на молодом побеге было недостаточно для определения формулы листорасположения, начиная со второго листа, то мы вычисляли формулу листорасположения, начиная с первого листа. Число оборотов спирали мы считали с помощью нитки, которую мы обматывали вокруг ветки, последовательно соединяя основания листьев в порядке их расположения на побеге. При этом измеряющий сам решал, в какую сторону закручивать спираль.
В ходе исследований мы заметили, что у Salix alba формула листорасположения на молодых побегах зависит от положения этого побега на прошлогодней ветке. Поэтому мы решили вычислить формулы листорасположения для всех молодых побегов, находящихся на одной прошлогодней ветке. Кроме того, мы измеряли длину прошлогодней ветки и отмечали на ней наличие генеративных побегов и супротивных побегов. Таким образом, было исследовано 79 прошлогодних веток. Всего было исследовано 2430 побегов, из которых 1049 принадлежат Alnus barbata, 488 – Corylus avellana, 228 – Fagus orientalis, 665 – Salix alba.
Мы заметили, что побеги этого года у Salix alba располагаются на прошлогодней ветке приблизительно через равные промежутки. Это позволило нам ввести такую характеристику, как относительный номер побега на ветке (т.е. отношение номера побега, считая от основания ветки, к числу побегов на этой ветке). Эта характеристика дает понять, в какой части ветки находится молодой побег.
Данные были обработаны в статистической среде R 1.9.1 (R Development Core Team, 2004).
Мы выяснили, что наибольшим постоянством отличается листорасположение у Fagus orientalis, у которого все 228 побегов имели формулу листорасположения, равную 1/2. У Alnus barbata наиболее распространенными формулами листорасположения были 2/3 (51% от общего числа побегов), 1/2 (18%) и 1/3 (18%); у Corylus avellana – 1/2 (55%), 2/3 (16%); у Salix alba – 1/3 (42%) и 2/5 (20%). Интересно отметить, что довольно часто встречается формула листорасположения 2/3 (табл. 1), которая не относится к ряду Фибоначчи, а относится к ряду, показывающему соотношения между парастихами, то есть описывающему расположение зачатков листьев в почке. Их расположение обычно отличается от расположения листьев в сформировавшемся побеге. При развитии из почки побега вследствие неравномерного роста его частей и значительного удлинения стебля парастихи выпрямляются и практически исчезают, зато становятся заметными ортостихи, для образования которых требуется лишь небольшой изгиб (Лотова, 2000). Широкое распространение формулы листорасположения 2/3 в нашем материале может объясняться тем, что мы измеряли молодые побеги, у которых парастихи еще, по-видимому, не исчезли, а изгиб, требующийся для образования ортостих, еще не возник. Такая формула листорасположения (2/3) характерна в основном для Alnus barbata и в меньшей степени для Corylus avellana. У Salix alba побеги закручены вокруг своей оси и формула листорасположения 2/3 встречается довольно редко. Также интересно, что довольно часто встречалась формула листорасположения 2/4, что в нашем случае представляет собой несократимую дробь (то есть эту формулу листорасположения нельзя представить как 1/2). Такой результат свидетельствует о том, что угол дивергенции между листьями не всегда одинаков. Кроме отмеченных, встречались также самые разнообразные формулы листорасположения, включая не входящие ни в ряд Фибоначчи, ни в ряд, показывающий соотношение парастих, и даже те, в которых число оборотов листовой спирали превышает число листьев (табл. 1). Последние случаи одиночны и в основном относятся к измеренным Salix alba. Такие формулы листорасположения можно объяснить тем, что у Salix alba при «закручивании спирали» в разные стороны получаются совершенно разные формулы листорасположения, например 2/5 и 7/5. Также могло повлиять на результаты то, что очень сближенные по вертикали листья у Salix alba затрудняют точное определение формулы листорасположения, например, легко было спутать такие формулы листорасположения, как 1/3 и 2/5.
Таблица 1.
У Salix alba было замечено разделение прошлогодней ветки по формуле листорасположения на побегах этого года на три части: две по краям ветки и одна -- в центральной части. Для краевых частей ветки для молодых побегов характерна формула листорасположения 2/3, а для центральной – 1/3. Иногда между побегами с формулой листорасположения 1/3 и 2/5 встречались побеги с промежуточной формулой листорасположения – 2/4 (рис. 1).
Рисунок 1. Схема расположения молодых побегов на прошлогодней ветке Salix alba
Дроби около побегов обозначают формулу листорасположения для них.
Часто наблюдается обратная картина: у концов ветки находятся побеги с формулой листорасположения 1/3, а в центральной части ветки – побеги с формулой листорасположения 2/5. Распределение побегов этого года с разными формулами листорасположения по побегу прошлого года также зависит от длины прошлогодней ветки и/или от наличия на ней генеративных побегов. Если прошлогодняя ветка длинная или на ней есть генеративные побеги, то эта замеченная нами последовательность сбивается, то есть в нее как бы «вставляются лишние кусочки».
Статистический анализ данных позволил выявить связь между наличием генеративного побега на прошлогодней ветке и распределением побегов с разными формулами листорасположения на ней (хи-квадрат тест, p<<0,01), а от наличия супротивных побегов это распределение, как выяснилось, не зависит. Неслучайным оказалось и распределение по ветке побегов с формулой листорасположения 2/4 (хи-квадрат тест, p<<0,01). На побегах, отходящих от разных частей ветки, формула листорасположения различна. Особенно четко это различие наблюдается при разбиении ветки на 5 частей (хи-квадрат тест, p<<0,01). На рисунке 2 видна приуроченность молодых побегов с различными формулами листорасположения к разным частям прошлогодней ветки. Каждая формула листорасположения встречается в каждом из 5 интервалов. Однако каждая формула листорасположения наиболее характерна для определенного интервала: 0/1 и 2/3 – для четвертого из пяти интервалов, считая от основания ветки; 1/2 – для первого и четвертого; 2/4 – для срединных (со второго по четвертый) интервалов; формула 1/3 не имеет четкой приуроченности. Формула листорасположения 2/5 встречается чаще у концов ветки (первый и пятый интервалы).
Рисунок 2. Частота встречаемости молодых побегов с разными формулами листорасположения на разных участках прошлогодней ветки у Salix alba
Полученные нами результаты демонстрируют, что реальное состояние проблемы разнообразия формул листорасположения оказывается в природе гораздо сложнее, чем мы привыкли думать, основываясь на данных учебников и распространенных публикаций (Adler et al., 1997; Лотова, 2000). Очевидно, что эта проблема требует более внимательного изучения на массовом материале в природных условиях на более широком спектре видов.
Сбор данных для настоящей работы проводился в рамках весенней биологической практики Гимназии на Юго-Западе №1543, проходившей под руководством Глаголева С.М. Мы выражаем искреннюю благодарность всем участникам практики, помогавшим нам в сборе материала.
Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М., 2000. 526 с.
Adler I., Barabe D., Jean R.V. A history of the study of phyllotaxis // Annals of Botany. 1997. Vol. 80. P. 231-244.
R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna. 2004.
Webmaster: Полина Волкова