На территории России произрастает несколько видов рода плющ (Hedera). Многие виды этого рода плохо разграничиваются между собой. Это относится и к двум видам, произрастающим на Западном Кавказе: Hedera helix L. и H. colchica (C. Koch) C. Koch. Такая неопределенность связана, прежде всего, с большой изменчивостью листьев, по признакам которых обычно проводится определение (например, длина листа, количество лопастей и т.п.). Существуют и другие признаки, различающие виды. Это, в частности, число хромосом, запах (резкий и мускатный), строение волосков (Ackerfield, 2001). Однако эти признаки в природе изучать трудно. Ранее мы показали, что для разделения Hedera helix и H. colchica в природе можно использовать расстояние от основания листовой пластинки до выемки между ее лопастями, длина черешка и длина междоузлия под наибольшим листом терминальной листовой серии (Kost et al., 2003). Надо отметить, что использование этих морфологических признаков не позволяет уверенно разграничивать виды плюща, поэтому мы решили использовать методы геометрической морфометрии.
Геометрическая морфометрия позволяет описывать форму двухмерных объектов как таковую, без учета их размерных характеристик. В методе тонких пластин (TPS) различия между формой объектов характеризуются путем сравнения их формы с выбранной исследователем эталонной формой. На каждом объекте проставляется равное число меток. Метки с одинаковым номером обозначают гомологичные друг другу точки исследуемых объектов. Мерой различия формы служит сила изгиба воображаемой пластины с нанесенным на нее контуром объекта, необходимая для совмещения всех гомологичных меток исследуемого объекта и эталона (Павлинов, Микешина, 2002).
Целью нашей работы была разработка методов анализа формы листьев плюща методами геометрической морфометрии.
Сбор данных для настоящей работы производился на Северо-Западном Кавказе (район Туапсе и Большого Сочи) в марте 2003 года и в Крыму (окрестности Бахчисарая) в ноябре 2003 года. Мы исследовали наибольшие листья в терминальной листовой серии вегетативных и генеративных побегов плюща. Для каждого исследованного листа мы измеряли длину междоузлия под листом, длину черешка, количество лопастей, длину и ширину каждой из лопастей листовой пластинки, длину нерассеченной части листовой пластинки, расстояние от основания листовой пластинки до выемки между лопастями, а также максимальную длину и ширину самой листовой пластинки. Контур каждого листа мы обводили на бумаге. Всего мы исследовали 130 листьев.
Впоследствии полученные контуры листьев были введены в компьютер при помощи сканера и обработаны в графическом редакторе Adobe Photoshop (для последующей обработки методом TPS контур должен быть четким, замкнутым и одинарным). Анализ контуров листьев методами геометрической морфометрии мы проводили при помощи серии программ TPS (Rohlf, 1998-2003). При расстановке меток мы не могли использовать геометрически гомологичные метки, которые ставятся в местах наибольшей кривизны контура, из-за разнообразия формы листьев. К примеру, неясно, где найти на цельном листе точку, соответствующую верхушке второй лопасти пятилопастного листа. Поэтому мы использовали так называемые полуметки: на каждом листе мы задавали начальную точку (у нас это была вершина листа), остальные метки расставлялись автоматически по всему контуру листа на равном расстоянии друг от друга (на каждом контуре было по 50 полуметок). На этом этапе исследований мы столкнулись с одной трудностью: при расстановке полуметок в программе TPSdig (Rohlf, 2001b) по непонятной причине на части контуров метки были проставлены по часовой стрелке, а на части -- против. Из этой ситуации мы вышли с помощью программы Taс, которая читает строки от конца к началу, и специального скрипта (последовательности команд) на языке UNIX shell. Далее анализ данных классической и геометрической морфометрии был проведен многомерными методами анализа данных, реализованными в статистической среде R (Venables et al., 2002).
При классификации исследованных листьев по форме листовой пластинки четкого их разделения согласно принадлежности к популяции или к региону не отмечено. При этом крымские растения по форме листовой пластинки разделяются на две группы согласно их принадлежности к вегетативному или генеративному типу: листья с вегетативных побегов лопастные, а листья с генеративных побегов цельные (рис. 1). При классификации по форме листовой пластинки только листьев с вегетативных побегов мы также не наблюдаем их четкого разделения на группы согласно принадлежности к популяции или региону, хотя можно отметить некоторое разделение в пространстве главных компонент растений с Северо-Западного Кавказа и из Крыма (рис. 2). С другой стороны, дискриминантный анализ позволяет достоверно различать популяции (но не группы популяций) плющей. Анализ данных классической морфометрии дал сходные результаты (рис. 3).
Таким образом, полученные нами данные не позволяют покуда выявить оптимальные признаки для разграничения различных видов плюща по форме листовых пластинок. Вполне возможной причиной этого является недостаточное количество данных или неоптимальная методика анализа формы листьев. В будущем полевом сезоне мы планируем:
Увеличить базу данных для более полного изучения морфологической изменчивости западнокавказских видов плюща Hedera colchica и Hedera helix
Отмечать на контурах листьев точки окончания главных жилок и ставить метки в этих точках (Jensen et al., 2002)
Попробовать обрабатывать контуры листьев методом Фурье анализа (EFA) (Jensen et al., 2002)
Не использовать метод тонких пластин (TPS), а ограничиться методом вычисления прокрустовых дистанций при применении полуметок (Павлинов, Микешина, 2002)
Отмечать тип волосков на листьях (Ackerfield, 2001).
Литература
Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63. N 6. С. 473-493.
Ackerfield J. Trichome morphology in Hedera (Araliaceae) // Edinb. J. Bot. 2001. P. 259-267.
Jensen R.J., Ciofani K.M., Miramontes L.C. Lines, outlines, and landmarks: morphometric analyses of leaves of Acer rubrum, Acer saccharinum (Aceraceae) and their hybrid // Taxon. 2002 Vol. 51. N 3. P. 475 -- 492.
Kost E.A., Rudakova V.S., Volkova S.A., Shipunov A.B. Morhological leaf variability of West Caucasian Hedera L. (Araliaceae) species // Wulfenia. 2003. Vol. 10. P. 51-59.
Rohlf F.J. tpsUtil -- TPS utility program. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. 2000. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.
Rohlf F.J. tpsRelw: relative warps. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. Version 1.23. 2001a. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.
Rohlf F.J. tpsDig. N.Y.: State Univ. at Stony Brook. Version 1.23. 2001b. [Electronic resource]. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/.
Venables V. N., Smith D. N. and the R Development Core Team. An Introduction to R. London, 2002. 148 p.
Webmaster: Полина Волкова