В. Р. Филин

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

К высшим растениям относят зеленые, характеризующиеся
гетероморфным жизненным циклом, обладающие зародышем и
образующие неподвижные мейоспоры растения, которые обитают на
материках и материковых склонах, то есть не только на суше и в
пресной воде, но и на мелководьях морей и океанов. Зеленый цвет
этих растений обусловлен наличием в их пластидах хлорофиллов а и
b, отчего такие пластиды и получили название хлоропластов. Лишь
немногие из ныне живущих высших растений, перейдя к паразитизму
на других высших растениях или вступив в очень тесный симбиоз с
грибами (т.е. фактически, перейдя к паразитизму на грибах), не
синтезируют или почти не синтезируют эти хлорофиллы из
протохлорофилла, а потому и не имеют зеленой окраски. Такие
признаки высших растений, как пигментный состав (наличие не
только хлорофиллов a и b, но также каротиноидов, ксантофиллов,
фикобилинов), строение и пути синтеза других органических
веществ (альфа-линоленовой кислоты, крахмала, целлюлозы),
ультраструктурные особенности клетки (строение пластид, строение
жгутиков гамет), то есть признаки, связанные не с внешней
дифференцировкой тела, но с жизнью клетки и передачей
наследственной информации, свидетельствуют не просто о сходстве
высших растений с зелеными водорослями, но и о тесном родстве
этих двух групп. Но, если зеленым водорослям свойственны разные
типы жизненных циклов, то высшим растениям --- только один тип
--- гетероморфный с преобладанием в цикле или гаметофита (у
мохообразных) или спорофита (у сосудистых). От ныне живущих
зеленых водорослей высшие растения отличает также и наличие у
менее продвинутых высших растений (архегониальных)
многоклеточных половых органов, или гаметангиев: мужских ---
антеридиев и женских --- архегониев. В процессе эволюции эти
гаметангии постепенно редуцировались, так что у самой
продвинутой в эволюционном отношении группы --- у
покрытосеменных с гаметангиями можно гомологизировать лишь
немногие клетки женского гаметофита или весь мужской гаметофит.
Если ныне живущим зеленым водорослям свойственны разные формы
полового процесса, а образующиеся из зиготы подвижные или
неподвижные мейоспоры дают начало новым не связанным с
гаметофитом растениям, то всем высшим растениям свойственна
оогамия (неподвижная яйцеклетка оплодотворяется подвижным
сперматозоидом), а возникшая в результате оплодотворения зигота
не покидает ткани гаметофита и, прорастая, дает начало зародышу
спорофита. Развиваясь, спорофит или остается прикрепленным к
гаметофиту (у мохообразных) или теряет связь с материнским
растением (у сосудистых). Судя по данным геологической летописи
и с учетом физико-географической обстановки на Земле, высшие
растения, как таксон, оформились, скорее всего, уже в
ордовикском периоде. Давшая начало высшим растениям и не
дожившая до настоящего времени группа зеленых водорослей
обитала, скорее всего, по мелководьям пресных водоемов в
экваториальном поясе. `Выход' растений на сушу стал возможен
только после появления озонового слоя (первоначально
маломощного), защищающего живые организмы от жесткого облучения.

За исключением гамет и клеток, из которых возникают гаметофит и
спорофит т.е. соответственно, споры и зиготы, тело высших
растений представляет собой многоклеточное образование.
Совокупность соединенных между собой плазмодесмами протопластов
называют симпластом, а пространство между ними, состоящее из
клеточных стенок и межклетников --- апопластом. Клетка, как и
любые живые системы разных уровней организации, является
системой мультифункциональной, и вот эта особенность и лежит в
основе дифференциации и специализации клеток. Приспосабливаясь,
в условиях конкуренции, к жизни на суше и в воде, то есть к
средам, различающимся по величине и размаху изменчивости
важнейших для жизни растения экологических факторов (вода, свет,
тепло, газовый состав и движение воздуха, условия минерального
питания), высшие растения достигли, в конце концов, очень
высокого, по сравнению с водорослями, уровня морфологической
дифференцировки, что находит свое отражение как во внутреннем,
так и во внешнем строении их тела.


НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ

Для понимания жизнедеятельности высших растений, устройства их
тканей и органов необходимо подробнее ознакомиться с общей
морфологией и некоторыми деталями строения клетки высших
растений (со строением вакуоли, пластид и клеточной стенки).

У высших растений встречаются разнообразные по форме и размерам
клетки. Чаще всего клетки имеют форму многогранников, но бывают
клетки шаровидные, цилиндрические, лопастные, звездчатые.
Клетки, размеры которых не сильно различаются по всем трем
направлениям, нередко называют паренхимными, клетки, сильно
вытянутые в одном направлении --- прозенхимными. Некоторые
анатомы паренхимными называют только клетки, обладающие тонкой
первичной оболочкой, а термин прозенхима употребляют только при
описании склеренхимных волокон. Размеры большинства клеток
высших растений лежат обычно в пределе 10х10х10 мкм ---
20х20х100 мкм, но длина некоторых волокон достигает нескольких
см при диаметре волокна менее 100 мкм (напр., длина волокна льна
достигает 6 см, рами --- 55 см). Есть и еще более крупные,
прямо-таки гигантские клетки. Эти многоядерные клетки называют
ценоцитами. Примером ценоцитов могут служить млечники
бразильской гевеи. Каждый из млечников этого каучуконосного
дерева начинает развиваться из небольшой клетки зародыша. По
мере роста растения, растет и клетка, ее размеры и число ядер в
ней увеличиваются, клетка ветвится, пронизывая тело дерева на
многие сотни сантиметров. Один ценоцит заполняет полость молодых
плодов кокоса, а содержимое этого ценоцита известно как
кокосовое молоко. Продолжительность жизни протопласта варьирует
от нескольких часов у меристематических клеток (если считать
моментом смерти клетки ее деление на две) до 400 лет
(паренхимные клетки `злакового' дерева --- кингии
австралийской).

Вакуоль представляет собой заполненную клеточным соком и
ограниченную полупроницаемой мембраной (тонопластом) полость в
протопласте. Образующиеся из эндоплазматической сети
многочисленные мелкие вакуоли меристематических клеток по мере
роста и дифференцировки производных этих клеток сливаются в одну
крупную вакуоль, оттесняющую протопласт к клеточной стенке. Ядро
иногда остается в центре вакуоли в цитоплазматическом кармашке,
соединенным с постенным слоем тяжами цитоплазмы. Содержимое
клеточного сока представляет собой водный раствор поглощенных
клеткой извне и образующихся внутри клетки различных минеральных
и органических веществ: ионов К, Са и др. минералов, моно- и
ди-, реже полисахаридов, органических кислот и их солей,
аминокислот, белков (в т.ч. пигментов --- флавоноидов),
алкалоидов, таннинов. В вакуоли могут находиться также
нерастворимые в воде кристаллы оксалата кальция. Такое
содержимое обусловливает мультифункциональность вакуоли,
основной функцией которой можно считать создание внутренней
водной среды и регуляцию водно-солевого обмена клетки. Обычно
осмотический потенциал клеточного сока выше, чем потенциал
окружающего клетку апопластического раствора или почвенного
раствора, в котором функционируют корни.

Осмотическое поступление воды в вакуоль при наличии
полупроницаемых плазмалеммы и тонопласта ведет к увеличению
объема вакуоли, которая, в результате этого, прижимает
цитоплазму к клеточной стенке, которая, в свою очередь, давит на
протопласт. В результате этого клетка будет находиться в
напряженном состоянии, или состоянии тургора. Сосущая сила
клетки у большинства растений обычно равна разности между
осмотическим потенциалом и тургорным давлением. Тургор играет
важную роль в дифференцировке клеток, обеспечивая их рост
растяжением. Не обладающие одревесневшими механическими тканями
органы растения в состоянии тургора приобретают упругость и
сохраняют свою форму. Когда выход воды из вакуоли превышает ее
поступление (при сильном испарении в сухой атмосфере или при
попадании клетки в гипертонический раствор какого-нибудь
неядовитого для клетки вещества), наблюдается явление
плазмолиза: объем вакуоли уменьшается, тургор падает, и
протопласт, в конце концов, отходит от клеточной стенки. Сильный
плазмолиз, ведущий к разрыву плазмодесм, ведет к гибели органа
(например, листа) или всего растения.

Оводненность организма, выраженную через относительное давление
паров воздуха, находящегося в равновесии с содержащейся в
организме водой, называют гидратурой. При полной оводненности
тело находится в равновесии с насыщенной водными парами
атмосферой, и его гидратура составляет 100\%. Наземные растения,
гидратура которых находится в состоянии равновесия с
содержащейся в воздухе влагой, называют пойкилогидридными. Их
клетки обычно не содержат крупной вакуоли, так что при высыхании
клетки протопласт существенно не меняет своего объема, а
главное, не наблюдается дезорганизации субмикроскопического
строения протоплазмы. При высыхании до воздушно-сухого состояния
клетки впадают в криптобиоз, и в таком состоянии клетки,
отдельные органы и даже целые растения при комнатной температуре
могут сохранять жизнеспособность несколько лет. Находящаяся в
состоянии криптобиоза протоплазма при поступлении воды быстро
восстанавливает свои функции. Среди высших растений
пойкилогидридными являются многие мохообразные и лишь немногие
сосудистые. Наземные растения, клетки которых содержат крупную
вакуоль, способны поддерживать свою гидратуру более или менее
независимо от степени влажности окружающего воздуха, получая
воду из почвы. Такие растения называют гомойогидридными. При
высыхании сильно вакуолизированных клеток этих растений
нарушается субмикроскопическая структура цитоплазмы, и клетки
погибают. Но, к счастью, не все клетки высших растений обладают
крупными вакуолями. Свойствами пойкилогидридности обладают
клетки меристем и клетки, играющие важную роль в процессах
размножения растения (спорогенные клетки и клетки тапетума,
споры, сперматогенные клетки, клетки семян и некоторых других
органов).

Наличие в вакуоли различных продуктов обмена, многие из которых
являются также и тургорогенами, обусловливает также такие
функции вакуоли, как создание запасов питательных веществ и
выключение из реакции обмена ненужных клетке веществ (последнее
можно сравнить с захоронением отбросов внутри организма).
Одновременно `отбросы' --- кристаллы щавелевокислого кальция,
таннины, алкалоиды, гликозиды --- могут играть важную роль в
повышении морозоустойчивости растения, в защите его от поедания
травоядными животными, или, напротив, в привлечении животных к
распространению плодов и семян или к опылению цветков. Особенно
велика при этом роль растворенных в клеточном соке пигментов, из
которых чаще всего встречаются антоцианы, меняющие свою окраску
в зависимости от реакции клеточного сока (в кислой среде они
розовые, в щелочной --- синие).

Вакуоли могут также действовать как лизосомы, `переваривая'
старые органеллы и образуя из них запасы питательных веществ или
возвращая компоненты органелл в циклы синтеза новых органелл и
веществ.

Клеточная оболочка. За исключением яйцеклетки, сперматозоида,
спермия и некоторых других клеток, клетки высших растений
обладают клеточной оболочкой, располагающейся снаружи от
плазмалеммы. Оболочки соседних клеток, склеенные межклеточным
веществом из пектинов, образуют своеобразную стенку между
протопластами, пронизанную тончайшими плазмодесменными каналами.
При разрушении этого вещества в результате тепловой или
химической обработки или под воздействием ферментов происходит
мацерация --- разъединение клеток, что наблюдается, например,
при варке картофеля, изготовлении бумажной массы, при созревании
плодов арбуза или банана или при мочке льна. Частичная мацерация
наблюдается нередко при завершении роста клеток постоянных
тканей, в результате чего образуются межклетники.
Ультраструктура и химический состав оболочки во многом
определяют функции клетки и тканей.

Скелетную основу клеточной оболочки составляет целлюлоза,
молекулы которой объединены в пучки --- мицеллы, которые, в свою
очередь, образуют нити --- микрофибриллы, а те, соединяясь между
собой, --- фибриллы. Оболочка из клетчатки обладает двойным
лучепреломлением, эластична, прочна (по отношению к нагрузкам на
растяжение сравнима со сталью), прозрачна, не набухает в воде,
химически инертна. Основу гелеобразного матрикса оболочки, в
который включены фибриллы клетчатки, составляют легко
гидролизуемые гемицеллюлоза и пектиновые вещества (остатки
галактуроновых кислот). Иногда матрикс состоит из каллозы ---
аморфного полисахарида.

Клеточная оболочка начинает формироваться в цитокинезе. В это
время в экваториальной плоскости фрагмопласта между двумя
дочерними ядрами появляются уплощенные пузырьки. При слиянии
пузырьков из их пектинового содержимого образуется межклеточная,
или срединная пластинка, а мембрана пузырьков по обе стороны
пластинки синтезирует оболочку с немногочисленными беспорядочно
расположенными в сильно обводненном матриксе фибриллами
целлюлозы. Эта оболочка эластична и не мешает росту клетки, ее
называют первичной оболочкой. Эластичная и способная
растягиваться первичная оболочка успешно противостоит давлению,
которое на нее оказывает вакуоль через постенный слой
цитоплазмы, и спадается, когда тургор падает. По матриксу
первичной оболочки идет ток воды и растворенных в ней веществ, и
скорость этого движения по апопласту много выше, чем по
симпласту.

Первичные оболочки соседних клеток, склеенные межклетным
веществом, называют клеточной пластинкой. эта пластинка
пронизана плазмодесмами, которые обычно располагаются группами.
В местах расположения плазмодесм рост первичной оболочки в
толщину замедлен, и здесь возникают первичные поровые поля,
предопределяющие положение будущих пор, когда начнется
формирование вторичной оболочки. Первичная оболочка обычно
тонкая.

По окончании роста клетки на первичную оболочку изнутри, обычно
б.м. равномерно, начинают откладываться новые слои оболочки из
плотно упакованных фибрилл клетчатки, при этом угол расположения
фибрилл в слоях меняется, что, естественно, увеличивает
прочность оболочки. Полость клетки постепенно уменьшается.
Совокупность этих слоев составляет вторичную оболочку. В местах
расположения поровых полей вторичная оболочка обычно не
откладывается, связь между соседними протопластами не
прерывается. Эти прорывы во вторичной оболочке называют порами.
При достаточно толстой вторичной оболочке хорошо заметен канал
поры, открывающийся внутрь клетки и упирающийся снаружи в
клеточную пластинку. Если диаметр канала на всем его протяжении
остается неизменным, пору называют простой. Если диаметр канала
резко суживается в процессе сводообразного отложения вторичной
оболочки, пору называют окаймленной, т.к. в плане она выглядит
как четкое отверстие (там, где канал открывается в полость
клетки) с менее четким окаймлением (где канал упирается в
клеточную пластинку, или поровую пленку). Пора одной клетки
обычно находится против поры другой клетки, так что образуется
пара пор, которая может быть также простой, окаймленной, или
полуокаймленной (одна пора простая, другая окаймленная). В
окаймленной паре пор некоторых хвойных и покрытосеменных поровая
мембрана, в центре которой располагается дисковидное утолщение,
или торус, после удаления части матрикса приобретает вид
сеточки. Окаймленные поры свойственны водопроводящим элементам
ксилемы.

При формировании сосудов в некоторых участках клетки, на границе
будущих члеников, откладывается очень толстый слой первичной
оболочки, в котором почти нет целлюлозы. Вторичная оболочка в
этих местах не откладывается, а после разрушения (лизирования)
первичной оболочки между соседними клетками образуются сквозные
отверстия, или перфорации. При образовании передаточных клеток
вторичная оболочка откладывается неравномерно, образуя
направленные в сторону протопласта выросты --- протуберанцы,
которые, сливаясь между собой, формируют лабиринт, каналы
которого пронизаны ответвлениями протопласта. В результате
формирования лабиринта поверхность плазмалеммы возрастает и
резко увеличивается способность клетки к активному поглощению
или выделению минеральных ионов и низкомолекулярных органических
веществ.

В состав оболочки, кроме пектиновых веществ, гемицеллюлозы,
целлюлозы и каллозы, могут входить и другие вещества. Чаще всего
это полифенол лигнин. Он откладывается после формирования
вторичной оболочки в межфибриллярных пространствах первичной и
вторичной оболочек, замещая матрикс. Оболочка после этого теряет
эластичность, но зато резко возрастает ее способность
противостоять нагрузкам на сжатие и изгиб. После одревеснения,
или лигнификации оболочки уменьшается и ее способность проводить
воду. Протопласт клеток с одревесневшей оболочкой обычно
отмирает, но `скелет' клетки и после смерти протопласта
продолжает успешно выполнять механическую функцию, а полость
клетки может служить каналом для апопластического передвижения
водных растворов.

Там, где клетки растения соприкасаются с воздухом, на
поверхности их оболочек могут откладываться слои жироподобного
вещества кутина, а также воска. Эти слои образуют несмачиваемую
водой и с трудом пропускающую газы кожицу, или кутикулу. Наличие
хорошо развитой кутикулы защищает растение от испарения, от
ультрафиолетового облучения и от поражения грибами. Внутрь от
полисахаридной оболочки могут откладываться слои другого
жироподобного вещества --- суберина. Эти слои, и вовсе не
пропускающие воду и газы, становятся барьером на пути
неконтролируемого протопластом передвижения растворенных в воде
веществ по апопласту. Суберинизация, или опробковение всей
поверхности клетки ведет к смерти протопласта. Слои клеток с
опробковевшими оболочками хорошо защищают растение от иссушения,
от резких перепадов температуры, от повреждения животными и
микроорганизмами.

Вторичная оболочка может состоять не из клетчатки, а из слизей и
камедей. Если такие клетки входят в состав покрова семян, то
разбухающая в воде слизь способствует распространению семян и
защищает их от иссушения. Слизь, выделяемая клетками корневого
чехлика, уменьшая трение, способствует продвижению корня в
почве. Она также защищает кончик корня от иссушения и служит
средой для жизни многочисленных микроорганизмов, продукты
жизнедеятельности которых использует растение.

В ряде случаев наблюдается и минерализация оболочки. Внутри нее
могут откладываться кристаллы щавелевокислого и углекислого
кальция, кристаллы гидрата двуокиси кремния. Кремнезем может
образовывать и сплошной слой на поверхности оболочек клеток,
соприкасающихся с воздухом. Такая поверхность `не по зубам'
многим насекомым и моллюскам.


ТКАНИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Мультифункциональные по своей природе клетки тела растения
обычно специализируются в выполнении одной или немногих функций,
следствием чего является дифференцировка клеток по величине,
форме, продолжительности жизни, химизму и ультраструктуре
оболочек и протопластов. Степень этой дифференцировки возрастала
по мере эволюции растений, так что если у мохообразных
насчитывают около 20 типов клеток, то у покрытосеменных ---
около 80. В то же время, даже у представителей одной крупной
систематической группы дифференцировка проявляется по-разному у
гаметофита и спорофита, пойкилогидридных и гомойогидридных
растений, растений однолетних и многолетних, крупных и мелких.
Слагающие тело растения комплексы клеток, сходных между собой по
происхождению, строению и выполняемым функциям, называют
тканями. Образующие ткань клетки обычно соприкасаются друг с
другом, но иногда одиночные клетки некоторых тканей
располагаются рассеянно среди клеток другой ткани; такие чуждые
для вмещающей ткани клетки называют идиобластами. Ткани делят на
образовательные (меристемы) и постоянные, выделяя в пределах
каждой из групп, в зависимости от происхождения, первичные и
вторичные. В свою очередь, меристемы различают по положению в
теле растения, а постоянные ткани --- по преобладающей функции
(или функциям), выделяя среди постоянных тканей простые
(состоящие из клеток одного типа) и сложные (состоящие из
разнородных клеток), или разделяя один из типов (выделительные)
на `внутренние' и `наружные'.

С учетом всех этих критериев систему основных типов тканей можно
представить следующим образом:

1. Меристемы

1) первичные а) верхушечные (апикальные) б) боковые
(латеральные) --- прокамбий в) вставочные (интеркалярные)

2) вторичные а) боковые --- камбий, феллоген б) раневые
(травматические)

2. Постоянные ткани

1) фотосинтезирующие

2) запасающие

3) покровные а) первичные --- эпидермис б) вторичные ---
перидерма, корка (ритидом)

4) механические ткани а) колленхима б) склеренхима

5) проводящие ткани а) древесина, или ксилема (первичная и
вторичная) б) луб, или флоэма (первичная и вторичная)

6) ткани, регулирующие проведение растворов по апопласту а)
экзодерма б) эндодерма

7) ткань проветривания, или воздухоносная --- аэренхима

8) выделительные, или секреторные клетки и ткани

а) клетки и ткани внутренней секреции --- слизевые клетки и
ходы, смоляные карманы и ходы, млечники

б) клетки и ткани наружной секреции --- железистые и жгучие
волоски, нектарники, гидатоды, пищеварительные и солевые
железки.

Существуют и другие подходы к классификации тканей, когда,
например, в первую очередь обращают внимание не на функции
клеток, а на состав тканей, различая ткани простые, состоящие
только из одного типа клеток, и сложные, состоящие из более чем
одного типа клеток. Среди простых, в зависимости от строения
оболочки, выделяют разные типы паренхимы (клетки с тонкой
первичной оболочкой), колленхиму (клетки с толстой пластичной
оболочкой) и склеренхиму (клетки с первичной и вторичной
оболочками). Среди сложных тканей по происхождению,
функциональному и топографическому признакам выделяют ткани
первичного и вторичного тела, например, апикальные меристемы,
эпидермис, ксилему, флоэму, секреторные ткани и др.

И тот и другой подходы к классификации не лишены недостатков.
Так, в рамках первого подхода, придающего слишком большое
значение узкой специализации клеток, не находит себе места
ткань, слагающая вегетативное тело просто устроенных зеленых
гаметофитов многих растений. Клетки этой ткани, которую в рамках
второго подхода можно отнести к неспециализированной основной
паренхиме, равно успешно фотосинтезируют, всасывают и проводят
воду с минеральными солями и ассимилятами, запасают питательные
вещества, а размер межклетников в этой ткани достаточен для
успешной аэрации тела. Выше сказанное во многом относится и к
фотосинтезирующей ткани (хлоренхиме) листа, особенно листа
однослойного. Онтогенез растения, в принципе, это
процесс-континуум, а если в нем и случаются перерывы, то они не
связаны со стадией развития меристемы, но обусловлены ритмикой
жизнедеятельности в конкретных условиях внешней среды (например,
период зимнего покоя у растений умеренной зоны). Поэтому весьма
условным в рамках обоих подходов является и выделение первичных
и вторичных меристем и различение на этой основе у растения
первичного и вторичного тела. С другой стороны, выделяя в
первичном теле растения простые ткани-склеренхиму и запасающую
паренхиму, а во вторичном --- сложную ткань ксилему с
механическими и запасающими элементами, мы как бы
противопоставляем массивы однородных клеток, наблюдаемых в
первом случае, рассеянным в массе ксилемы элементам во втором.
Между тем и во втором случае клетки одного типа обычно
контактируют между собой, но эти контакты не бросаются в глаза.
В любом случае, следуя тому или иному подходу в классификации
тканей, нужно помнить, что растение --- сложно организованная
система, и отдельные отсеки симпласта --- клетки работают
согласованно между собой.

Меристемы. К меристематическим относят клетки, способные
многократно делиться. Для них характерно наличие первичной
неодревесневшей оболочки, густой цитоплазмы с многочисленными
митохондриями и рибосомами и мелкими вакуолями; ядро, по
отношению к объему клетки, крупное. Меристематической может быть
одна клетка, как, напр., у нитевидного гаметофита мохообразных,
но чаще меристематические клетки образуют группу, в которой есть
одна или несколько инициальных клеток, способных к делению
длительное время (иногда в течение всей жизни растения).
Отделяемые этими клетками производные затем несколько раз
делятся, а образовавшиеся в результате этого клетки,
дифференцируясь в элементы постоянных первичных тканей, выходят
из состава меристемы, следствием чего является увеличение числа
клеток тела растения. Менее частые деления инициальной клетки,
по сравнению с ее производными, уменьшают вероятность появления
вредных мутаций в геноме инициальной клетки, отвечающей, в
конечном счете, за формирование всего тела растения или его
части.

Развивающийся из зиготы предзародыш спорофита состоит целиком из
меристематических б.м. клеток изодиаметрических, но по мере
формирования зародыша некоторые из клеток дифференцируются в
клетки постоянных тканей, а меристематические клетки
локализуются в определенных местах. У зародыша семенных растений
они локализуются на двух противоположных полюсах --- на конце
зародышевого корня и на верхушке молодого побега (в зародышевой
почечке). В верхушечных, или апикальных меристемах наблюдается
определенная зональность в расположении клеток. По мере
формирования стебля и корня некоторые клетки --- производные
апикальной меристемы, будучи отодвинутыми от верхушки органа,
делясь и удлиняясь, дают начало боковой, или латеральной
меристеме --- прокамбию, состоящему из узких удлиненных по
длинной оси органа клеток. У споровых и однодольных растений
клетки прокамбия, поделившись несколько раз, дифференцируются
полностью в элементы первичных проводящих тканей --- флоэмы и
ксилемы. У хвойных и двудольных среди прокамбиальных клеток
вычленяются клетки, надолго сохраняющие свою меристематическую
активность. Эти клетки, прозенхимные или паренхимные по форме,
образуют слои камбия, относимого к вторичным латеральным
меристемам. Непрерывная связь, или континуум апикальной
меристемы, прокамбия и камбия подчеркивает условность выделения
первичных и вторичных меристем, равно как простых (образуемых из
первичных меристем) так и сложных (образуемых из вторичных
меристем) тканей. Отделяемые камбием по обе стороны клетки на
некоторое время сохраняют свою меристематическую активность и,
поделившись несколько раз, выходят из меристематической зоны,
дифференцируясь в клетки вторичной флоэмы и вторичной ксилемы и
обеспечивая рост органа в толщину. В камбиальной зоне
наблюдается различие в частоте делений собственно камбиальных
клеток и их производных. Первые делятся реже вторых, что, как и
в случае с апикальными меристемами, уменьшает вероятность
вредных мутаций в геноме клеток, отвечающих за построение
вторичного тела растения.

Вставочными, или интеркалярными меристемами называют участки,
состоящие из меристематических клеток, отделившихся от
апикальных меристем и расположенных у основания междоузлий
стебля или в основании листа. Поэтому эти меристемы можно также
назвать остаточными. Их клетки, поделившись несколько раз,
вскоре полностью дифференцируются в клетки постоянных тканей.
Лишь у вельвичии удивительной, вставочная меристема в основании
листа сохраняет свою активность на протяжении всей жизни
растения (сотни лет), так что у растения всю жизнь функционируют
два листа, верхушка которых постепенно разрушается.

Клетки феллогена, или пробкового камбия, возникают обычно
вследствие дедифференциации клеток постоянных тканей, и потому
феллоген действительно можно считать вторичной меристемой.
Паренхимные по форме клетки феллогена образуют слой в одну
клетку толщиной. Этот слой обычно располагается б.м. параллельно
окружности стебля или корня. Откладываемые этим слоем в одну
сторону (обычно к периферии органа) клетки затем
дифференцируются в клетки вторичной покровной ткани --- пробки.

Раневые, или травматические меристемы, как и феллоген, можно
считать действительно вторичными меристемами, поскольку они
также обычно возникают вследствие дедифференциации клеток
постоянных тканей близ места повреждения. Если из производных
этих меристем образуется пробка, то, фактически, раневая
меристема является феллогеном. В ряде случаев из раневых
меристем (например, при прививке) образуется наплыв, или каллус,
в котором затем возникает слой камбия, соединяющего камбиальные
слои подвоя и привоя.

Фотосинтезирующая ткань содержит хлоропласты, и потому нередко
ее называют хлоренхимой. Она состоит из паренхимных по форме
клеток, обладающих большой, по отношению к объему, поверхностью
--- цилиндрических, лопастных, клеток со складчатой оболочкой.
Эти клетки лишь в немногих местах контактируют друг с другом.
Большая свободная поверхность благоприятствует испарению воды,
которая, поступая в межклетники, затем выделяется через устьица.
Оболочка клеток хлоренхимы тонкая, первичная. Крупная
центральная вакуоль прижимает к этой оболочке тонкий слой
цитоплазмы, в котором на минимальном расстоянии к источнику
двуокиси углерода располагаются, не затеняя один другой,
хлоропласты. Хлоренхима в растении обычно находится
непосредственно под эпидермисом листьев, стеблей, молодых
плодов, некоторых частей цветка, иногда под эпидермисом корней.

Запасающая ткань. Эта ткань состоит из паренхимных по форме
клеток, в которых запасается вода или питательные вещества,
впоследствии используемые или самим растением, или животными,
или человеком. Растворимые углеводы при этом накапливаются в
клеточном соке, крахмал образуется в лейкопластах, называемых
обычно амилопластами, гемицеллюлоза входит в состав первичной
оболочки клеток эндосперма семян некоторых растений (хурма,
финик) или клеток семядолей зародыша (кофе). Белки откладываются
в мелких вакуолях, которые, высыхая, образуют алейроновые зерна.
Жир в виде капелек накапливается в цитоплазме клеток. Клетки
запасающей ткани входят в состав первичного тела растения. Эту
ткань можно найти в органах вегетативного размножения (клубнях,
корневищах, луковицах), в плодах и в семенах. Клетки с
аналогичной функцией запасания питательных веществ могут входить
и в состав вторичных проводящих тканей, но в таком случае
целесообразнее говорить о лубяной или о древесинной паренхиме.

Покровные ткани. Тканью, покрывающей первичное тело растения,
является эпидермис. Это --- сложная ткань, насчитывающая иногда
у одного растения до 10 типов клеток. Она, в зависимости от
положения в теле растения, от того, какая среда окружает эту
часть тела, от возраста того или иного органа, может выполнять
различные функции, поэтому при выделении покровной ткани
приходится отойти от принципа классификации тканей по
преобладающей функции и следовать принципу выделения ткани по
положению в теле растения. Важнейшими функциями, которые
выполняют клетки эпидермиса, являются: регуляция водного обмена,
защита против солнечной радиации, защита против живых организмов
и абиотических факторов. Функции трихомов (волосков) эпидермиса
будут рассмотрены в разделе `Секреторные ткани'. Очень
разнообразны функции эпидермиса, покрывающего части цветка
покрытосеменных.

Как правило, эпидермис побегов защищает растение от потери воды,
а эпидермис корней (называемый нередко ризодермой, или корневой
кожицей, или эпиблемой), напротив, служит для всасывания воды.
Но, например, у бромелиевых --- растений-эпифитов, живущих на
стволах деревьев в дождевом тропическом лесу, корни служат в
основном для прикрепления растения к коре деревьев. Листья у
многих бромелиевых образуют воронку, в которой скапливается
дождевая вода, и если эпидермис, покрывающий большую часть
пластинки листа, служит для защиты от испарения, то эпидермис
оснований листьев, напротив, всасывает воду. Абсорбируют воду и
листья некоторых насекомоядных растений, поглощает ее и
эпидермис, покрывающий стебель сфагновых мхов. Эпидермис,
покрывающий побеги растения, обычно защищает растение не только
от потери воды через испарение, но и от попадания
капельно-жидкой воды в ткани листа. Такая вода, если бы она
свободно проникала в листья и стекала с них, вымывала бы все
доступные соли из апопластического пространства и из симпласта.

Хотя свет и необходим для фотосинтеза, разным растениям для
успешной ассимиляции углерода требуется разная интенсивность
света, и от излишней инсоляции (и, особенно, от
ультрафиолетового и инфракрасного освещения) растение
предохраняет эпидермис. Волоски на поверхности эпидермиса
нередко выделяют вещества, отпугивающие даже крупных животных.
Эпидермис защищает растение и от механического повреждения
ветром и переносимыми им пылевидными частицами.

В состав эпидермиса могут входить различные типы клеток. Среди
них выделяют обычные эпидермальные клетки, замыкающие клетки
устьиц, трихомы, ризоиды у гаметофитов и корневые волоски у
спорофитов.

К обычным клеткам относят те, что составляют, как правило,
большую часть клеток эпидермиса и среди которых располагаются
более специализированные клетки. Обычные эпидермальные клетки,
если рассматривать их с поверхности, плотно сомкнуты между собой
и могут иметь разнообразные очертания, что зависит как от вида
растения, так и от того, какую часть тела покрывает эпидермис.
Оболочка клеток первичная, у большинства растений не
одревесневающая, а из пластид в протопласте обычными являются
лейкопласты, реже --- хлоропласты. У надземных побегов
сосудистых растений в процессе формирования внешней
периклинальной стенки из целлюлозы протопласт эпидермальных
клеток выделяет жирные кислоты, которые, полимеризуясь, образуют
гидрофобное вещество кутин. Кутиновый матрикс с включенными в
него фибриллами клетчатки составляет тонкий (0,1--0,5 мкм)
кутикулярный слой на наружной поверхности клеток. Этот слой, в
свою очередь, покрыт снаружи кутикулой --- слоем чистого кутина,
достигающим у некоторых растений 5 мкм в толщину. В состав
кутикулы может входить и воск, он же может образовывать и
сплошной слой на ее поверхности. У листьев одной из пальм слой
воска достигает 5 мм в толщину. Кутикула и слой воска делают
поверхность эпидермиса несмачиваемой для воды. Этот покров
хорошо отражает свет, защищает растение от ультрафиолетового
облучения и от нападения грибов и бактерий, ферменты которых не
способны разрушить кутин, а споры, если они и попадут на
поверхность эпидермиса, не прорастут в отсутствии воды или будут
легко сдуты ветром. Покров из вязкого воска мешает многим
насекомым передвигаться по поверхности эпидермиса и прогрызать
его.

Кутин и воск сводят до минимума испарение воды с поверхности
тела, но одновременно и не позволяют проникнуть в тело растения
достаточному количеству необходимой для фотосинтеза двуокиси
углерода. Последняя поступает в растение через устьичные щели,
каждая из которых представляет собой межклетник между двумя
клетками, которые называют замыкающими, а эти клетки вместе с
щелью называют устьицем. Щель переходит в подустьичную полость,
откуда двуокись углерода по системе межклетников может дойти до
любой клетки фотосинтезирующей ткани. Контактирующие с
замыкающими соседние клетки эпидермиса называют побочными, и все
вместе они составляют устьичный аппарат. По характеру взаимного
расположения побочных и замыкающих клеток выделяют различные
типы устьичных аппаратов.

Замыкающие клетки, если их рассматривать с поверхности, имеют
гантелевидные очертания или очертания семени фасоли. Их
неодревесневшая первичная оболочка утолщена неравномерно, а
фибриллы целлюлозы, составляющие эту оболочку, располагаются
строго упорядоченным образом. Благодаря этим особенностям
строения оболочки при увеличении тургора замыкающих клеток
устьичная щель расширяется, при уменьшении --- спадается.
Увеличение тургора связано с поступлением воды из побочных
клеток в вакуоль замыкающих клеток, уменьшение --- с выходом
воды из вакуоли замыкающих клеток и поступлением ее в вакуоли
побочных клеток. То или иное направление движения воды зависит
от относительной концентрации ионов калия (и, возможно, ионов
водорода, а также и сахаров) в клеточном соке побочных и
замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки не могут
свободно обмениваться между собой ионами калия, поскольку их
протопласты не соединены плазмодесмами. Выход ионов из
замыкающей клетки, как и поступление их в клетку связаны с
работой калиевых насосов в плазменной мембране, `горючее' же для
этих насосов (углеводы) поставляют хлоропласты, содержащиеся в
замыкающих, а иногда и в побочных (или только в побочных
клетках). У одного из папоротников (многоножки обыкновенной)
кутикула, покрывающая каждую из замыкающих клеток, в
определенном месте отстает от клеточной оболочки, образуя карман
с водой, куда выводятся и откуда забираются необходимые для
замыкающих клеток ионы калия.

Через устьичную щель, естественно, проходят пары воды, так что
растению приходится строго контролировать величину щели с тем,
чтобы и `не умереть с голода' и `не погибнуть от жажды'. При
этом клетки устьичного аппарата чутко реагируют на изменения
температуры, влажности и уровня освещенности во внешней среде и,
вероятно, на `самочувствие' клеток самого растения (их тургор,
уровень дыхательной и фотосинтетической активности).

Число устьиц, приходящихся на 1 кв. мм поверхности листа
сосудистых растений, варьирует в широких пределах в зависимости
от вида растения. У погруженных в воду листьев устьиц нет, у
лесных трав на 1 кв. мм приходится около 100 устьиц, у деревьев
--- до 1000 и более. Таким образом, потеря воды через устьица
может быть весьма значительной, но этому препятствуют как
профиль самой устьичной щели, так и положение устьиц на
поверхности органа. Кутикула, покрывающая замыкающие клетки, на
той их стороне, что обращена к щели, образует два гребня, так
что на поперечном срезе устьичного аппарата щель имеет профиль
песочных часов, следствием чего является эффект `бутылочного
горлышка', уменьшающий потерю беспорядочно двигающихся молекул
воды. Уменьшению испарения способствует также погружение устьиц
ниже уровня остальной части эпидермиса или выпячивание над этим
уровнем только побочных клеток. Простое увеличение в два раза
длины канала, по которому проходят пары воды, повышает
устойчивость к диффузии также в два раза. Уменьшению испарения
способствует и расположение устьиц плотными группами, когда
вылетевшая из какого-либо устьица молекула воды может попасть
обратно в щель соседнего устьица. Уменьшению испарения
способствует отложение на поверхности органа воска в виде нитей
и развитие покрова из волосков различного типа, в том числе и
волосков, состоящих из мертвых, заполненных воздухом клеток.

Всасывающие и проводящие воду волоски, развивающиеся на
поверхности эпидермиса, покрывающего тело гаметофитов
мохообразных и сосудистых растений, называют ризоидами. Они
могут быть одноклеточными и многоклеточными и состоять из живых
или мертвых клеток. Ризоиды не только прикрепляют растение к
субстрату, но (если они состоят из живых клеток) и активно
поглощают воду и соли из почвы. Покров из мертвых ризоидов на
поверхности тела способен насасывать и пассивно проводить воду,
выпадающую в виде дождя, росы, тумана, а при подсыхании клеток
этот покров несколько уменьшает испарение с поверхности тела.

Волоски, расположенные на корнях сосудистых растений, называют
корневыми волосками, при этом все или только специальные клетки
эпидермиса корня образуют их. Корневые волоски --- это живые
клетки с тонкой первичной оболочкой, достигающие обычно
200--1000 мкм в длину при диаметре в 5--15 мкм. Наличие корневых
волосков во много раз увеличивает поверхность адсорбции корневой
системы, и эта поверхность, которая у некоторых злаков достигает
сотен кв. метров. Правда, при этом следует учесть, что вода
адсорбируется не всей поверхностью волоска, но лишь в местах,
где наблюдается скопление цитоплазмы близ оболочки клетки.
Поглощению веществ (ионов солей в первую очередь) из почвы
способствует образующаяся при дыхании волосков углекислота.
Выделяемая волосками слизь служит субстратом для жизни почвенных
микроорганизмов, деятельность которых, в свою очередь, меняет
свойства почвы и влияет на доступность минералов. Волоски живут
обычно недолго (сутки --- трое), после чего, как правило,
слущиваются, заменяясь новыми на растущем кончике корня. Но
иногда волоски остаются, стенка их утолщается, кутинизируется, а
иногда и одревесневает. Покров из таких волосков будет уже
выполнять функции защиты корня от иссушения и вредного
воздействия почвенных микроорганизмов.

На корнях водных растений корневые волоски чаще всего
отсутствуют. Отсутствуют функционирующие волоски и на корнях
растений, вступивших в симбиоз с грибами и образующих микоризы.
Волоски, способные к адсорбции воды, имеются на стеблях
некоторых папоротникообразных, обитающих в качестве эпифитов в
дождевом тропическом лесу, и лишь положение таких волосков не
позволяет называть их корневыми.

Ко вторичным покровным тканям относят перидерму и корку
(ритидом). Это также сложные ткани, состоящие из клеток разного
типа и выполняющие разнообразные функции. Перидерма возникает из
вторичной меристемы --- феллогена, или пробкового камбия,
который закладывается как один слой клеток в эпидермисе или,
чаще, в субэпидермальных слоях стеблей растений,
характеризующихся вторичным утолщением. Отделяемые наружу этим
слоем клетки дифференцируются в пробку, или феллему, а
отделяемые внутрь --- в пробковую кожицу, или феллодерму.
Совокупность трех расположенных слоями типов клеток и называют
перидермой. После окончания периода роста в клетках пробки,
плотно сомкнутых между собой, на тонкую первичную оболочку
начинает откладываться вторичная, состоящая из чередующихся
слоев суберина и воска, не пропускающих воду и газы. Протопласт
клетки отмирает, и полость клетки заполняется воздухом. У березы
феллоген откладывает наружу чередующиеся слои, состоящие из
пробковых клеток, заполненных белым веществом --- бетулином, и
слои из клеток с одревесневшими оболочками. Расположенные
снаружи от перидермы клетки, естественно, отмирает. Перидерма
защищает растение от потери воды, от проникновения в растение
микроорганизмов, от нападения животных, от резких температурных
колебаний и механических повреждений.

В перидерме имеются определенные участки (чечевички), где
возможен газообмен растения с внешней средой. В этих местах
феллоген откладывает наружу не клетки пробки, а рыхло
расположенные паренхимные клетки выполняющей ткани, по
межклетникам которой и происходит газообмен. На стволах деревьев
чечевички выглядят, например, как ромбовидные темные пятна у
осины или горизонтальные полосы у березы. К осени феллоген в
области чечевички откладывает замыкающий слой из плотно
сомкнутых опробковевших клеток. Весной этот слой под напором
новых клеток выполняющей ткани разрывается.

У многолетних стволов и корней деревьев перидерма, под напором
образуемых камбием проводящих тканей растягивается по окружности
и сплющивается в радиальном направлении. Клетки феллогена
отвечают на эти нагрузки делением и ростом, наружные же слои
мертвых клеток пробки слущиваются, заменяясь новыми. Если
феллоген работает очень активно, то вместе с пробкой отторгаются
и поселившиеся на поверхности ствола водоросли, лишайники и
другие эпифиты и находящиеся здесь яйца и личинки насекомых. Не
исключено, что вместе со слущивающейся пробкой растение
избавляется и от вредных для него продуктов метаболизма,
заблаговременно подводимых к пробке.

Как правило, слой феллогена функционирует непродолжительное
время и, отложив некоторое количество пробки, прекращает свою
деятельность. Глубже, под старой перидермой закладываются новые
слои феллогена. Если эти слои закладываются по окружности
ствола, то поверхность ствола будет покрыта б.м. ровным слоем
пробки, а число слоев перидермы на периферии ствола зависит от
многих факторов. У пробкового дуба феллоген откладывает слой
пробки в несколько мм толщиной, и ствол покрыт многими плотно
сомкнутыми между собой последовательными слоями перидермы,
внешние из которых снимаются при заготовке пробки. У большинства
деревьев умеренного пояса последующие слои феллогена
закладываются небольшими участками, имеющими на поперечных и
продольных срезах ствола и корня вид дуг, обращенных выпуклой
стороной внутрь органа. Такие участки, по мере роста ствола в
толщину, начинают закладываться и во вторичной флоэме, в состав
которой могут входить лубяные волокна. В этом случае соседние
слои перидермы окажутся соединенными между собой и с отрезанными
участками флоэмы волокнами луба и при утолщении ствола наружные
перидермы не будут слущиваться, так что на поверхности ствола
возникнут глубокие трещины. Совокупность этих перидерм и зажатых
между ними отмерших участков луба называют коркой. Корка
защищает растение не только от потери воды и резких
температурных колебаний, но и от погрызов крупных травоядных
животных.

Механические ткани. К ним относят ткани, входящие в состав
первичного тела растения --- колленхиму и склеренхиму, и не
включают сюда древесину, также обладающую ярко выраженным
свойством противостоять механическим (динамическим и
статическим) нагрузкам на изгиб, растяжение и сжатие.

Колленхима состоит из живых, коротких или слегка удлиненных в
направлении длинной оси органа клеток с неравномерно
утолщенными, чаще всего только первичными и неодревесневшими
оболочками, содержащими большое количество пектиновых веществ и
воды. В зависимости от расположения утолщенных участков на
срезах ткани различают уголковую, пластинчатую и рыхлую
колленхиму. Колленхима дифференцируется уже тогда, когда рост
органа еще не завершен. Клетки колленхимы не мешают росту органа
в длину, они сами способны удлиняться в несколько раз, а
оболочки этих клеток чрезвычайно пластичны и не мешают
становлению формы органа. Но, обладая на этой стадии развития
неравномерно утолщенной неодревесневшей оболочкой, клетки
колленхимы могут противостоять механическим нагрузкам только в
состоянии тургора. После завершения роста органа у некоторых
растений наблюдается процесс склерификации колленхимы --- на
первичную оболочку откладывается вторичная, стенка
лигнифицируется и, утеряв свойство пластичности, становится
эластичной. В стеблях колленхима располагается непосредственно
под эпидермисом или несколько глубже в виде сплошного кольца или
пучков; в корнях ее, как правило, нет. В листьях она приурочена
к черешкам и к крупным жилкам. Встречается колленхима и в
молодых плодах по периферии околоплодника.

Склеренхима состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенными
первичными и вторичными, очень часто одревесневающими
оболочками. Оболочка иногда утолщена настолько, что полость
клетки на поперечном срезе выглядит в виде точки. Если клетки
склеренхимы длинные, их называют волокнами, если короткие ---
склереидами, или каменистыми клетками. По форме склереиды бывают
округлыми до звездчатых. Склеренхимные волокна, оболочка которых
более или менее эластична, завершают свою дифференцировку тогда,
когда удлинение органа, в состав которого они входят,
прекратилось. Наличие колец или полос из склеренхимных волокон в
надземных органах растения позволяет им возвращаться в прежнее
положение после снятия механических нагрузок, возникающих под
действием ветра, дождя, веса плодов. Наличие склеренхимных
волокон в подземных органах препятствует их разрыву под
действием силы, возникающей, например, тогда, когда ветер клонит
побеги растения. Одиночные склереиды (идиобласты), входящие в
состав ткани листа, возможно делают его мало пригодным в пищу
травоядным животным. Одревесневшие, сильно утолщенные стенки
склереид, образующих околоплодник, хорошо защищают находящиеся в
плоде семена от повреждения микроорганизмами. Толстую стенку из
каменистых клеток не могут прогрызть не только насекомые, но,
нередко, и более крупные животные (вспомните скорлупу грецких
или кокосовых орехов).

Проводящие ткани. У спорофитов сосудистых растений в проводящей
системе выделяют две ткани --- луб, или флоэму, и древесину, или
ксилему. По ксилеме от корней к листьям идет восходящий ток воды
с растворенными в ней питательными веществами (гл. обр.,
минеральными солями), а по флоэме от листьев оттекают
растворенные в воде ассимиляты (гл. обр., сахара). Различают
первичные (возникшие из прокамбия) и вторичные (возникшие из
производных камбия) проводящие ткани. Как правило, ксилема и
флоэма --- ткани сложные, состоящие не только из проводящих
элементов, но и из клеток, специализированных к выполнению
других функций, и лишь в редких случаях первичная ксилема и
флоэма являются тканями простыми, состоящими только из
проводящих элементов.

Проводящими элементами ксилемы являются трахеальные элементы ---
трахеиды и трахеи, или сосуды. Это мертвые элементы, по полостям
которых передвигается вода, не встречая препятствий. Трахеида
представляет собой длинную (0,5--10 мм) и узкую (около 50 мкм)
прозенхимную клетку. Сосуд --- это замкнутая на концах цепочка
из двух--многих клеток-члеников, перегородки между которыми
пронизаны одним крупным или несколькими более мелкими
отверстиями --- перфорациями. Из одного трахеального элемента в
другой вода проходит, фильтруясь через первичную оболочку в тех
местах, где она не перекрыта вторичной, которая откладывается на
первичную в виде одревесневающих впоследствии колец, лент,
сеточки или почти сплошным слоем. Трахеальные элементы,
соответственно, называют кольчатыми, спиральными, сетчатыми и
пористыми. Кольчатые и спиральные элементы способны
растягиваться, выполняя свою функцию водопроведения; такие
элементы формируются первыми, и их можно обнаружить еще в
молодых, удлиняющихся органах. Остальные элементы, неспособные к
удлинению без разрыва стенок, возникают позже, когда рост органа
в длину завершен. Эти элементы более широкопросветны, что
способствует увеличению водопроводимости, так как молекулы воды,
находящиеся вдали от стенок трубки, движутся быстрее, чем
сцепленные со стенкой. Стенки этих элементов не спадаются и
тогда, когда натяжение водного столба достигает больших величин.
Если сравнивать между собой сетчатые и пористые элементы, то
приходится признать, что появление взамен сетчатого утолщения
оболочки лестничных или округлых окаймленных пор сводит до
минимума возможность разрыва срединной пластинки в местах
фильтрации воды при сохранении максимально возможной площади
фильтрации, так как скорость воды, входящей через узкое
внутреннее отверстие поры резко падает в расширяющейся кнаружи
камере поры.

Диаметр сосудов обычно значительно больше диаметра трахеид.
Особенно это заметно у деревьев с кольцесосудистой древесиной.
Так у дуба обыкновенного диаметр трахеид достигает 70 мкм, а
сосудов --- 200--500 мкм. Членики сосуда обычно много короче
трахеид, но общая длина сосуда может быть весьма значительной.
Больший диаметр сосудов и наличие перфораций в перегородках
между члениками еще больше способствует увеличению скорости
водотока. Но, одновременно, увеличение диаметра увеличивает и
риск появления пузырьков газа при сильном натяжении водного
столба, что приведет к эмболии, или закупорке водопроводящего
элемента. Наличие в древесине как узко-, так и широкопросветных
трахеальных элементов позволяет растению находить оптимальный
вариант решения встающих при проведении воды задач.

Кроме трахеальных элементов, в состав ксилемы могут входить
древесинные волокна и древесинная паренхима. Волокна по строению
и функциям сходны с одревесневшими волокнами склеренхимы и с
волокнами флоэмы, почему их нередко называют волокнами
либриформа (греч. либер --- луб). Среди паренхимных клеток могут
быть клетки, запасающие и проводящие (не только вдоль, но и
поперек оси органа) питательные вещества, выделяющие камедь и
смолу, служащие местом отложения кристаллов оксалата кальция.

Проводящими элементами флоэмы являются ситовидные элементы ---
ситовидные клетки и ситовидные трубки. Стенки у них
неодревесневшие и пронизаны мелкими отверстиями, через которые
протопласты соседних элементов сообщаются между собой. На
боковых стенках эти отверстия (диаметром обычно 0,05--2 мкм)
располагаются группами, которые называют ситовидными полями.
Ситовидные клетки --- это узкие по форме прозенхимные клетки,
достигающие 1--3,5 мм в длину. Эти клетки в функционирующем
состоянии содержат ядро, или их ядро дегенерирует. Ситовидные
трубки, как и сосуды ксилемы, замкнуты на концах и состоят из
отдельных клеток-члеников, перегородки между которыми пронизаны
отверстиями, нередко очень крупными (до 15 мкм). Такие
перегородки называют ситовидными полями. При формировании трубки
тонопласт клеток-члеников разрушается, ядро и большинство
органелл дегенерируют, клеточный сок, смешиваясь с цитоплазмой,
образуют слизь --- миксоплазму, в постенном слое которой
сохраняются немногочисленные органеллы. Клетки-членики
ситовидных трубок много короче ситовидных клеток (0,05--0,15
мкм), но более широкопросветны, что облегчает движение жидкости
в ситовидной трубке, общая длина которой намного превышает длину
ситовидной клетки. Рядом с члениками всегда располагаются
сопровождающие клетки с ядром и с густой, с многочисленными
органеллами цитоплазмой. Сопровождающие клетки активно извлекают
находящиеся в миксоплазме сахара и передают их соседним клеткам
паренхимы, где сахара иммобилизуются, превращаясь в запасной
крахмал. Тем самым в ситовидных трубках создается градиент
передвижения сахаров. В состав флоэмы могут также входить и
волокна, каменистые клетки и клетки флоэмной паренхимы,
выполняющие различные функции --- запасания и проведения
питательных веществ, хранения отбросов (в виде кристаллов
оксалата кальция), выделения слизей и смол.

У гаметофитов сосудистых растений проводящие элементы
встречаются очень редко, а если бывают, то представлены только
трахеидами. В гаметофитах и спорогониях мхов также могут быть
проводящие ткани. Ткань, по которой идет вода с растворенными в
ней минеральными солями, состоит из клеток, которые называют
гидроидами. Это мертвые прозенхимные клетки, обладающие
первичной неодревесневшей оболочкой. Сильно скошенные конечные
стенки гидроидов обладают рыхлой текстурой и через них вода из
одного гидроида фильтруется в другой. Ткань, по которой идут
ассимиляты, состоит из клеток, которые называют лептоидами. Это
также прозенхимные клетки, со слегка расширенными концами. По
своей ультраструктуре лептоиды во многом сходны с ситовидными
клетками сосудистых растений.

Ткани, регулирующие прохождение веществ по апопласту играют
очень важную роль в жизни растения, прерывая пассивный ток воды
с растворенными в ней солями и органическими веществами по
апопласту и ставя это движение под контроль протопласта. К этим
тканям относят эндодерму и экзодерму. Встречаются они только в
теле спорофита сосудистых растений. В корнях, реже в стеблях и в
листьях эндодерма в виде однослойного цилиндра располагается на
границе коры и центральной части, где находится проводящая
система. Встречается эндодерма и в сложно устроенных железках
наружной и внутренней секреции. Клетки эндодермы плотно сомкнуты
между собой и в своем развитии могут проходить три стадии. На
первой стадии определенные участки радиальных стенок клеток
эндодермы пропитываются суберином, в результате чего возникает
поясок (поясок Каспари), который на поперечных срезах корня или
стебля выглядит как пятна (пятна Каспари). Пояски Каспари
прерывают ток воды по апопласту, после чего обмен между
клетками, лежащими кнаружи и внутрь от эндодермы возможен только
по плазмодесмам, которые соединяют клетки между собой. На второй
стадии развития эндодермы тонкий слой суберина может
откладываться на всех стенках клеток, но плазмодесменные тяжи
при этом не прерываются. И, наконец, на третьей стадии на
радиальные и внутреннюю периклинальную стенки откладывается еще
один слой вторичной оболочки, который пропитывается лигнином,
так что на поперечном срезе корня утолщенная часть оболочки
клетки выглядит как подковка. Такая эндодерма успешно выполняет
и механическую функцию. Среди `подковообразных' клеток остаются
клетки, находящиеся на первом этапе развития. Их в свое время
назвали пропускающими, но впоследствии было установлено, что у
клеток, находящихся и на втором и на третьем этапах развития
плазмодесмы не прерываются, и эти клетки эндодермы также могут
пропускать вещества.

Если учесть, что ионы кальция передвигаются в корне только по
апопласту, а ионы калия и фосфора --- по апопласту и симпласту,
то следует признать, что эндодерма играет важную роль в
почвенном питании растения. Канализируя поток воды в ксилеме и
отделяя ее от коры корня, она препятствует пассивному
поступлению минеральных веществ в восходящий поток воды и
вымыванию из этого потока нужных элементов. Препятствует она и
вымыванию из флоэмы сахаров, поступающих из листьев к растущим
кончикам корней. В стеблях и листьях эндодерма, регулируя
поступление воды, препятствует заполнению межклетников
фотосинтезирующей ткани и аэренхимы водой, и тем самым создаются
благоприятные для фотосинтеза и газообмена условия.

Экзодерма покрывает более старые, утерявшие корневые волоски
участки первичного тела корня семенных растений. в толщину
экзодерма достигает одного-нескольких слоев клеток. В развитии
экзодермы и эндодермы много общего. Но при формировании
экзодермы после отложения суберина в виде пояска, а затем по
всей поверхности оболочки, вторичная оболочка из клетчатки в
виде тонкого слоя откладывается равномерно, а затем тоже
одревесневает. При отложении суберина плазмодесмы клеток
экзодермы отмирают, и плазмодесменные каналы заполняются
воздухом. Таким образом, экзодерма не только является барьером
на пути апопластического движения ионов и органических веществ,
но и вообще воды. Тем самым экзодерма защищает корень от потери
воды, что особенно важно для однодольных растений, перидерма у
которых не развивается.

Выделительные, или секреторные ткани. Их клетки могут быть
собраны вместе или располагаться рассеянно, в виде идиобластов,
среди клеток других тканей. Основная функция клеток секреторных
тканей --- выделение веществ, исключаемых из дальнейшего
метаболизма растительного организма. Такими веществами являются
излишняя вода, некоторые соли, полисахариды (сахара, слизи),
азотосодержащие и серосодержащие гетероциклические соединения,
углеводороды (эфирные масла, смолы, каучук). Нередко эти
вещества-`отбросы' оказываются полезными для растения, привлекая
животных запахом и вкусом или, напротив, отпугивая их или делая
растение несъедобным. В зависимости от того, остаются ли
выделяемые вещества внутри тела растения или они выделяются
наружу, различают ткани внутренней и наружной секреции.

К тканям внутренней секреции относят вместилища эфирных масел,
слизей и смол, млечники. Вместилища или содержат секрет
окружающих вместилища клеток (эти клетки называют
эпителиальными) или продукт разрушения целых клеток. По величине
и форме вместилища варьируют от небольших округлых полостей,
имеющих, например, вид точек в кожуре плодов цитрусовых, до
длинных смоляных каналов в древесине и коре хвойных деревьев.
Млечный сок, представляющий собою эмульсию гидрофобных капелек
терпенов в клеточном соке, накапливается в млечниках. Млечники
имеют вид трубок, которые возникают или из сочлененных между
собой своими концами клеток, перегородки между которыми
растворились, или трубка образуется при разрастании и
разветвлении одного гигантского ценоцита.

К тканям наружной секреции относят железистые и жгучие волоски,
нектарники, гидатоды, пищеварительные и солевые железки. В
состав железок, выделяющих вещества наружу (а иногда и в состав
железок внутренней секреции) обычно входят клетки эндодермы с
поясками Каспари и передаточные клетки. Клетки эндодермы
препятствуют обратному пассивному поступлению в растение
выделяемых растворов по апопласту, а передаточные клетки
осуществляют активный транспорт веществ через плазматическую
мембрану. Железистые волоски или накапливают различные вещества
(часто эфирные масла) в своей цитоплазме или выделяют их наружу
под кутикулу, которая, в конце концов разрывается. У одного из
растений количество выделяемого в жаркий день и вызывающего
долго незаживающие ожоги кожи масла бывает настолько велико, что
при поднесении к растению спички пары масла воспламеняются, но
растение остается невредимым. Это растение --- ясенец из
семейства рутовых (куда относятся и цитрусовые) получило в
народе название `неопалимая купена'. Клеточный сок жгучих
волосков крапивы содержит токсины. Стенка в основании волоска
эластичная, а у верхушки --- пропитана кремнеземом. При
надавливании на волосок кончик легко обламывается и впивается в
кожу, а едкая жидкость под давлением впрыскивается в ранку.
Нектарные железки выделяют жидкость, содержащую сахара и
аминокислоты. Нектарники, расположенные в основании листьев,
могут привлекать муравьев, которые защитят растение от
насекомых-листогрызов. Некарники, расположенные в цветке,
привлекают насекомых и других животных к опылению цветка.

Гидатоды, так же как и нектарники, представляют собой сложно
устроенные железки. Они располагаются на листьях в местах
окончания жилок и включают в себя обкладку из клеток эндодермы
вокруг ксилемного пучка, эпидермис с обычно постоянно открытыми
устьицами и лежащую между эпидермисом и окончанием пучка
прослойку из тонкостенных живых клеток; иногда в состав гидатод
входят и передаточные клетки. Через гидатоды выделяется почти
дистилированная вода. Этот процесс называют гуттацией. Гидатоды
свойственны многим растениям влажного тропического леса. Они
есть и у многих растений умеренной зоны, где гуттацию обычно
можно наблюдать летом ранним утром, когда воздух насыщен парами
воды, а находящиеся в теплой почве корни активно насасывают и
подают в стебли и листья воду. Есть гидатоды и на подводных
листьях водных растений. Гуттируя, растения приобретают
возможность заполучить из почвы больше минеральных солей.
Особенно это важно водным растениям, а из наземных тем, у
которых молодые листья не имеют хорошо развитых устьичных
аппаратов. Наличие гидатод у некоторых суккулентов из семейства
толстянковых, очевидно, сопряжено с особым типом фотосинтеза
(САМ-тип) у этих растений. У них устьица днем, когда воздух
очень сухой, закрыты, и на свету из воды и двуокиси углерода
образуется яблочная кислота; ночью же, когда устьица, через
которые поступает двуокись углерода, открыты, испарение из-за
низких температур понижено, и, не гуттируя, растения не имели бы
возможности получить из почвы элементы минерального питания.

Пищеварительные железки выделяют вещества, привлекающие,
удерживающие и переваривающие насекомых, элементы тела которых
затем усваиваются затем растением. Нередко эти железки устроены
столь же сложно, как и гидатоды, включая в себя трахеиды,
передаточные клетки, клетки эндодермы и собственно секретирующие
клетки. Сложно устроены и солевые железки растений, обитающих на
засоленных почвах в пустынях и по берегам морей. С помощью таких
железок растения избавляются от избытка поступающих через корни
ионов Na+, K+, Mg2+, Cl-, SO42- и др. Обратному поступлению
солей в тело растения мешает наличие апопластического барьера в
клетках ножки железок (стенки этих клеток пропитаны кутином или
суберином).

Воздухоносная ткань, или аэренхима характеризуется наличием
крупных межклетников, которые возникают тогда, когда ткань
состоит из паренхимных лопастных или звездчатых клеток,
соприкасающихся между собой концами лопастей или лучей. Крупные
межклетники могут образоваться и тогда, когда отдельные более
или менее округлые или слегка уплощенные клетки формируют
анастомозирующие между собой ряды клеток. Аэренхиму обычно можно
обнаружить в стеблях и корнях болотных и водных растений,
корневая система которых находится в бескислородной среде. По
системе крупных межклетников кислород, образующийся в процессе
фотосинтеза в надводных или надземных частях растения, переходит
в те части, которые испытывали бы недостаток кислорода при
отсутствии аэренхимы. Одновременно аэренхима увеличивает и
плавучесть водных растений.


ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

В процессе приспособления растений к жизни в наземных условиях
не только их клетки, но и участки тела постепенно
специализируются и изменяются. Специализированные для выполнения
определенных функций части тела, в строении и расположении
которых наблюдаются определенные закономерности, называют
органами. Органы, обеспечивающие процесс роста и размножения, не
связанного со сменой ядерных фаз в мейозе и/или при
оплодотворении, называют вегетативными. Органы, обеспечивающие
размножение, сопряженное со спорообразованием и/или
оплодотворением, называют генеративными. В зависимости от
степени дифференцировки различают три уровня морфологической
организации вегетативного тела растения.

Тело, у которого нельзя выделить органы, называют талломом, или
слоевищем. На втором уровне морфологической дифференцировки тело
представлено побегом, состоящим из стебля и листьев. Высшего
уровня морфологической дифференцировки достигают растения, у
которых имеются побеги и корень. Некоторые современные авторы к
вегетативным органам относят побег и корень, полагая, что лист и
стебель --- части побега. Но в таком случае, исходя из
определения органа, придется признать, что у растений, тело
которых представлено только побегом, органов нет, поскольку
целое не может быть частью самого себя. По-видимому,
целесообразно считать вегетативными органами, как это и было
принято раньше, лист, стебель и корень.

Если измерять протяженность таллома числом клеток, то можно
различать талломы, представленные однорядной нитью, однослойной
пластинкой и многослойные. Эти три типа условно можно назвать
`одномерными', `двумерными' и `трехмерными' талломами. У
`одномерного' таллома на конце однорядной нити располагается
куполовидная клетка, которая делится поперек продольной оси,
отделяя позади себя дериваты. `Одномерные' талломы свойственны
обычно гаметофитам мохообразных на первой стадии развития этих
гаметофитов (стадия протонемы) и молодым гаметофитам сосудистых
споровых растений.

Однослойный таллом может возникнуть в результате того, что
дериваты куполовидной апикальной клетки сами начинают делиться
параллельно или наискось к продольной оси таллома, располагаясь
в одной плоскости. Но чаще `двумерный' таллом возникает тогда,
когда куполовидная верхушечная клетка заменяется на клиновидную,
обращенную основанием наружу и отделяющую сегменты по двум
граням, при этом сами сегменты сохраняют способность к
дальнейшим делениям в одной плоскости. Однослойной пластинкой
представлена протонема некоторых мохообразных и молодой
гаметофит сосудистых споровых на второй стадии своего развития.
У многослойного таллома перегородки, разделяющие клетки,
располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. При
этом такие перегородки образуются при делении производных
апикальной клетки, которая сама может оставаться клиновидной, но
чаще является тетраэдрической с обращенным наружу основанием,
либо имеет еще большее число граней отрезания. `Трехмерная'
организация возникает и тогда, когда на верхушке таллома
появляется группа расположенных в плоскости, перпендикулярной
оси таллома, меристематических клеток, среди которых трудно
выделить одну инициальную. `Трехмерный' таллом может иметь вид
клубня, толстой нити, пластинки. Иногда наблюдается
дифференцировка многослойного таллома на стеблеподобные,
листоподобные и корнеподобные части, которые называют,
соответственно, каулидиями, филлидиями и ризидиями. Многослойным
талломом представлены зрелые гаметофиты многих печеночников и
многих сосудистых споровых растений, а также женские гаметофиты
голосеменных. Такой же организацией тела обладает спорогоний
мохообразных и спорофиты древнейших сосудистых растений.

Уже на уровне `одномерного' таллома возможна дифференцировка и
специализация составляющих его клеток (не считая
меристематической апикальной). Это наблюдается тогда, когда одни
нити таллома проникают в субстрат, другие --- приподнимаются над
ним, а третьи --- стелются по субстрату. Соответственно, одни
клетки больше специализируются для всасывания воды, другие ---
для фотосинтеза, а третьи --- для проведения воды и ассимилятов.
Но эта специализация еще мало сказывается на морфологии клеток.
По мере возрастания уровня морфологической дифференцировки
таллома увеличиваются и возможности дифференцировки слагающих
таллом клеток. У `трехмерного' таллома появляется покровная
ткань, но при этом, если таллом пластинчатый, клетки верхнего
эпидермиса защищают тело от потери воды, а клетки нижнего ---
образуют волоски-ризоиды, поглощающие воду из почвы. Появляются
собственно фотосинтезирующая, запасающая, механическая ткани и,
наконец, проводящая. Цилиндрические талломы с пучком проводящих
тканей --- ксилемой и флоэмой, свойственные спорофитам
древнейших сосудистых наземных растений из нижнего палеозоя,
называют теломами (греч. телос --- конец, окончание). Теломом
можно считать и спорогоний мохообразных.

Более высокого уровня организации вегетативного тела достигли
зрелые гаметофиты большинства мохообразных, представленные
побегом с ризоидами. Предполагают, что побег этих растений
возник из `трехмерного', цилиндрического таллома, нарастающего с
помощью одной верхушечной тетраэдрической клетки. Производные
этой клетки, расположенные по периферии цилиндра в определенном
порядке, изначально имели вид волосков, выделяющих слизь для
защиты точки роста от высыхания. В процессе дальнейшей эволюции
такие волоски могли преобразоваться в фотосинтезирующие плоские
структуры. Появление таких упорядоченно расположенных структур,
специализированных для выполнения фотосинтеза, позволяет
говорить о преобразовании таллома в побег, состоящий из стебля и
листьев. Такие листья, возникшие как выпячивания оси, можно
назвать энационными (от лат. enatio --- вырост). В стебле и в
листьях мхов впоследствии смогла появиться и проводящая система,
представленная гидроидами и лептоидами.

Побег мохообразных, таким образом, появился как результат
приспособления гаметофита к более эффективному выполнению
функции воздушного питания. Потребности же почвенного питания
небольшого побега этих растений вполне удовлетворяются наличием
покрывающих стебель ризоидов и присущей большинству мохообразных
способностью всасывать воду всей поверхностью тела.

Высшего уровня морфологической дифференцировки достигли
спорофиты сосудистых растений, теломы которых сразу развивались
по пути освоения сразу двух сред --- воздушной и почвенной,
специализируясь для выполнения функций воздушного и почвенного
питания и обеспечения обмена между двумя частями, расположенными
в полярно противоположных средах. Из теломов, расположенных над
землей, возникла система побегов, из расположенных в почве ---
корневая система. Спорофитная природа побегов сосудистых
растений и гаметофитная природа побегов мохообразных позволяет
считать побеги этих двух крупных групп зародышевых растений
органами аналогичными, но это обстоятельство не должно служить
основанием для отказа в использовании термина побег или лист
применительно к той или другой группе.

Предполагают, что становление побега у сосудистых растений шло
двумя путями в зависимости от того, как возникали листья.
Согласно широко распространенной точке зрения, у небольшой части
сосудистых растений --- у некоторых, или даже у всех
плауновидных, листья возникли как выпячивания, выросты оси
телома. Эти выросты, специализируясь в выполнении функции
фотосинтеза, становились плоскими, а из проводящей системы
телома к основанию выростов отходил пучок, что способствовало
снабжению выростов водой и оттоку из них ассимилятов. Вхождение
пучка в плоский вырост знаменовало собой появление листа с одной
жилкой и, соответственно побега, состоящего из стеблей и
листьев. Такие энационные листья нередко называют микрофиллами
(от греч. микрос --- малый, филлон --- лист), а некоторые
ботаники, чтобы подчеркнуть природу этих выростов, отличную от
природы листьев остальных сосудистых растений, называют их
филлоидами, т.е. структурами, подобными листу. Филлоиды присущи,
например, и некоторым бурым водорослям. Палеоботанических
данных, подтверждающих изложенную выше гипотезу, нет. В то же
время известны ископаемые растения --- зостерофилловые, у
которых на главной оси двурядно или по спирали располагались
ножки со спорангиями, а из проводящей системы оси в ножку входил
проводящий пучок. Сидящие на ножках спорангии которых вряд ли
являются выростами телома, но скорее представляют собой короткие
ответвления телома. У древнейших плауновых спорангии такого же
типа, что и у зостерофилловых. Представляется весьма вероятным,
что листья плауновидных --- это стерильные, гомологичные
спороносным ответвления оси, то есть эти листья, как и листья
остальных сосудистых растений, по своей природе не энационные, а
кладодийные (от греч. кладос --- ветвь). У некоторых
плауновидных листья возникли в результате уплощения одной ветви,
у других плауновидных и всех остальных сосудистых растений
листья возникли из нескольких ветвей --- целой боковой системы
последовательно ветвящихся теломов. Эти теломы, уплощаясь и
располагаясь в одной плоскости, между собой, и вся система
преобразовывалась в тот орган, который называют листом.
Соединяющиеся же боковые системы теломы дали начало стеблю.
Становление крупного, состоящего из многих теломов кладодийного
листа у папоротниковидных и голосеменных хорошо прослеживается
на ископаемом материале.

Таким образом, у всех сосудистых растений листья кладодийные по
своей природе, но в формировании этих листьев принимало участие
различное число ветвей-теломов: одного у некоторых плауновидных,
немногих --- у остальных плауновидных и у хвощевидных,
многочисленных --- у папоротниковидных и семенных растений.

Корневую систему можно рассматривать как углубившуюся в почву
систему последовательно ветвящихся теломов, эпидермис которых
образовывал корневые волоски, а верхушечная меристема стала
образовывать корневой чехлик. В ходе дальнейшей эволюции
приспособленная изначально к воздушному питанию система побегов
и к почвенному питанию система корней, специализируясь к
выполнению иных функций, претерпевали разнообразные изменения в
своей морфологии, что позволяет говорить о метаморфозах
(видоизменениях формы) побегов и корней.


ВЕТВЛЕНИЕ

И слоевищу, и побегу и корням свойственно ветвление.
Биологический смысл ветвления заключается, прежде всего, в
дублировании точек роста. При наличии единственной точки роста
ее повреждение неминуемо должно вести к прекращению роста
данного растения. Но кроме решения этой основной задачи,
приобретя способность к ветвлению, растение успешнее решает и
такие задачи, как более эффективное использование окружающей
среды и борьба с конкурентами. Очень важно, что в результате
ветвления намного возрастает возможность дифференцировки частей
тела растения. Ветвление позволяет растению и успешнее
справляться с динамическими и статическими нагрузками, а с
помощью ветвления достигается наиболее целесообразное
расположение органов в пространстве.

Различают два типа ветвления --- верхушечное и боковое. Первое
часто называют также дихотомическим (от греч. дихе --- пополам,
томе --- сечение), поскольку в основе этого ветвления лежит
деление апикальной, или верхушечной клетки на две одинаковые
клетки, следствием чего является прекращение нарастания данной
оси и появление на ее верхушке двух новых. Говоря о ветвлении,
под осью мы будем понимать вытянутый продольно участок тела
растения, независимо от уровня морфологической дифференцировки
этого участка, то есть участок таллома, побега, стебля, листа,
корня. Внешне это проявляется в вильчатом ветвлении, или в
бифуркации (от лат. бифуркацио --- раздвоение, развилина) оси, а
возникающую в результате такого ветвления систему называют
дихоподием (от греч. дихе --- врозь, подос --- нога). При
боковом ветвлении на главной оси появляются боковые. Точки роста
этих осей (в виде единственной инициали или в виде группы
меристематических клеток) располагаются на главной оси ниже ее
верхушки. На боковых осях, или осях второго порядка возникают
точно таким же образом оси третьего порядка, и т.д. Апикальные
клетки и меристемы образуют гормоны, которые, распространяясь
базипетально, тормозят рост боковых осей. Чем дальше от
верхушки, тем ингибирующее действие этих гормонов ослабевает,
тем активнее растут боковые оси. Если апикальные клетки или
меристемы функционируют неопределенно долгое время, возникает
система, состоящая из осей, каждая из которых представляет собой
результат деятельности одной верхушечной клетки или меристемы.
Такую систему называют моноподием (от греч. монос --- один,
подос --- нога), а само боковое ветвление, приводящее к
появлению моноподиев --- моноподиальным. В том случае, если в
силу каких-либо причин внутреннего порядка верхушечная меристема
главной оси довольно быстро прекращает свою деятельность,
начинает усиленно развиваться ближайшая к этой верхушке боковая
ось (при очередном расположении осей) или пара осей (при
супротивном расположении), которые, став теперь доминантами,
будут тормозить рост расположенных на главной оси других боковых
осей (если таковые, конечно, имеются). Верхушечные клетки или
меристемы осей второго порядка через некоторое время также
прекращают свою деятельность, и в рост трогаются оси третьего
порядка, и т.д. Возникшую систему, состоящую из осей с
ограниченным ростом, называют симподием (от греч. сим ---
вместе, подос --- нога), а боковое ветвление, приводящее к
появлению симподиев --- симподиальным.

В некоторых случаях в результате симподиального ветвления
возникают системы осей, внешне напоминающие дихоподии.
Происходит это тогда, когда на оси какого-либо порядка
закладывается всего одна (при очередном расположении) или две
(при супротивном расположении) оси. В том случае, если
материнская (по отношению к боковой) ось, прежде чем тронется в
рост боковая ось, будет некоторое время нарастать в длину,
возникнет зигзагообразный (если боковые оси будут
последовательно закладываться поочередно --- то справа, то
слева) или серповидный (если оси последовательных порядков будут
закладываться с одной стороны) симподий. Зигзагообразный
симподий, или ложный дихоподий возникает и тогда, когда на оси
какого-либо порядка, непосредственно на конусе нарастания этой
оси, с двух сторон от прекратившей свою деятельность верхушечной
меристемы супротивно закладываются и трогаются в рост
(располагаясь под одним углом к материнской) оси следующего
порядка, но одна из них развивается сильнее, чем другая,
неравный рост этих осей связан, очевидно, с тем, что точки роста
этих осей закладываются не совсем одновременно, то есть
кажущееся супротивным расположение этих осей на самом деле
является результатом тесного сближения двух поочередно
заложившихся точек роста, из которых верхняя тормозит нижнюю.
Если обе заложившиеся на конусе нарастания, и действительно
супротивные точки роста дают начало двум одинаковым осям, то
систему внешне не отличишь от дихоподия, и лишь с помощью
микроскопа можно установить, что эти оси возникли из
меристематических бугорков, заложившихся на конусе нарастания
материнской оси по бокам от прекратившей свою деятельность
верхушечной меристемы или апикальной клетки этой оси. Если
супротивные боковые оси развиваются из пазушных почек, отстоящих
на заметное невооруженному глазу расстояние от верхушки главной
оси, прекратившей рост в длину, возникает система осей, которую
называют дихазием (от греч. дихазе --- делить надвое). Если
главная ось дихазия выше места отхождения боковых отпадает, то
дихазий будет выглядеть ка к дихоподий. Все это примеры
псевдодихотомического, или ложновильчатого ветвления. Но
симподий внешне может напоминать и моноподий, происходит это
тогда, когда на верхушке оси первого порядка, непосредственно
под прекратившей свою деятельность верхушечной меристемой
закладываются `супротивно' две боковые оси, но одна из них
(видимо, заложившаяся раньше) продолжает расти в том же
направлении, что и материнская ось. Псевдомоноподий может
образоваться и в том случае, когда при очередном расположении
пазушных почек верхняя из них займет на материнской оси
(прекратившей рост в длину) верхушечное положение.

Если под дихотомией понимать просто разделение на две равные
части, то выделение этого типа ветвления теряет всякий смысл,
так как апикальная клетка всегда делится на две клетки. Тогда
следует признать, что дихотомия --- довольно редкий, а,
возможно, и вовсе несвойственный высшим растениям тип ветвления,
присущий лишь некоторым бурым водорослям. Этот тип ветвления
осей обычно считают более примитивным, по сравнению с боковым,
но у таллома, стоящего на низшей ступени морфологической
дифференцировки, то есть у однорядного нитевидного таллома
высших растений продольного деления цилиндрической с
куполовидной вершиной апикальной клетки на две равные клетки
никогда не отмечали. Эта клетка всегда делится поперек
перегородкой, проходящей параллельно основанию клетки.
Производные, или дериваты апикальной клетки удлиняются, и спустя
некоторое время у некоторых из них оболочка там, где к боковой
стенке клетки примыкает ядро, начинает выпячиваться. Деление
ядра и обособление выпячивания с помощью перегородки ведет к
появлению инициали боковой нити. На развитии боковых нитей
сказывается доминирующее влияние апикальной клетки главной нити
--- чем дальше от конца главной нити, тем боковые нити длиннее.
Значит, нитевидному однорядному таллому свойственно приводящее к
появлению моноподиев боковое ветвление, которое, таким образом,
и следует считать исходным (примитивным) типом ветвления для
высших растений. Однослойные и многослойные, то есть `двумерные'
и `трехмерные' талломы, нарастающие с помощью цилиндрической,
клиновидной, линзовидной или тетраэдрической апикальных клеток
ветвиться дихотомически также не могут, поскольку геометрия этих
клеток и особенности кариокинеза и цитокинеза исключают деление
этих клеток на две равные клетки, но предполагают лишь отделение
от апикальной клетки сегмента при сохранении формы и
доминирующей роли апикальной клетки. Сегменты, отделяемые
апикальными клетками или дериваты этих сегментов могут некоторое
время сохранять меристематическую активность и дать, в конце
концов, начало апикальной клетке боковой оси. Когда образуется
эта ось, ветвление таллома внешне будет выглядеть как результат
дихотомии, но, фактически, это псевдодихотомическое, или
ложновильчатое ветвление. Верхушечное ветвление многослойного
таллома теоретически возможно в том случае, если он нарастает с
помощью апикальной клетки, имеющей вид усеченной пирамиды с
основаниями в виде квадратов, но имеет ли место такое ветвление
в действительности у тех мохообразных, слоевища которых обладают
подобными клетками, пока достоверно не установлено.

Что касается теломов примитивных сосудистых растений, то обычно
полагают, что всем этим растениям было свойственно
дихотомическое ветвление, которое сохранилось лишь у некоторых
из современных плауновидных. Но анализ деятельности верхушечных
меристем побегов и корней современных плауновидных показал, что
ветвление этих растений псевдодихотомическое. Находящаяся на
конце оси какого-либо порядка единственная тетраэдрическая
апикальная клетка или группа меристематических клеток, среди
которых трудно выделить инициальную клетку, прекращают свою
деятельность, и в рост трогаются два меристематических очага,
заложившиеся на конусе нарастания как раз под прекратившим свою
деятельность меристематическим очагом родительской оси. Таким
образом, плауновидным, как и другим высшим растениям,
свойственно боковое ветвление, но симподии плауновидных
своеобразны в том отношении, что на оси какого-либо порядка
закладывается лишь пара осей следующего порядка, которые, если
брать побег, возникают не из пазушных почек (которые
плауновидным несвойственны), но из меристематических очагов,
расположенных на конусе нарастания над зачатками листьев. Весьма
вероятно, что такой же характер ветвления был свойствен и
примитивным наземным растениям с теломной организацией тела,
поскольку на верхушках теломов, как и у осей современных
плауновидных, выявлена или одна тетраэдрическая апикальная
клетка или группа меристематических клеток без ясно выраженной
инициали.

У тех растений, у которых есть побеги с пазушными почками,
боковой характер ветвления не вызывает сомнений. Это ветвление
или приводит к появлению моноподиев (что хорошо бросается в
глаза у хвойных) или симподиев. При супротивном
листорасположении система симподиев может напоминать дихоподий.
Такое сходство особенно бросается в глаза в том случае, если
трогается в рост всего одна пара пазушных почек, а верхушка
материнской оси отваливается, как например, у паразитного
кустарника омелы белой. Симподиальная система может напоминать
по облику и моноподий в том случае, если пазушная почка
закладывается на верхушке материнской оси, сдвигая в сторону
прекратившую свою деятельность верхушечную меристему этой оси,
как, например, у тополя.


ЛИСТ

Листом называют боковой, дорсивентральный,
билатерально-симметричный, обычно обладающий ограниченным ростом
вегетативный орган растения, сидящий на стебле вместе с другими
такими же органами в строго определенном порядке. Листья
изначально возникли как органы фотосинтеза, транспирации и
газообмена, в связи с чем они и приобрели вид плоских зеленых
пластинок. У многих растений наблюдается морфологическая
дифференцировка плоского листа, в пределах которого можно
выделить пластинку, черешок и основание. Основание нередко
образует влагалище и пару прилистников. Листья без черешка
называют сидячими, с влагалищем --- влагалищными. Листья с одной
пластинкой называют простыми, с несколькими --- сложными. У
сложного листа пластинки, или листочки перисто или пальчато
располагаются на стержне, или рахисе листа. Морфология листа
нередко хорошо отражает приспособленность растения к тем или
иным условиям внешней среды. При характеристике листьев или
листовых пластинок учитывают степень их расчлененности (цельные,
лопастные, раздельные, рассеченные), консистенцию, форму,
очертание, характер основания, края, верхушки, жилкования,
поверхности. В том случае, если в пределах более или менее
прямостоячего побега наблюдаются листья, резко различающиеся по
своей морфологии, говорят о гетерофиллии (от греч. гетерос ---
другой, различный, филлон --- лист). Если листья различной
морфологии наблюдаются в пределах узла или соседних узлов
поагиотропного, то есть более или менее горизонтального побега,
говорят об анизофиллии (от греч. анизос --- неравный, филлон ---
лист). Длина листьев у современных растений варьирует от менее
чем 1 мм у многих мохообразных до 20 м у некоторых пальм.

На поперечном срезе пластинки листа сосудистых растений видна
расположенная между верхним и нижним эпидермисом и пронизанная
проводящими пучками (жилками) основная ткань листа --- мезофилл
(от греч. мезос --- срединный, филлон --- лист). Мезофилл может
состоять или из однородных клеток или быть дифференцированным на
столбчатый и губчатый мезофилл. Последнее характерно для многих
обитающих на ярком свету растений. Цилиндрическая форма клеток
столбчатого мезофилла обеспечивает максимум поверхности при
минимальном объеме клетки, расположение же этих клеток
перпендикулярно к поверхности верхнего (а у некоторых растений и
нижнего) эпидермиса позволяет хлоропластам избегать очень яркого
освещения. На очень сильном свету хлоропласты могут
располагаться вдоль стенок цилиндра и поглощать прошедший через
вакуоль и изменивший свой спектральный состав свет.

В процессе эволюции растений, кроме листьев, приспособленных в
первую очередь для фотосинтеза, появились и листья,
приспособленные для выполнения иных функций и отличающиеся по
своей морфологии от плоских зеленых листьев. Это позволяет
говорить о метаморфозе листа (от греч. метаморфозис ---
превращение одной формы в другую). Так весьма обычным является
наличие у растения трех категорий листьев, когда помимо
срединных зеленых с развитой пластинкой листьев есть низовые и
верховые листья с редуцированной пластинкой, основная функция
которых заключается в защите почек или пазушных меристем. Листья
также могут служить местом отложения запасов питательных
веществ. Они могут привлекать насекомых-опылителей цветков или
улавливать этих насекомых (у насекомоядных растений). С помощью
листьев растение может цепляться за опору. В засушливых
местообитаниях пластинка листа может редуцироваться и ее функции
на себя могут взять черешок или прилистники, а нередко весь лист
превращается в колючку (у кактусов). Листья зародыша, или
семядоли позволяют зародышу извлекать питательные вещества из
эндосперма или сами являются местом отложения питательных
веществ для зародыша.

Обычно листья функционируют недолго --- менее года, как бы
`сгорая на работе', но у некоторых хвойных листья живут до 30
лет. Наибольшая продолжительность жизни листьев отмечена у
велвичии удивительной из класса гнетовых. У нее два листа
функционируют в течение всей жизни растения (а это иногда сотни
лет), нарастая своим основанием и постепенно разрушаясь на
верхушке. Растения, на которых круглый год имеются зеленые
листья, называют вечнозелеными. При этом каждый отдельный лист у
таких растений может жить и недолго, но прежде чем у растения
опадут все старые листья, успевают развернуться новые. Растения,
которые часть года пребывают в безлистном состоянии, называют
листопадными. Перед опадением листа у древесных растений
формируется отделительный слой, а черешок листа служит во время
листопада своеобразным рычагом, передающим тяжесть пластинки и
давление на нее ветра к месту прикрепления листа. После опадения
листа на стебле остается листовой рубец, покрытый пробкой.
Массовый листопад у вечнозеленых растений сопряжен с периодом
распускания почек. У листопадных древесных растений умеренной
зоны массовый листопад наблюдается осенью, в результате чего
резко сокращается испаряющая поверхность, а это немаловажно, так
как корни зимой не могут подавать воду. Заблаговременная
подготовка к листопаду регулируется биологическими часами ---
системой фоторецепторов, состоящей из двух, способных к
взаимопревращению форм фитохрома, реагирующих на изменение длины
дня.


СТЕБЕЛЬ

Стеблем называют осевой, обычно радиально-симметричный орган
побега, несущий на себе листья и в силу этого обладающий, как
правило, хорошо выраженными метамерами --- повторяющимися
участками, состоящими из узла и междоузлия. Узлом называют ту
часть стебля, от которой отходит лист или листья; междоузлия ---
это участки стебля между узлами. Осуществляя связь между
органами воздушного и почвенного питания --- листьями и корнями
или только связь между листьями, стебель, в первую очередь,
функционирует как орган проведения и опоры, но кроме этого он
может успешно выполнять и другие функции, например, может
фотосинтезировать или запасать питательные вещества. В
зависимости от характера слагающих стебель тканей различают
растения травянистые и древесные; вторые, в отличие от первых,
обладают мощно развитой древесиной. При морфологической
характеристике стеблей трав или однолетних стеблей древесных
растений учитывают направление роста стебля, очертание его на
поперечном сечении, характер поверхности, длину междоузлий и пр.

Характеризуя анатомию стебля, различают первичное и вторичное
строение (структуру) стебля. Первичная структура является
следствием дифференцировки клеток-производных первичных меристем
(верхушечной, интеркалярной, прокамбия), вторичная --- возникает
в результате деятельности вторичных меристем --- камбия и
феллогена. Граница между первичной и вторичной структурой не
всегда отчетлива.

На поперечном сечении междоузлия стебля, обладающего первичным
строением, различают эпидермис, первичную кору и стелу.
Эпидермис --- самый наружный слой клеток. Границу между корой и
стелой проводят по внутреннему слою коры --- эндодерме, которая
иногда имеет вид крахмалоносного влагалища.

В состав первичной коры могут входить паренхима (в виде
ассимиляционной, запасающей и неспециализированной паренхимы) и
механические ткани --- колленхима и склеренхима. Погруженные в
массу живых тонкостенных клеток паренхимы тяжи или кольцевидные
полосы механических тканей выполняют как бы роль железной
арматуры в бетонной массе и распределены с точки зрения механики
целесообразно. Сами по себе или вместе с ксилемой и со
склеренхимой перицикла они образуют конструкции типа полой трубы
или цилиндра из двутавровых балок, т.е. конструкции, успешно
противостоящие статическим и динамическим нагрузкам на изгиб.
Колленхима при этом, как менее эластичная ткань и в то же время
ткань, не препятствующая удлинению, располагается ближе к
периферии стебля и вместе с другими тканями часто образует
конструкцию из двутавровых балок, склеренхима же располагается
внутрь от колленхимы и чаще образует конструкцию полой трубы.

Стела (от греч. стеле --- колонна, столб) --- это центральная
зона стебля (а также и корня). Основой стелы являются первичные
проводящие ткани --- ксилема и флоэма. Понятие стелы было
введено с целью охарактеризовать расположение проводящих тканей
в осях сосудистых споровых растений, у которых эти ткани четко
отграничены от коры эндодермой, при этом между эндодермой и
проводящими тканями залегает зона паренхимных клеток, называемая
перициклом (от греч. пери --- вокруг, циклос --- круг). Понятие
стелы оказалось удобным для характеристики особенностей
расположения тканей и у семенных растений, правда, в стеблях
этих растений граница между корой и стелой не всегда четко
выражены. Различают несколько типов стелы. У протостелы (от
греч. протос --- первый) сплошной центральный массив ксилемы
окружен флоэмой. Если ксилема на поперечном срезе имеет вид
круга, протостелу называют гаплостелой (от греч. гаплос ---
простой), если ксилема имеет очертания звезды --- актиностелой
(от греч. актис --- луч), если ксилема представлена
изгибающимися и соединяющимися друг с другом тяжами,
погруженными в массив флоэмы, протостелу называют плектостелой
(от греч. плектос --- сплетенный). Сифоностела (от греч. сифон
--- трубка) характеризуется тем, что ксилема имеет вид полого
цилиндра, центр которого занят сердцевиной из паренхимы; такую
стелу иногда называют также медулированной протостелой (от греч.
медулле --- сердцевина). Если флоэма располагается снаружи от
ксилемы, сифоностелу называют эктофлойной (от греч. эктос ---
снаружи, флойос --- кора), если флоэма располагается также и с
внутренней стороны ксилемы --- амфифлойной (от греч. амфи ---
вокруг). При отхождении от сифоностелы проводящих пучков к
листьям или в силу иных причин в стеле возникают прорывы. Если
прорывы тесно сближены и при рассматривании стелы сбоку
перекрывают один другой, стела приобретает вид сети, и потому ее
называют диктиостелой (от греч. диктион --- сеть). Отдельные
тяжи сети, или меристелы (от греч. мерис --- часть, доля) на
срезе имеют вид амфикрибральных (от лат. крибрум --- сито)
концентрических пучков. Если ксилема и флоэма образуют пучки,
расположенные на поперечном срезе по кругу, стелу называют
эустелой, или настоящей стелой (от греч. эу --- хороший), если
проводящие пучки на поперечном срезе располагаются разбросанно и
как бы беспорядочно по всей площади сечения (что является
следствием изгибания пучков при следовании их вдоль стебля),
стелу называют атактостелой (от греч. атактос ---
беспорядочный).

У растений, обладающих камбием и феллогеном, к первичным тканям
добавляются вторичные, в результате чего возникают различные
типы вторичного строения стебля. Утолщение стебля у древесных
растений продолжается многие годы, и возникает толстый главный
стебель (ствол), достигающий иногда нескольких метров в
диаметре. Наибольший диаметр ствола отмечен у гигантской
секвойи, или мамонтова дерева (около 10 м) и у мексиканского
кипариса, или таксодиума остроконечного (около 15 м). Большую
часть поперечного спила ствола занимает древесина, в самом
центре которой располагается едва заметная невооруженному глазу
сердцевина. Снаружи к древесине прилегает тонкая камбиальная
зона, отделяющая древесину от той части ствола, которую обычно
называют корой, и которая состоит из корки и вторичного луба,
или вторичной флоэмы. Древесным растениям, обитающим в умеренной
зоне, свойственна периодичность в деятельности камбия. Эта
периодичность находит свое отражение в формировании слоев, или
колен прироста, часто называемых годичными кольцами. Поскольку в
течение одного сезона иногда может сформироваться не одно, а
несколько (до четырех) колец, следует различать настоящие и
ложные годичные кольца. Границы между кольцами обычно хорошо
видны благодаря тому, что в начале периода роста (весной) из
производных камбия формируются элементы, обладающие более
широкими просветами, по сравнению с теми, что формируются в
конце периода роста (летом). Но иногда границы между кольцами
заметны только под микроскопом. Граница между ранней и поздней
древесиной (иногда неправильно называемой осенней) в пределах
кольца может быть иногда резко выражена, но чаще ранняя
древесина постепенно переходит в позднюю.

У древесных двудольных на поперечном срезе (спиле) древесины
среди других элементов своими большими размерами выделяются
сосуды. Расположение сосудов во многом определяет особенности
водотока в древесине. Если в начале кольца прироста
располагаются сосуды, чьи просветы заметно (иногда в несколько
раз) крупнее просветов сосудов, сформированных вслед за ними,
говорят о кольцесосудистой древесине (дуб, вяз), если диаметр
сосудов на всем протяжении кольца прироста заметно не меняется,
говорят о рассеяннососудистой древесине (береза, осина). Бывает
и полукольцесосудистая древесина (жимолость, бузина); в этом
случае просветы ранних сосудов заметно крупнее просветов самых
поздних сосудов, но переход от ранних сосудов к поздним
постепенный. Просветы сосудов и расположение других элементов на
поперечном срезе формируют определенный, иногда очень
декоративный рисунок древесины.

Сформировавшиеся из производных камбия трахеальные элементы
(трахеиды и сосуды) функционируют определенное время, а затем
теряют способность проводить воду. Это происходит вследствие или
сдвигания торуса в камере окаймленных пор (у хвойных) или
врастания в полость трахеальных элементов через поровые каналы
соседних клеток паренхимы. Пузыревидные выросты этих клеток, или
тиллы (от греч. тилас --- мешок) закупоривают просвет
трахеального элемента, а сами тиллы при этом нередко заполняются
дубильными веществами. Одновременно с закупоркой трахеальных
элементов отмирают и живые элементы древесины.

Примыкающие к камбиальной зоне кольца прироста, состоящие из
трахеальных элементов, по которым идет вода, и из живых
паренхимных клеток, образуют древесину, которую называют
заболонной. Внутрь от нее лежит древесина, неспособная проводить
воду и состоящая целиком из мертвых клеток. Эту мертвую
древесину называют спелой, если она не отличается цветом от
заболонной, и ядровой, если своим темным цветом эта древесина
отличается от заболонной. Соответственно различают ядровые
породы (дуб, орех, лиственница) и спелодревесинные (береза,
ель). Образование спелой или ядровой древесины способствует
поддержанию на оптимальном уровне площади поперечного сечения,
а, следовательно, и мощности водотока, не позволяя слишком
расширяться его руслу, все время удерживая его как можно ближе к
самому молодому кольцу прироста, куда кратчайшим путем поступает
вода из корневых волосков и с которым связаны проводящие пучки
листьев текущего года.


ПОБЕГ

Побег --- это стебель с листьями и (или) с гомологичными им
органами. В системе стебель-лист стебель представляет собой
осевой, а листья --- боковые, или латеральные (от лат. латералис
--- боковой) органы. Побег обычно характеризуется наличием одной
или нескольких почек. Поскольку почка при ближайшем рассмотрении
представляет собой зачаточный побег с неудлинившимся еще стеблем
и с листовыми или почечными зачатками, или примордиями (от лат.
примордиум --- первоначало), то можно дать и другое определение
побега, согласно которому побег --- это сложный (составной)
орган, возникший из почки, состоящий из простых органов, или
органов первого порядка --- стебля и листьев и образующий в
результате ветвления другие гомологичные ему же органы. Нередко
побег рассматривают не как составной, но как простой, состоящий
из частей орган растения. Но, поскольку орган --- это часть
тела, то придется признать, что тело мхов, дифференцированное на
стебель и листья, состоит только из одной части. Это нонсенс! А
если признать, что это тело не дифференцировано на органы, тогда
придется называть его талломом.

По положению на побеге различают почки верхушечную и боковые, но
почти любая почка, как таковая, является верхушечной по
отношению к побегу, которому она дает начало, и боковой по
отношению к побегу, на котором она образуется. Исключение в этом
отношении представляет первая почка зародыша, которая,
естественно, не может быть боковой. Среди боковых почек, в
зависимости от их месторасположения, можно различать стеблевые и
листовые, а среди стеблевых специально выделяют почки пазушные,
расположенные в пазухе листа, то есть в вершине угла,
образованного листом и стеблем. В пазухе может образоваться одна
или несколько почек, в последнем, не так уж часто наблюдаемом
случае почки располагаются на одной прямой, или совпадающей с
осью симметрии стебля (сериальные почки; от лат. сериес --- ряд)
или пересекающей ее под прямым углом (коллатеральные почки). По
происхождению обычно различают нормальные почки, которые
закладываются экзогенно, и придаточные, возникающие эндогенно из
внутренних тканей уже дифференцированных органов, в том числе и
корня.

По характеру составляющих почку частей различают почки
вегетативные, генеративные и вегетативно-генеративные. На
продольном разрезе через вегетативную почку семенного растения
под ее верхушкой, называемой конусом нарастания (хотя она и не
всегда имеет вид конуса), видны листовые примордии. Они
закладываются в акропетальной последовательности (от греч. акрос
--- вершина, петомай --- стремлюсь) и по мере роста изгибаются
так, что выпуклая часть примордия обращена от стебля. В пазухе
более старых листовых примордиев возникают примордии пазушных
почек, а сами листовые примордии постепенно превращаются в
молодые листья. Таким образом, конус нарастания и многочисленные
мелкие листовые примордии и примордии пазушных почек защищены от
потери воды и многих механических и биологических повреждений
немногочисленными молодыми листочками. У многих растений,
обитающих в областях сезонного климата, покоящиеся почки от
неблагоприятных факторов эффективно защищают расположенные
снаружи видоизмененные листья --- почечные чешуи. Такие почки
называют закрытыми. По распускании каждая закрытая почка
становится открытой, а от опавших почечных чешуй на поверхности
стебля остаются рубцы, составляющие в совокупности почечное
кольцо, маркирующее границу прироста годичного побега.

Листовые примордии, закладывающиеся как экзогенные выросты под
конусом нарастания, располагаются на стебле в определенном
порядке. Различают два основных варианта листорасположения, или
филлотаксиса (от греч. филлон --- лист, таксис --- расположение
в порядке, построение) --- спиральное или мутовчатое. При
спиральном, или очередном листорасположении на каждом узле
расположен один лист. Воображаемую спираль, проходящую через
основания последовательно расположенных листьев, называют
основной генетической спиралью. Воображаемые прямые линии,
проходящие через основания листьев, расположенных на стебле
точно один над другим, называют ортостихами (от греч. ортос ---
прямой, стихос --- ряд, линия). Ортостихи и спираль пересекаются
во многих точках. Все (за исключением последнего) листья,
расположенные на минимальном отрезке спирали, получаемом в
результате пересечения спирали с одной из ортостих, составляют в
совокупности листовой цикл. Если спроецировать на плоскость,
проведенную перпендикулярно стеблю, медианы последовательно
расположенных листьев одного цикла, то обнаружится, что углы
дивергенции между этими медианами равны. В этом проявляется
правило эквидистантности (от лат. эквалис --- равный, дистанция
--- расстояние). Величину угла дивергенции, выраженную в долях
окружности, можно рассчитать по формуле a/b, где a --- число
оборотов основной генетической спирали, соединяющей листья
одного листового цикла, b --- число листьев, составляющих этот
цикл. Величина угла дивергенции может меняться в ходе
онтогенеза, быть различной на разных побегах одного растения и у
разных растений. Большинство наблюдаемых в природе углы
дивергенции, построенные в порядке уменьшения, составляют ряд
Фибоначчи: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8... Чтобы получить значение угла
дивергенции этого ряда в градусах, надо числитель дроби умножить
на 360. Ряд Фибоначчи приближается к `идеальному' углу
дивергенции (137 30'28--29''), при котором не может быть
ортостих, то есть ни один из листьев, а точнее его медиана не
будет располагаться над медианой какого-либо другого листа.

При мутовчатом листорасположении на каждом узле располагается
несколько листьев. Частным случаем мутовчатого является
супротивное листорасположение, когда на одном узле друг против
друга располагается два листа. Правило эквидистантности при
мутовчатом листорасположении проявляется в том, что углы
дивергенции между медианами листьев одного узла равны между
собой, а медианы смежных мутовок чередуются со смещением на
половину угла дивергенции. Экспериментально установлено, что
место заложения листового примордия на верхушке, или апексе
побега определяется размерами и взаиморасположением уже
существующих примордиев, но причины симметричности
листорасположения пока не выяснены. Согласно одной из гипотез,
каждый из уже существующих примордиев генерирует свое,
обладающее определенной площадью поле торможения, в пределах
которого новый примордий появиться не может. Согласно другой
гипотезе, уже существующие примордии стимулируют появление
новых.

При развитии побега из почки у растений с черешковыми листьями
черешки удлиняются и изгибаются, а пластинки разрастаются таким
образом, что листья затеняют один другой в минимальной степени.
Нередко листья, располагаясь почти в одной плоскости, образуют
листовую мозаику, в которой просветы между крупными листьями
заняты более мелкими листьями. Такую мозаику можно обнаружить на
ветвях теневыносливых лиственных пород, например, липы.

В условиях сезонного климата разворачивание почек и рост побегов
происходит в определенное время года. Побег, образовавшийся из
почки за один вегетационный сезон, называют годичным. Из
нескольких разновозрастных годичных побегов, или приростов,
будет состоять многолетняя ось одного порядка ветвления в
системе моноподиально нарастающих побегов и из одного побега
(прироста) --- ось одного порядка в системе симподиально
ветвящихся побегов. У некоторых тропических и субтропических
древесных растений ритмичность в росте побегов как будто не
связана с сезонностью, и в течение года может образоваться
несколько приростов. Такие образующиеся за один цикл роста и
составляющие в совокупности один годичный побег побеги называют
элементарными. В средней полосе два элементарных побега в год
нередко образуются у дуба: первый --- весной, второй, называемый
обычно `ивановым побегом' --- в середине лета.

Не все боковые почки, возникшие на побеге, трогаются
впоследствии в рост, давая начало новым побегам. Некоторые из
боковых почек многолетних травянистых растений впадают в покой.
Такие почки называют спящими. Иногда они покоятся многие годы,
сохраняя свою способность к пробуждению, которое может
наступить, например, при повреждении верхушки растения. Не
образуют побегов с зелеными листьями и многие из пазушных почек,
закладывающихся на побегах текущего года у лиственных деревьев и
кустарников. Эти почки тоже обычно называют спящими. Но в
действительности каждая из таких почек ежегодно просыпается, и
ее конус нарастания образует несколько листовых и почечных
примордиев, но ось, которая возникает из почки, нарастает в
длину очень незначительно. Годичный прирост этой оси равен
примерно приросту в толщину той ветви, на которой сидит почка.
Нормальных зеленых листьев из листовых примордиев не образуется
(почка все время будет закрытой), а из примордиев пазушных почек
возникают новые спящие почки, так что на поверхности ствола
спустя несколько лет будут располагаться многочисленные спящие
почки одного разветвленного побега, стебель, а точнее древесину
стебля которого можно обнаружить на спиле материнского ствола.
При спиливании стволов или при глубокой обрезке некоторых
деревьев из спящих почек на пнях образуется многочисленная
поросль. В некоторых случаях обильное ветвление скрытых осей,
образуемых спящими почками, приводит к появлению на стволах
деревьев бородавчатых выростов --- капов. Причиной усиленного
ветвления в таких случаях является, вероятно, вирусное
заболевание верхушечной меристемы спящих почек. На тангентальном
спиле капа хорошо прослеживается годичная слоистость древесины
тех осей, которые возникли из спящих почек. Такие спилы очень
декоративны, и капы березы пушистой под названием `древесина
карельской березы' издавна используют для различных поделок и
производства мебели.

Образование в результате ветвления системы годичных побегов дает
возможность отдельным побегам специализироваться для выполнения
некоторых функций, в связи с чем наблюдается та или иная степень
дифференцировки побегов одного растения. У древесных растений, в
зависимости от положения в этой системе отдельных побегов и от
их мощности, различают, например, ствол, стволик, сучья и ветви.
В зависимости от длины междоузлий, у одного растения можно
выделить удлиненные и укороченные побеги, а в зависимости от
характера слагающих побег частей --- вегетативные и генеративные
побеги.

Усиление той или иной из присущих стеблю или листу
многочисленных функций лежит в основе метаморфоза побегов.
Наряду с побегами, основной функцией которых является функция
воздушного питания, возникают побеги, узко специализированные
для выполнения других функций. Многолетним травянистым растениям
свойственны, например, побеги, специализированные для выполнения
функций запасания питательных веществ, возобновления и
вегетативного размножения растения --- корневища, клубни и
луковицы. Корневищем обычно называют многолетний подземный побег
с чешуевидными листьями. Часто корневищем называют и нижнюю,
занимавшую когда-то надземное положение часть побега, на которой
ранее были зеленые листья и которая оказалась в почве вследствие
накопления опада и ветоши или вследствие втягивающего действия
придаточных корней. От обычного надземного побега такой
подземный побег отличается разве только наличием придаточных
корней, и, если этот случай рассматривать как метаморфоз побега,
тогда к метаморфозам надо будет относить и укоренившиеся
черенки. Типичный клубень отличается от корневища очень сильно
утолщенным стеблем с очень короткими междоузлиями. Клубни бывают
однолетние и многолетние, подземные и надземные. Луковица
представляет собой побег с укороченным стеблем (донце луковицы),
на котором сидят или видоизмененные мясистые листья (напр., у
лилии) или мясистые основания обычных листьев, зеленая пластинка
которых отмирает (напр., у лука). Различают луковицы подземные и
надземные, и оба типа нередко свойственны одному растению
(например, у чеснока в соцветии часто образуются луковички).
Провести резкую границу между описанными выше метаморфозами
нельзя. Встречаются растения с подземными неукороченными
многолетними стеблями, как у клубня, но покрытые пленчатыми
чешуями, как у луковицы, и т.д. Разнообразны и метаморфозы
надземного побега. Упомянем запасающие воду и фотосинтезирующие
побеги с мясистыми стеблями или листьями у растений-суккулентов
(от лат. суккулентус --- сочный), --- кактусов, алоэ и др.,
усики винограда, колючки боярышника, уплощенные зеленые
листовидные пазушные побеги с редуцированными листьями ---
филлокладии (от греч. филлон --- лист, кладос --- ветвь) у
иглицы.


КОРЕНЬ

Корнем называют осевой радиально-симметричный орган сосудис тых
растений, не несущий на себе листьев или расположенных в
определенном порядке почек и нарастающий своей верхушкой, обычно
прикрытой корневым чехликом. В процессе эволюции корень возник
прежде всего как орган, проникающий в почву и поглощающий из нее
воду с ионами минеральных солей. Но в ряде случаев на первый
план выступают другие, свойственные корню функции, в связи с чем
наблюдается изменение его морфологии, что позволяет говорить о
метаморфозах корня.

С учетом происхождения различают корни главные, придаточные и
боковые. Главным называют корень, который развивается из корешка
зародыша. Этот корешок, в свою очередь, дифференцируется как
экзогенный (от греч. экзо --- снаружи, генос --- рождение)
вырост шаровидного предзародыша. Придаточными называют корни,
которые образуются на побеге, закладываясь по большей части во
внутренних тканях, то есть эндогенно (от греч. эндон ---
внутри). Боковые корни возникают на главном, придаточном и
других боковых корнях. Нередко полагают, что главный корень
свойствен только семенным растениям, а у сосудистых споровых
главного корня нет. С этим утверждением согласиться нельзя, так
как первый корень у них образуется из корешка зародыша, а
корешок у зародышей этих семенных растений также возникает
экзогенно, но в отличие от зародышевого корешка семенных
растений не составляет со стеблем одну прямую, но направлен к
оси стебля обычно под углом и лишь у хвощей составляет с ней
одну прямую.

Если рассматривать молодой растущий корень сбоку, в нем можно
выделить, начиная с верхушки, несколько зон: зону деления,
прикрытую корневым чехликом, зону роста, зону всасывания и зону
проведения. Корневой чехлик возникает из верхушечной меристемы,
которая отделяет клетки не только к основанию корня, но и в
противоположную сторону. По мере старения клетки чехлика
выделяют слизь, отходят одна от другой и слущиваются. Эта
своеобразная `смазка', уменьшая трение, способствует продвижению
кончика корня в почве, защищает его от высыхания и является
средой, в которой обитают почвенные микроорганизмы. Некоторые
продукты жизнедеятельности этих микроорганизмов может
использовать и высшее растение. Чехлик прикрывает зону деления,
состоящую из верхушечной меристемы корня и ее делящихся
производных. В зоне роста клетки почти не делятся, но сильно
увеличиваются в размерах. В зоне всасывания на поверхности корня
последовательно возникают, функционируют и отмирают
многочисленные корневые волоски. Они охватывают частицы почвы и
не позволяют зоне всасывания смещаться относительно частиц почвы
в результате удлинения клеток зоны роста. Следствием удлинения
клеток зоны роста может быть только проталкивание зоны деления
все дальше и дальше в почву и, соответственно, поступательное
передвижение в почве зон роста и всасывания. Следующую за зоной
всасывания зону без корневых функционирующих волосков называют
зоной проведения, хотя это и не совсем точно, поскольку
проведение воды свойственно и другим зонам.

На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно выделить, как
и на поперечном срезе стебля, три зоны --- эпидермис с корневыми
волосками (называемый обычно эпиблемой, или ризодермой),
первичную кору и стелу. Большая часть первичной коры обычно
состоит из паренхимных клеток и обладает хорошо развитой
системой межклеткников. Клетки паренхимы синтезируют и проводят
в разных направлениях разнообразные вещества. По системе
межклетников осуществляется газообмен тканей корня с надземной
средой. Эта система особенно хорошо развита у болотных и водных
растений, у которых первичная кора состоит по большей части из
аэренхимы, по которой кислород поступает в корни, нередко
находящиеся в анаэробной среде. Внутренний слой первичной коры в
корнях всегда представлен эндодермой, а у тех растений, у
которых нет вторичного утолщения, наружные слои первичной коры
дифференцируются в экзодерму. Эти ткани регулируют прохождение
веществ по апопласту.

Наружный слой клеток стелы, или перицикл в корнях состоит из
клеток, долго сохраняющих способность к делению. В этой зоне
обычно закладываются боковые корни, придаточные почки, а у
растений, обладающих вторичным утолщением, --- камбий и
феллоген. Первичная ксилема в корне на поперечном сечении имеет
вид дву-многолучевой звезды, между лучами которой располагаются
участки первичной флоэмы, то есть стела представлена одним
радиальным пучком, который, в зависимости от числа лучей,
называют ди-, три-,... полиархным. Некоторым растениям
свойственна монархная стела.

У голосеменных и двудольных растений первичное строение корня, в
результате деятельности вторичных меристем --- камбия и
феллогена, быстро переходит во вторичное. Как и стеблях, камбий
откладывает внутрь ксилему, наружу --- флоэму. У травянистых
растений камбий обычно формирует коллатеральные проводящие
пучки. У древесных растений умеренной зоны во вторичной
древесине корней, как и в стволе, образуются кольца прироста, но
границы между ними выражены, по сравнению со стволом, менее
четко. Феллоген в корнях, как и в стеблях, наружу откладывает
клетки пробки, а внутрь клетки феллодермы, но мощность пробки
обычно небольшая. Заложение феллогена в более глубоких слоях (во
вторичной флоэме) ведет к формированию корки, покрывающей корень
снаружи.

Ветвление главного корня и формирование и ветвление придаточных
корней приводят к появлению у растения корневой системы, в
пределах которой возможна дифференцировка отдельных корней по
функциям и, соответственно, по морфологии. Так, очень часто
можно различить ростовые и сосущие корни. Первые, с активно
работающей меристемой и с хорошо развитой зоной роста, быстро
продвигаются в почве, вторые удлиняются медленно. По степени
развития главного корня различают стержневую и мочковатую
корневую систему. В первом случае в системе среди других корней
хорошо выделяется сильно развитый главный корень, во втором ---
главный корень незаметен среди многочисленных придаточных корней
или он рано отмирает. Есть и промежуточные типы корневой
системы. С учетом расположения основной массы корней в почве
различают глубинную, поверхностную и универсальную корневые
системы. У некоторых растений пустыни корни достигают
водоносного горизонта на глубине до 20 м, где и развивается
основная масса корней. В целом, протяженность всех корней у
многих травянистых растений обычно достигает десятков и даже
сотен километров, а площадь (с учетом корневых волосков) ---
сотен кв. м.

Из видоизменений, или метаморфозов корней в жизни многих
растений большую роль играет микориза (от греч. микос --- гриб,
ридза --- корень), представляющая собой продукт срастания корня
с гифами гриба. Гриб получает от высшего растения углеводы и
другие питательные вещества, а растение вместе с водой получает
от гриба минеральные ионы, в первую очередь ионы фосфора и
азота, которые гриб, в свою очередь, добывает, разрушая
органические соединения почвы, фосфор и азот которых находятся в
недоступном для высшего растения состоянии.

На корнях многих травянистых и деревянистых растений находятся
корневые клубеньки, представляющие собой результат видоизменения
боковых корней, в ткань которых проникли или бактерии или
актиномицеты, способные усваивать молекулярный азот атмосферы.
Этот азот, но уже в виде доступных соединений достается, в конце
концов, и высшему растению. Корневые клубеньки с бактериями
характерны для растений из семейства бобовых, что позволяет этим
растениям не только расти на бедной азотистыми соединениями
почве, но и обогащать эту почву азотом.

Корни нередко могут играть роль запасающих органов. Так, у
травянистых двулетних культурных растений в пищу нередко
используют корнеплоды, в образовании которых, наряду со стеблем,
то или иное участие принимает и корень. У моркови и сахарной
свеклы большая часть корнеплодов развивается из корня, у репы и
столовой свеклы на долю корня приходится небольшая нижняя часть
корнеплода, основная же масса корнеплода приходится на стебель.
У некоторых многолетних травянистых растений возникают
утолщенные придаточные корни, называемые корневыми шишками или
(неправильно!) корневыми клубнями. В этих шишках, как и в
корнеплодах, откладываются запасы питательных веществ в виде
растворимых или нерастворимых углеводов. Корни также могут
выполнять роль присосок, с помощью которых растение-паразит
прикрепляется к растению-хозяину и высасывает из него
питательные вещества. У растений могут быть также втягивающие
корни, дыхательные корни, фотосинтезирующие корни и др. У
плавающих по поверхности воды рясок корень служит своеобразным
водяным якорем, не позволяющим слоевцу ряски переворачиваться в
воде; чехлик у этого корня отсутствует. А некоторые водные
растения (например, пузырчатка) в процессе эволюции и вовсе
утеряли корни.


РЕПРОДУКЦИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Размножение, или увеличение численности у видов высших растений,
как и у других организмов, возможно благодаря присущей им
способности к воспроизводству себе подобных. В цикле развития
высших растений наблюдается чередование двух фаз, называемых
обычно поколениями, или генерациями (от лат. генератио ---
рождение, происхождение) и представленных либо самостоятельно
существующими особями либо интегрированными в одно
морфофизиологическое целое. Поэтому воспроизводство, или
репродукция (от лат. ре --- вновь, продукцио --- продление,
продолжение) высшего растения, как целостной системы ---
организма, должно включать в себя не только воспроизводство фаз
самих по себе (спорофит --- спорофит, гаметофит --- гаметофит),
но и воспроизводство одной фазы другой (спорофит --- гаметофит,
гаметофит --- спорофит).

Для большинства групп высших растений наиболее обычными являются
три способа репродукции. Вегетативным называют способ, при
котором имеет место воспроизводство из клеток вегетативного тела
какой-либо фазы той же фазы. Воспроизводство спорофита
гаметофитом осуществляется в результате оогамии, когда имеет
место слияние возникшей на гаметофите яйцеклетки с возникшей на
том или на другом гаметофите подвижной или неподвижной мужской
гаметой, то есть, соответственно, со сперматозоидом или
спермием. Оогамия представляет собой половой способ репродукции.
Воспроизводство спорофита гаметофитом осуществляется благодаря
процессу спорообразования, которое рассматривают как бесполый
способ репродукции. При этом неподвижные споры (апланоспоры),
являющиеся первыми клетками нового гаметофита, образуются в
спорангии родительского спорофита, как правило, в результате
мейоза, и потому их называют мейоспорами. Ядра мейоспор обычно
содержат редуцированное, по сравнению ядрами родительского
спорофита, число хромосом. У некоторых, гибридных по своей
природе растений при образовании материнских клеток спор имеет
место митоз без цитокинеза, так что возникающие затем
материнские клетки будут диплоидными, как и клетки родительского
спорофита; таким образом, переход от спорофита к гаметофиту в
этом случае будет происходить без смены ядерных фаз. У некоторых
гибридов мейоз в спорангии и вовсе не имеет места, и из
материнских клеток образуются митоспоры той же плоидности, что и
клетки родительского спорофита. То есть и в этом случае смена
поколений протекает без смены ядерных фаз. Таким образом, из
трех рассмотренных выше случаев репродукции оогамия и
спорообразование обеспечивают воспроизводство одной фазы другой,
а вегетативный способ --- воспроизводство какой-либо фазы той же
фазой.

Гораздо реже у высших растений встречаются три других способа
репродукции. При апоспории (от греч. апо --- частица отрицания,
спора --- семя, посев) гаметофит образуется не из спор, а из
других клеток спорофита --- из клеток спорогония у мохообразных
или из клеток спорангия, листа, корня у сосудистых споровых либо
из клеток нуцеллуса и покровов семяпочки у покрытосеменных. При
апогамии, или апогаметии (от греч. гамос --- брак, гаметос ---
супруг) спорофит образуется не из зиготы, не в результате
оогамии, но из вегетативных клеток гаметофита. При партеногенезе
(от греч. партенос --- девственный, генезис --- происхождение)
зародыш спорофита образуется из неоплодотворенной яйцеклетки
родительского гаметофита, при этом ядро яйцеклетки, по сравнению
с ядрами вегетативных клеток гаметофита, может обладать
редуцированным или таким же числом хромосом. И при апоспории, и
при апогамии, и при нередуцированном партеногенезе смена
поколений протекает без смены ядерных фаз, а все три
перечисленных выше способа репродукции обычно рассматривают как
формы апомиксиса (от греч. миксис --- смешение), то есть такого
способа репродукции, при котором зародыш возникает без слияния
(смешивания) гамет. Но, исходя из этимологии слова и определения
апомиксиса считать апоспорию одной из форм апомиксиса
нецелесообразно, так как апоспория (как и спорообразование) не
ведет непосредственно к появлению зародыша, хотя апоспория
обычно и имеет своим следствием апогамию или нередуцированный
партеногенез. В качестве формы апомиксиса обычно рассматривают
также и адвентивную (от лат. адвентикус --- случайный)
эмбрионию, когда не из яйцеклетки, а из соматических клеток
спорофита --- из клеток нуцеллуса или покровов семяпочки --- у
покрытосеменных образуется зародыш нового спорофита. Фактически
здесь имеет место вегетативное размножение спорофита, только
новый спорофит обладает ярко выраженными эмбриональными
признаками. Если так широко трактовать апомиксис, то и случаи
формирования сходных по строению с зародышем выводковых почек и
тел также надо будет считать формами апомиксиса.

Между репродукцией и размножением нередко ставят знак равенства,
называя способы репродукции способами размножения и не обращая
внимания на то, что сам по себе единичный акт репродукции не
всегда ведет к увеличению численности особей, и что
непосредственные продукты этого акта не всегда способны к
рассеиванию, или диссеминации (от лат. диссеминацио ---
рассеивание). Так, две особи одноклеточных организмов при
половой репродукции,сливаясь, дают начало одной, а птицы и
плацентарные млекопитающие, которым свойствен один способ
репродукции (оогамия), размножаются одни яйцами (птицы), а
другие (плацентарные млекопитающие) --- рождая детенышей.

Высшим растениям свойственно три способа размножения ---
вегетативное размножение, размножение с помощью спор (бесполое
размножение) и семенное размножение. В основе вегетативного
размножения лежит вегетативный способ репродукции. Увеличение
числа особей гаметофита или спорофита происходит или в
результате деления одной особи на части, то есть в результате
партикуляции (от лат. партикулярис --- отдельный) или в
результате случайного отделения от родительского организма
способных к регенерации частей или в результате образования
родительским организмом специализированных органов вегетативного
размножения. К таким органам относятся одно-многоклеточные
выводковые почки и выводковые тела, выводковые листочки и
побеги. Способность растений к вегетативному размножению активно
использует человек, размножая те или иные сорта растений
черенками (отрезками вегетативного органа), отводками и при
помощи прививок, убедившись в ходе многовековой практики в
сохранении сортовых особенностей размноженных таким образом
растений.

Размножение спорами свойственно мохообразным и сосудистым
споровым растениям. Споры образуются в спорангиях (см. ниже).
Семенное размножение свойственно семенным растениям.

Некоторые ботаники полагают, что растениям свойственно два типа
размножения --- половое и бесполое в широком смысле, выделяя в
последнем бесполое в узком смысле (размножение спорами) и
вегетативное размножение, при этом непонятно, к какому из этих
типов следует относить семенное размножение, которое они также
описывают (А.Е.Васильев и др. Ботаника. М.: Просвещение, 1988).
Другие считают более логичным противопоставлять `вегетативное
размножение, не причастное к смене ядерных поколений в циклах
развития растений, генеративному, связанному со сменой ядерных
фаз, включив в него бесполое и половое' (А.Н.Сладков.
Размножение растений. М.: Изд-во МГУ, 1994, с.4). Предлагая
термин генеративное, автор, очевидно, хотел подчеркнуть, что это
размножение связано со сменой поколений, или генераций, чем оно
отличается от вегетативного, со сменой генераций не связанное, и
которое он определяет как `размножение многоклеточными частями
растения и митоспорами' (там же, с.69). Но, как показано выше
при описании способов репродукции, смена генераций может иметь
место и при формировании в спорангии митоспор и происходить без
смены ядерных фаз. Выделяя в качестве особого типа размножения
семенное размножение, А.Н.Сладков рассматривает его как
`специализированный вид вегетативного размножения', как
размножение, сопряженное `с непосредственно не проявляющимся
бесполым размножением и половым воспроизведением' (там же, с.63,
66). Но вегетативное размножение основано на вегетативном
способе репродукции, а зародыш семени (а именно из него, а не из
покровов семени образуется при прорастании новое растение)
обычно образуется в результате оогамии и реже --- в результате
других способов репродукции: апогамии, партеногенеза и
адвентивной эмбрионии, из которых лишь последний способ
идентичен вегетативному способу репродукции.


ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Генеративными у высших растений называют органы, основная
функция которых заключается в обеспечении процесса смены
поколений, или генераций. К таким органам относят гаметангий,
спорангий, семезачаток (семяпочку), спорофилл (спорангиофор),
стробил, цветок. К генеративным органам относят также и
образующийся из цветка плод. В то же время наличие в плодах
возникших из семезачатков семян с зародышем нового спорофита,
обладающим зачатками вегетативных органов, не только
подчеркивает относительность деления органов растения на две
категории, но и условность применения в отношении растений
выработанного при изучении тела животных понятия орган.

ГАМЕТАНГИЙ

Гаметангий (от греч. гаметес --- супруг, ангейон --- сосуд) ---
это орган, в котором образуются гаметы. Высшим растениям
свойственно два типа гаметангиев: антеридии (от греч. антерес
--- цветущий) --- гаметангии, в которых образуются антерозоиды,
или сперматозоиды, и архегонии (от греч. архе --- начало, гоне
--- рождение) --- гаметангии, в которых образуется яйцеклетка.

Антеридий представляет собой эллипсоидальное или шаровидное тело
с однослойной стенкой из стерильных клеток, окружающей
многочисленные фертильные клетки --- сперматидии, внутри которых
формируется по одному сперматозоиду. В зрелом антеридии
сперматозоиды, покрытые тончайшей оболочкой --- остатком стенки
сперматидия, погружены в гелеобразную массу. Благодаря
особенностям клеток стенки и физико-химическим свойствам
спермагенной массы антеридий вскрывается, выталкивая (иногда
быстро, за один прием) все свое содержимое через отверстие на
верхушке. Если это содержимое попадает на границу раздела двух
сред --- воды и воздуха, то оно быстро, подобно капле бензина,
распределяется по поверхности воды, образуя слой, толщина
которого соответствует примерно диаметру сперматидия.
Освободившись от остатков оболочки сперматидия, сперматозоиды
начинают активно плавать в воде, двигаясь по винтообразной
спирали и как бы совершая поисковые движения. Им свойствен
хемотаксис --- почувствовав присутствие в воде определенных
веществ, сперматозоиды плывут к источнику этих веществ, где
концентрация привлекающего вещества выше. В природе одним из
таких веществ является выделяющаяся из вскрывшегося архегония
сахароза. В опытах сперматозоиды положительно реагируют на
содержание сахарозы в воде в количестве сотых долей процента.

Антеридии разных растений различаются между собой по величине,
форме, деталям строения. Если построить из известных типов
антеридиев морфогенетический ряд, то в начале ряда следует
поставить эллипсоидальные небольшие, сидящие на ножке, около 100
мкм в длину антеридии типа тех, что свойственны некоторым
мохообразным. От таких антеридиев могли произойти как более
массивные, со стенкой из десятков клеток и содержащие тысячи
сперматозоидов антеридии, сидящие на ножке или погруженные в
ткань заростка, так и мелкие шаровидные, сидячие антеридии со
стенкой из трех клеток и с 32 сперматозоидами. Такие мелкие
антеридии свойственны некоторым равноспоровым папоротникам. У
разноспоровых растений одновременно с редукцией антеридия
наблюдается и редукция мужского гаметофита, на котором
образуется антеридий. В результате редукции вегетативной части
тела гаметофита от нее остается у некоторых растений всего одна
клетка, так что говорить в этом случае об антеридии, как об
органе гаметофита можно лишь условно. У некоторых разноспоровых
плауновидных редуцированный антеридий со стенкой из 4 клеток
образует всего 4 сперматозоида, а у некоторых семенных антеридий
со стенкой из 1 клетки образует всего 2 сперматозоида или 2
спермия, при этом клетка стенки антеридия превращается в
пыльцевую трубку, которая поглощает из тканей семяпочки
питательные вещества для развивающегося мужского гаметофита и
берет на себя также и функцию доставки мужских гамет к женскому
гаметофиту. Сперматозоиды у высших растений обладают или 2 или
многими (до нескольких сотен) жгутиками; размеры сперматозоидов
варьируют от менее чем 10 мкм у селагинелловых до 300 мкм у
цикадовых. У покрытосеменных растений весь мужской заросток
(пыльцевое зерно) можно рассматривать как один антеридий со
стенкой из единственной сифоногенной (от греч. сифон --- трубка)
клетки, внутри которой находится одна спермиогенная клетка,
дающая начало двум спермиям. Эти спермии достигают находящегося
в семяпочке женского гаметофита с помощью образующейся из
сифоногенной клетки пыльцевой трубки.

Архегоний --- женский половой орган, гомологичный антеридию.
Исходный в эволюции тип архегония напоминает по очертаниям
колбочку с длинным горлом. Расширенную часть архегония называют
брюшком, узкую --- шейкой. В брюшке под обычно однослойным
покровом из стерильных клеток располагается крупная неподвижная
женская гамета --- яйцеклетка, непосредственно над нею небольшая
стерильная клетка --- брюшная канальцевая клетка. В канале шейки
располагаются многочисленные шейковые канальцевые клетки, число
которых у некоторых мохообразных достигает 40. При созревании
архегония канальцевые клетки дегенерируют, их оболочки
ослизняются, клетки на верхушке шейки расходятся, и слизь
выходит из архегония. При этом в воду выделяются вещества,
привлекающие сперматозоиды. Из проникающих в шейку многих
сперматозоидов один, наиболее активный, оплопдотворяет
яйцеклетку, после чего из образовавшейся зиготы в брюшке под
защитой стенки, которая к этому времени может стать
многослойной, развивается зародыш спорофита. В процессе эволюции
от архегониев, сидящих на заметной ножке и обладающих длинной
шейкой, возникли архегонии, брюшко которых погружено в ткань
гаметофита. Шейка таких архегониев у некоторых равноспоровых
растений обычно короткая и в крайнем случае может у некоторых
папоротников достигать в высоту двух-трех клеток. В такой
короткой шейке располагается всего одна двуядерная шейковая
канальцевая клетка.

У разноспоровых растений прослеживается одновременная редукция
вегетативного тела женского гаметофита и погруженного в его
ткань архегония. У некоторых голосеменных растений шейка
архегония укорачивается до одного ряда клеток, а из канальцевого
ряда клеток остается лишь брюшное канальцевое ядро, но при этом
резко возрастает объем яйцеклетки. А у покрытосеменных растений
редукция женского гаметофита заходит столь далеко, что многие
исследователи сомневаются в возможности проведения гомологий
между какими-либо клетками зародышевого мешка (женского
гаметофита) и клетками архегония у голосеменных растений.


СПОРАНГИЙ

Спорангий (от греч. спора --- семя, ангейон --- сосуд) ---
орган, в котором образуются споры (обычно мейоспоры, редко ---
митоспоры), число которых у разных растений варьирует от одной
до нескольких сотен тысяч, а размеры --- от 10 мкм до 1,5 мм. В
оболочке (спородерме) спор большинства растений обычно можно
выделить два слоя: внутренний --- эндоспорий и внешний ---
экзоспорий. У некоторых споровых растений на поверхности спор из
содержимого спорангия откладывается еще третий слой оболочки ---
периспорий. Эндоспорий состоит главным образом из пектиновых
веществ и гемицеллюлозы и при прорастании споры способен
растягиваться, покрывая протопласт развивающегося гаметофита.
Экзоспорий состоит из спорополленина. Это гидрофобное вещество
представляет собой высокомолекулярный продукт полимеризации
каротиноидов и каротиноидных эфиров и обладает высокой
устойчивостью к воздействию концентрированных минеральных кислот
и щелочей; он растворяется только в этиламине. Спорополлениновый
слой оболочки также очень устойчив к температурным (выдерживает
температуру до 300 C) и к микробиологическим воздействиям и
может сохраняться в земных слоях на протяжении сотен миллионов
лет. Экзоспорий защищает протопласт гаметофита от потери воды,
от UF и других неблагоприятных факторов внешней среды. В
экзоспории имеются места, способствующие проникновению воды
внутрь споры. При прорастании экзоспорий лопается или в нем есть
места для выхода пыльцевых трубок. В экзоспории (экзине)
микроспор покрытосеменных растений имеются полости, содержащие
белки, которые играют важную роль при прорастании пыльцы на
рыльце, в т.ч. и в формировании механизма узнавания
`свой-чужой'. Поверхность экзины гладкая или, чаще, покрыта
разнообразными выростами, которые могут играть важную роль в
процессе опыления у покрытосеменных растений. Особенности
ультраскульптуры спородермы можно использовать при определении
современных и ископаемых растений по спорам (пыльце).

Одиночные спорангии у растений располагаются или на концах осей
недифференцированного на органы спорофита или на боковых
листоподобных органах --- спорофиллах. Группы спорангиев
называют сорусами (от греч. сорос --- куча). У некоторых
ископаемых папоротников шаровидные сорусы достигали 5 см в
диаметре и насчитывали несколько десятков тысяч спорангиев.

Синангий --- это орган, образующийся в результате срастания
двух-многих спорангиев. Как и сорусы, синангии могут
располагаться на концах осей или на поверхности спорофиллов. У
некоторых ископаемых семенных растений (папоротникообразных и
голосеменных) синангии из микроспорангиев (микросинангии)
достигали больших размеров, были сложно устроены, и состояли из
многих сотен сросшихся между собой спорангиев.


СЕМЕЗАЧАТОК, ИЛИ СЕМЯПОЧКА

Семезачаток, или семяпочка --- это окруженный одним или двумя
покровами, или интегументами (от лат. интегументум --- покров)
мегаспорангий, внутри которого развивается обычно одна
мегаспора, которая, прорастая, образует женский заросток.
Изучение семезачатков ископаемых растений из нижнего палеозоя
позволило установить, что покров семяпочки образовался в
результате срастания окружающих мегаспорангий стерильных
теломов, а не в результате стерилизации окружающих центральный
мегаспорангий спорангиев, образующих вместе с ним синангий. И,
хотя теломное происхождение интегумента убедительно
подтверждается ископаемым материалом, авторы некоторых
учебников, объясняя происхождение семезачатка, до сих пор
придерживаются высказанной в начале 20 в. синангиальной
гипотезы. Центральную часть семезачатка, окруженную
интегументом, называют нуцеллусом (от лат. нуцелла --- орешек).
Это и есть мегаспорангий, внутри которого из материнской клетки
мегаспор в результате мейоза и цитокинеза образуется тетрада
мегаспор, три из которых обычно дегенерируют, а одна, прорастая
тут же, в нуцеллусе, дает начало женскому гаметофиту, который
развивается, поглощая питательные вещества из нуцеллуса.
Интегумент покрывает нуцеллус не полностью, над верхушкой
нуцеллуса остается канал, который называют микропиле (от греч.
микрос --- маленький, пиле --- ворота).

Женский гаметофит, развивающийся в нуцеллусе семезачатка
голосеменных, массивный, многоклеточный. Он не только
сохраняется, но и еще более увеличивается в объеме к моменту
созревания семени и составляет большую часть объема семени ---
эндосперм (от греч. эндон --- внутри, сперма --- семя). У
хвойных на женском гаметофите (эндосперме) образуются архегонии
(от одного до 200) с одно-двухэтажной шейкой и канальцевым
ядром. Перенесенные ветром пыльцевые зерна обычно улавливаются
капелькой выступающей из микропиле жидкости и вскоре оказываются
на верхушке нуцеллуса, где пыльцевое зерно и прорастает, образуя
пыльцевую трубку. Трубка достигает архегония, и находящийся в
трубке один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы
развивается зародыш, получающий питательные вещества для своего
роста из эндосперма. Образующееся из семезачатка зрелое семя
хвойных обладает плотной семенной кожурой, возникающей из
интегумента семезачатка. Под кожурой находятся остатки нуцеллуса
и массивный эндосперм, в который погружен зародыш с несколькими
(от 3 до 18) зародышевыми листочками, или семядолями.

У покрытосеменных развивающийся в нуцеллусе семезачатка обычно
из мегаспоры женский гаметофит состоит, по большей части, из 7
клеток. Этот гаметофит получил название зародышевый мешок. У
микропилярного конца зародышевого мешка находится яйцеклетка, в
центре мешка располагаются два полярных ядра, которые, сливаясь,
дают начало диплоидному центральному ядру. Попадающая на рыльце
пестика цветка пыльца, прорастая, дает начало пыльцевой трубке,
которая в конце концов дорастает семезачатка, а затем обычно
через микропиле --- до нуцеллуса и, в конце концов, до
зародышевого мешка. Один из находящихся в трубке спермиев,
сливаясь с яйцеклеткой, дает начало зиготе, из которой вырастает
зародыш нового спорофита, а другой спермий сливается с
центральным ядром. Это слияние рассматривают традиционно как
оплодотворение (хотя сливаются и не гаметы), а сам процесс
оплодотворения у покрытосеменных получил название `двойное
оплодотворение'. Из клетки с триплоидным ядром, образовавшимся в
результате `второго оплодотворения', вырастает питательная
ткань, нередко заполняющая значительную часть зрелого семени.
Эту ткань также называют эндоспермом, но эндосперм
покрытосеменных не гомологичен эндосперму голосеменных. Зрелое
семя покрытосеменных обладает возникшей из интегумента
(интегументов) семенной кожурой, под которой у одних растений
находится занимающий все ограниченное кожурой пространство
зародыш, у других --- эндосперм с зародышем, у третьих ---
зародыш, эндосперм и питательная ткань, возникшая из нуцеллуса,
--- перисперм. Зародыши покрытосеменных различаются по числу
зародышевых листочков, (семядолей), которых может быть один или
два.


СПОРОФИЛЛ

Листовидные органы, на которых располагаются спорангии, синангии
или семезачатки, называют спорофиллами (греч. филлон --- лист).
Это название было предложено тогда, когда в морфологии растений
господствовало представление о том, что все боковые органы
спорофита сосудистого растения представляют собой результат
метаморфоза листа. Соответственно различали стерильные листья,
или трофофиллы (от греч. трофе --- питание) и фертильные ---
спорофиллы. Этот `гипноз листа' в морфологии растений не
преодолен и до сих пор. Данные же палеоботаники свидетельствуют
о том, что, по мере дифференцировки тела спорофита сосудистого
растения, одновременно с формированием оси (стебля) происходило
и формирование боковых органов, и что спорофилл и трофофилл ---
не есть результат метаморфоза одной `идеальной' структуры ---
листа, но представляют собой гомологичные, независимо возникшие
структуры. Как гомологичные листу и спорофиллу следует
рассматривать и другие боковые органы, например, чашелистики и
лепестки цветка. Более `нейтральным' для обозначения боковых
спороносных органов является термин спорангиофор (от греч. форос
--- несущий), или спорангионосец, используемый для обозначения
спороносных, непохожих на лист боковых органов хвощей, но,
поскольку термин спорофилл широко вошел в научную литературу, от
него отказываться нецелесообразно. Спорофиллы разных групп
растений различаются по величине, консистенции, очертанию,
степени расчленения, положению и природе спорангиев и синангиев.
Спорофиллы, несущие только микроспорангии, называют
микроспорофиллами, те, что несут только мегаспорангии ---
мегаспорофиллами.


СТРОБИЛ

Стробилом (от греч. стробилос --- шишка) называют генеративный
укороченный побег со спорофиллами, а часто и с гомологичными им
боковыми органами. У равноспоровых растений на оси стробила
располагаются спорофиллы со спорангиями одного типа; такие
стробилы называют изоспорангиатными (от греч. изос --- равный).
У разноспоровых растений на оси стробила могут сидеть как
микро-, так и мегаспорофиллы, или только спорофиллы одного типа.
Стробилы первого типа обычно называют обоеполыми, но правильнее
их называть амфиспорангиатными (от греч. амфи --- приставка со
значением двойственности), стробилы второго типа обычно называют
однополыми, но правильнее их называть моноспорангиатными.
Одноосные стробилы споровых растений, состоящие из оси со
спорофиллами, или спорангиофорами, часто называют колосками. У
голосеменных растений есть и простые (одноосные) и так
называемые сложные, или многоосные стробилы, а точнее, собрания
стробилов, состоящие из оси, в пазухах кроющих чешуй которой
располагаются укороченные спороносные побеги, то есть собственно
стробилы. Собраниями стробилов являются женские шишки
современных хвойных. На оси женской шишки располагаются кроющие
чешуи, в пазухах которых сидят семенные чешуи, которые
представляют собой видоизмененные укороченные моноспорангиатные
стробилы. На открытой поверхности семенной чешуи располагаются
семезачатки, пыльца на которые переносится ветром.


ЦВЕТОК

Генеративный орган покрытосеменных растений называют цветком, а
сами растения поэтому нередко называют цветковыми. Особенности
строения этого органа свидетельствуют о том, что цветок является
стробилом, но стробил этот отличается от стробилов голосеменных
прежде всего тем, что мегаспорофиллы в цветке образуют замкнутые
вместилища --- пестики, в которых находятся семезачатки, поэтому
пыльца не может при опылении попасть непосредственно на
семезачаток, но улавливается особой областью пестика ---
рыльцем. Цветок нередко называют антостробилом (греч. антос ---
цветок). Большинство исследователей полагает, что исходным в
эволюции покрытосеменных растений был амфиспорангиатный стробил,
микро- и мегаспорофиллы которого были защищены в почке
стерильными листоподобными органами, которые при раскрывании
цветочной почки превращаются в части околоцветника. От таких
обоеполых цветков, рыльце которых способно было улавливать
пыльцу, оседающую в воздухе и высыпающуюся из микроспорофиллов
выше расположенных цветков того же растения или переносимую
ветром или насекомыми с цветков других растений, в ходе
дальнейшей эволюции по пути специализации к различным агентам и
разным способам опыления произошли цветки современных растений,
поражающие нас своей раскраской и многообразием строения.


СТРОЕНИЕ ЦВЕТКА.

Укороченную ось цветка называют цветоложем. По очертанию на
продольном срезе оно может быть вогнутым, плоским или выпуклым в
различной степени. На цветоложе сидят боковые части цветка,
которые в полном цветке располагаются снизу вверх в такой
последовательности: листочки околоцветника, тычинки, пестик или
пестики. Цветки без околоцветника называют голыми, цветки без
тычинок --- женскими, цветки без пестиков --- мужскими, цветки
без тычинок и пестиков --- бесполыми.

Околоцветник называют простым, если он состоит из листочков
одного типа, и двойным, если он состоит из листочков, резко
различающихся по цвету, консистенции, размерам и очертаниям.
Простой околоцветник называют чашечковидным, если он состоит из
зеленых листочков, венчиковидным, если он состоит из ярко
окрашенных, и пленчатым, если он состоит из кожистых листочков.
В двойном околоцветнике выделяют наружную часть из обычно
зеленых чашелистиков --- чашечку и внутреннюю часть из ярко
окрашенных лепестков --- венчик. Простой околоцветник и чашечка
могут быть раздельно- или сростнолистными, венчик --- раздельно-
или спайнолепестным. В зависимости от степени срастания выделяют
разные формы простого околоцветника, чашечки и венчика
(например, колокольчатый околоцветник, двугубая чашечка,
воронковидный венчик). Части околоцветника служат, прежде всего,
для защиты развивающихся в бутоне тычинок и пестиков, а после
распускания цветка могут брать на себя функции привлечения
опылителей и защиты тычинок от намокания. При созревании плода
околоцветник либо полностью опадает или частично остается и,
видоизменяясь, нередко играет важную роль в распространении
плодов. Части цветка располагаются на цветоложе по спирали или
кругами либо одни части располагаются кругами, а другие --- по
спирали. Соответственно различают цветки ациклические,
циклические и гемициклические. Если части каждого круга
околоцветника подобны один другому так, что через ось цветка
можно провести несколько плоскостей симметрии, цветок называют
правильным, или актиноморфным (греч. актис --- луч, морфе ---
форма). Если части каждого круга различны по очертанию и
величине и расположены так, что через цветок можно провести лишь
одну плоскость симметрии, цветок называют неправильным, или
зигоморфным (греч. дзигон --- пара). Цветок, через околоцветник
которого нельзя провести ни одной плоскости симметрии, называют
асимметричным.

Тычинка --- это микроспорофилл цветка. Она состоит обычно из
тычиночной нити, на конце которой располагается пыльник,
состоящий из двух половинок, соединенных связником. В каждой
половинке имеется два гнезда, в которых развиваются микроспоры,
а затем и пыльцевые зерна. Таким образом, тычинка --- это
микроспорофилл с синангием, образовавшимся при срастании 4
микроспорангиев. Тычинки бывают свободными или могут срастаться
между собой либо прирастать к листочкам простого околоцветника,
к венчику или к пестику. Пыльники вскрываются чаще всего
продольными щелями, реже клапанами или дырочками. Стаминодиями
(от лат. стамен --- тычинка, греч. эйдос --- вид) называют
выделяющие нектар или привлекающие опылителей своей окраской
структуры, гомологичные тычинкам. Их нередко определяют как
стерильные тычинки. Махровость цветков роз и гвоздик связана с
наличием в этих цветках многочисленных лепестковидных
стаминодиев.

Мегаспорофиллы цветка называют плодолистиками, а совокупность
плодолистиков цветка --- гинецеем (греч. гине --- женщина, ойкос
--- дом). Каждый отдельный плодолистик, складываясь вдоль
средней жилки на брюшную сторону и срастаясь своими краями,
образует пестик; таких пестиков в цветке может быть один или
несколько. Единственный пестик цветка возникает при срастании
нескольких плодолистиков между собой. Гинецей первого типа
называют апокарпным (греч. апо --- частица отрицания, карпос ---
плод), гинецей второго типа --- ценокарпным (греч. кайнос ---
общий). В зависимости от особенностей срастания плодолистиков
между собой в пределах ценокарпного гинецея, в свою очередь,
различают син-, пара- и лизикарпный типы гинецея, но нередко в
пределах одного пестика ценокарпного гинецея можно обнаружить
участки, где плодолистики срастаются так, что эти участки по
характеру срастания можно отнести к разным типам гинецея,
например, к син-, лизи- и апокарпному.

В случае апокарпного гинецея у пестика всегда можно выделить
нижнюю расширенную часть, в которой располагается семезачаток
или семезачатки; эту часть называют завязью. Тонкую верхнюю
воспринимающую пыльцевые зерна часть пестика с рыльцевой
областью называют стилодием (греч. стилос --- столб, эйдос ---
вид); иногда рыльце располагается на завязи и тогда его называют
сидячим. В случае ценокарпного гинецея, в зависимости от степени
срастания отдельных плодолистиков между собой, можно выделять
пестик с завязью и стилодиями, либо пестик с завязью и
столбиком, который возникает при срастании стилодиев и
заканчивается ветвистым, лопастным или головчатым рыльцем.

Место прикрепления семезачатков в завязи к плодолистику называют
плацентой, а характер расположения семезачатков в завязи ---
плацентацией. В случае апокарпного гинецея семезачатки могут
располагаться по всей поверхности плодолистика вдоль его краев
или вдоль средней жилки. Соответственно, различают диффузную,
или ламинальную (лат. ламина --- пластинка), краевую и спинную
плацентации, а в случае ценокарпного гинецея различают
ламинальную, центрально-краевую, колончатую и постенную
плацентации.

Свободную, не срастающуюся с другими боковыми частями цветка
завязь называют верхней. При этом различают цветок подпестичный
(если тычинки и части околоцветника прикрепляются ниже завязи) и
околопестичный (если свободная завязь сидит на дне вогутого
цветоложа, и части околоцветника и тычинки прикрепляются выше
завязи). Если завязь срастается с цветоложем или с нижними
частями листочков околоцветника и тычиночных нитей до основания
столбика, завязь называют нижней, а цветок надпестичным.

В случае циклического расположения частей цветка число членов
каждого круга указывают, цифрой, а при наличии двух и более
кругов однотипных органов переход от одного круга к другому
отмечают знаком +. Положение завязи указывают черточкой под
цифрой (верхняя завязь) или над цифрой (нижняя завязь),
соответствующей числу плодолистиков.

Например, строение цветка колокольчика отражает следующая
формула *K(5)C(5)A5G(3). Она означает, что цветок обоеполый,
циклический, актиноморфный, обладающий двойным околоцветником,
сростнолистной чашечкой из 5 чашелистиков и спайнолепестным
венчиком из 5 лепестков; тычинок 5, свободных, а 3 плодолистика,
срастаясь между собой, образовали пестик с нижней завязью.
Формула цветка гороха будет выглядеть следующим образом
K(5)C2,2,(2)A(5+4),1G1. Она обозначает, что у гороха обоеполые
зигоморфные циклические цветки с двойным околоцветником, со
сростнолистной чашечкой из 5 сросшихся чашелистиков и венчиком
из 5 лепестков, один из которых --- парус --- заметно отличается
от двух свободных других --- весел и от двух лепестков,
сросшихся между собой и образующих лодочку. Тычинок 10, они
располагаются в двух кругах по 5, при этом 5 тычинок наружного
круга срастаются с 4 тычинками внутреннего круга, а 1 тычинка
внутреннего круга остается свободной (такой андроцей называют
двубратственным). Гинецей в цветке апокарпный, состоит из 1
плодолистика с верхней завязью. Диаграмма цветка представляет
собой схематическую проекцию цветка на плоскость, проведенную
перпендикулярно оси цветка и пересекающую ось, на которой сидит
цветок. Для изображения частей цветка используют специальные
обозначения. На диаграммах наглядно отражаются такие
закономерности в строении цветков, как правило чередования
кругов и правило кратных отношений (последнее находит свое
отражение и в формуле цветка).


РАСПОЛОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВ

Ось цветка (цветоложе) является продолжением оси побега, который
можно назвать элементарным цветоносным побегом. Удлиненную,
находящуюся под цветком стеблевую часть этого побега
называютцветоножкой. На цветоножке у однодольных растений обычно
располагается один, а у двудольных --- два листа, которые
называют прицветниками. Если цветоножка не развита, цветок
называют сидячим.

У некоторых растений (например, у тюльпана) неразветвленный
годичный побег, представляет собой элементарный побег, образуя
единственный цветок. Такой цветок называют одиночным
верхушечным, а цветоножку под цветком обычно называют цветочной
стрелкой. Гораздо чаще у растений мы имеем дело с системой
элементарных цветоносных побегов; такую систему называют
соцветием. Основной биологический смысл появления соцветий в
процессе эволюции тот, что и в возникновении ветвления --- при
образовании соцветий наблюдается процесс дублирования
генеративных органов, в данном случае цветков. Дальнейшая
эволюция соцветий шла по пути приспособления растений к разным
способам и агентам опыления и к наиболее выгодному
перераспределению ресурсов в генеративной сфере. В ходе этой
приспособительной эволюции возникли разнообразные соцветия, при
этом происходило не только увеличение числа цветков, входящих в
состав соцветия, но и редукция, в ходе которой число цветков
сокращается до одного. Эволюция цветорасположения как бы
проходит один виток винтообразной спирали, при этом начальной
этап (одиночный цветок) и конечный (одноцветковое соцветие)
внешне подобны один другому.

При классификации соцветий используют различные особенности их
строения. Если побег, от которого отходит элементарный
цветоносный побег заканчивается цветком, то есть также является
элементарным цветоносным побегом, соцветие называют закрытым,
если цветка на верхушке материнского побега нет --- открытым.
Располагающееся под соцветием междоузлие материнского побега
называют основным междоузлием. Кроющие листья в соцветии могут
выглядеть как обычные листья срединной формации или могут
отличаться от них своими очертаниями, величиной, цветом и
консистенцией. Соцветия первого типа называют фрондозными (лат.
фронс --- листва), соцветия второго типа --- брактеозными (лат.
брактея --- тонкий лист). Система побегов, из которых
складывается соцветие, может возникнуть в результате
моноподиального или симподиального нарастания. Соответственно,
различают соцветия ботрические (греч. ботрис --- кисть) и
цимозные (греч. кима --- волна). Нередко при формировании
соцветия наблюдается сочетание двух разных способов нарастания
осей (главная ось представляет собой моноподий, а боковые ---
симподии); такие соцветия называют тирсом (лат. тирсус ---
пирамидка).

Если в соцветии нет элементарных цветоносных побегов более
высокого, чем второй, порядок ветвления, соцветие называют
простым, если такие побеги есть, --- сложным. В сложном соцветии
обычно можно выделить элементарные, или парциальные (лат. парс
--- часть) соцветия. Всю, обычно отмирающую после плодоношения
цветоносную зону, годичного побега, или побега возобновления,
развивающегося у многолетних растений после периода покоя,
называют объединенным соцветием, или синфлоресценцией (греч. син
--- вместе, лат. флоресцентия --- цветение). В объединенном
соцветии выделяют главный побег со сложным соцветием и
устроенные сходным образом боковые побеги --- побеги повторения,
или паракладии (греч. пара --- возле, кладос --- ветвь). Если
все оси объединенного соцветия заканчиваются цветками, его
называют монотелическим (греч. монос --- один, телос ---
окончание, конец), если оси первого, второго, а иногда и более
высоких порядков являются моноподиями, соцветие называют
полителическим.

К простым ботрическим соцветиям относят кисть, (например, у
черемухи), щиток (напр., у груши), зонтик (напр., у примулы),
колос (напр., у подорожника), головку (напр., у клевера),
початок (напр., у белокрыльника), корзинку (напр., у ромашки). В
корзинке, свойственной представителям семейства сложноцветных,
на общем плоском или конусовидном ложе соцветия располагаются
многочисленные цветки одного или разных морфологических типов.
Снизу и с боков корзинки располагаются листочки обвертки. В
целом корзинка нередко имеет облик цветка и потому ее иногда
можно называть антодием (греч. антос --- цветок). К сложным
ботрическим соцветиям относят двойную кисть (напр., у донника),
двойной, или сложный зонтик (напр., у представителей семейства
зонтичных --- у укропа, тмина и др.), сложные колосья некоторых
злаков (напр., пшеницы, ржи), различного типа метелки (напр., у
сирени). К простым цимозным соцветиям относят простые монохазий,
дихазий и плейохазий (греч. монос --- один, дис --- два, плейон
--- больше, хазис --- щель); у этих соцветий от главной оси,
заканчивающейся цветком, отходят одна, две или больше
цветоножек.


ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ

Цветение можно понимать в широком смысле, как процесс перехода
от вегетативной фазы онтогенеза к генеративной, к фазе
формирования цветков, так и в узком, --- как период созревания
пыльцевых зерен и зародышевых мешков. В это время пыльца у
большинства растений высыпается из пыльников, рыльца пестиков
готовы к восприятию пыльцы, а сам цветок раскрыт. Нередко
тычинки и рыльца созревают неодновременно, что препятствует
самоопылению. Это явление получило название дихогамия (греч.
дихе --- на две части, гамео --- вступаю в брак). Различают два
случая дихогамии. В одном случае наблюдается более раннее
созревание тычинок, в другом --- рылец пестиков; соответственно
в первом случае говорят о протерандрии, во втором --- о
протерогинии (греч. протерос --- более ранний). У некоторых
растений опыление возможно и при закрытых цветках. Такие цветки,
свойственные, например, многим видам фиалок, называют
клейстогамными (греч. клейстос --- закрытый, гамос --- брак).
Раскрывающиеся при цветении цветки называют хазмогамными (греч.
хазма --- зияние, щель).

Под опылением обычно понимают процесс переноса пыльцы на рыльце
пестика, но, поскольку у некоторых самоопыляемых растений пыльца
не переносится, а пыльцевые трубки прорастающей в пыльниках
пыльцы сами достигают завязи, процесс опыления можно понимать и
шире, как процесс, в ходе которого спермии достигают
зародышевого мешка.

В зависимости от того, в каком цветке сформировался мужской
гаметофит (пыльцевое зерно), чей спермий оплодотворяет
находящуюся в семяпочке яйцеклетку, различают два основных типа
опыления --- идиогамию (греч. идиос --- свой, собственный), или
самоопыление в широком смысле слова и аллогамию (греч. аллос ---
другой, иной), или открытое опыление; в пределах этих двух типов
выделяют, в свою очередь, разные формы опыления. При идиогамии
пыльцевые зерна могут сформироваться в пыльниках того же цветка,
в завязи которого находится оплодотворяемая яйцеклетка, или в
пыльниках другого цветка, но того же самого растения. В первом
случае говорят об автогамии (греч. аутос --- сам), или
самоопылении в узком смысле слова, во втором --- о гейтоногамии
(греч. гейтон --- сосед). Когда пыльца не переносится на рыльце,
но пыльцевые трубки образуются у пыльцы, еще находящейся в
гнезде пыльника, возможна как автогамия (трубка, пробивая стенку
пыльника, дорастает до рыльца, а затем и до семяпочки), так и
гейтоногамия (трубка дорастает до семяпочки другого цветка,
продвигаясь по тканям стебля).

При аллогамии на рыльце попадает пыльца из пыльника цветка
другого растения. При этом также возможны два варианта. В одном
случае продуцирующее и воспринимающее пыльцу растения
принадлежат к одному клону и обладают одинаковым генотипом;
генетические последствия открытого опыления в этом случае
сравнимы с результатом идиогамии. Но воспринимающее и
продуцирующее пыльцу особи могли вырасти из разных семян, и
только в этом случае аллогамию можно арссматривать как
ксеногамию (греч. ксенос --- чужой), как действительно
перекрестное опыление, которое, в зависимости от степени родства
участвующих в опылении особей, может вести к инбридингу или
аутбридингу.

Механическими барьерами против самоопыления у растений, кроме
упомянутой выше дихогамии, служат также однополость цветков и
гетеростилия, или разностолбчатость. При наличии однополых, а
точнее, моноспорангиатных цветков различают растения однодомные
(мужские и женские цветки располагаются на одном растении),
двудомные (разнополые цветки располагаются на разных растениях)
и многодомные (на растении имеются как однополые, так и
обоеполые цветки). Гетеростилия известна в двух формах --- в
форме ди- и тристилии. При дистилии у одних особей вида
образуются цветки с длинными столбиками, у других --- с
короткими. В цветках первого типа пыльники расположены на
уровне, соответствующем положению рыльца в короткостолбчатых
цветках, и наоборот. Различаются коротко- и длинностолбчатые
цветки и величиной пыльцевых зерен и длиной сосочков рыльца. В
случае тристилии разные особи образуют цветки с длинными,
короткими и промежуточной длины столбиками. В том случае, если
происходит самоопыление, у многих растений физиологическим
барьером на пути к самооплодотворению является
самонесовместимость, которая может иметь место и при аллогамии.

Перенос пыльцы на рыльце в воздушной или водной среде возможен
или только в результате воздействия на пыльцу одних физических
сил (сила тяжести, движение среды, статическое электричество)
или этот перенос в воздушной среде осуществляют различные
животные. Соответственно способу переноса пыльцы различают
опыление абиотическое и биотическое. Преобладающим способом
абиотического опыления является перенос пыльцы ветром, или
анемофилия (от греч. анемос --- ветер, филео --- люблю). Как
случай анемофилии рассматривают обычно и перенос пыльцы
конвекционными потоками воздуха и оседание пыльцы под действием
силы тяжести. Повышению эффективности анемофилии способствуют:
редукция, а затем и полное исчезновение, абортирование
околоцветника, образование сыпучей, легкой или обладающей
большой парусностью пыльцы, образование большого количества
пыльцы или массовый выброс пыльцы, увеличение жизнеспособности
пыльцы, образование перистых рылец, и др. Перенос пыльцы водой,
или гидрофилия (греч. гидор --- вода) возможен как в толще воды
(гипогидрофилия), так и по ее поверхности (эпигидрофиллия). В
первом случае пыльца или опускается в толще воды под действием
силы тяжести или переносится на рыльца течением, а сами
пыльцевые зерна при этом могут иметь вид длинных (до 2--6 мм)
тонких нитей, легко обвивающихся вокруг встретившегося на пути
препятствия, в том числе и стилодия или нитевидного рыльца. При
эпигидрофилии всплывающие на поверхность воды комочки пыльцы
могут затем `расплываться' по поверхности, подобно капле жира,
(распадаясь на отдельные зерна, которые и достигают рыльца. Либо
на поверхность всплывают мужские цветки, которые переносятся к
женским или течением воды или ветром. В последнем случае имеет
место сочетание гидро- и анемофилии.

Агентами биотического опыления следует считать только тех
животных, для которых посещение цветков является не случайным,
но составляет обязательную часть их обычной деятельности. Цветки
могут привлекать опылителей как источник пищи (нектар, пыльца,
масла), как убежище, как место для выведения потомства, как
источник каких-то наркотических для животных веществ. Цветки
могут также имитировать своим обликом особей другого пола или
других видов. В любых случаях истинный или ложный аттрактант
(аттрахо --- притягиваю к себе) --- пища, запах, цвет, форма
цветка --- запускает у животного цепь поведенческих реакций, в
основе которых лежат системы пищевых, половых или связанных с
выращиванием потомства инстинктов. Из животных в качестве
опылителей чаще всего выступают насекомые, эволюция которых
тесно связана с эволюцией цветковых растений. Результатом такой
сопряженной эволюции в ряде случаев явилось образование видов
растений, цветки которых опыляются определенным видом
насекомого. Опыление с помощью насекомых называют энтомофилией
(греч. энтомон --- насекомое). В качестве опылителей выступают
разные группы насекомых --- жуки, бабочки, двукрылые. Наиболее
активными опылителями выступают перепончатокрылые, а из них ---
общественные перепончатокрылые --- пчелы. Гораздо реже в
качестве опылителей выступают птицы, рукокрылые, сумчатые и
приматы.


ПЛОД

По завершении процесса цветения из цветка с гинецеем обычно
образуется плод, содержащий одно или несколько семян, поэтому
плод нередко определяют как зрелый цветок или, подробнее, как
видоизмененный после оплодотворения гинецей с прирастающими к
нему или сохраняющимися при нем другими частями цветка.

У некоторых культурных растений (например, у банана) зрелые
плоды не содержат семян или содержат семена без зародышей. Такие
плоды называют партенокарпическими (греч. партенос ---
девственница, карпос --- плод).

Но если плод --- это зрелый цветок, то цветок тогда можно
называть незрелым плодом. Возможность таких `определений'
обусловлена тем, что в данном случае мы имеем дело с настоящим
метаморфозом одного участка тела спорофита --- с метаморфозом
генеративного побега, форма и строение которого меняются по мере
смены функций в онтогенезе. Отнесение этого участка то к одному,
то к другому органу лишний раз подчеркивает условность
применения в отношении растения, представляющего собой открытую
систему роста, понятия `орган', и только с учетом этой специфики
плод можно относить к генеративным органам, определяя его как
обладающий ограниченным ростом верхушечный участок укороченного
побега с семенами, находящимися в замкнутых вместилищах,
образованных мегаспорофиллами. Сравнительно недавно плод
определяли как разросшуюся после оплодотворения завязь.
Отголоском такого подхода к определению плода в современной
карпологии (науке о плодах) остался термин перикарпий, или
околоплодник, который понимается уже не как стенка плода, как
ранее, когда был предложен этот термин, но как разросшаяся и
видоизмененная стенка свободной или сросшейся с другими частями
цветка стенка завязи. В околоплоднике часто можно выделить три
различающихся по строению и консистенции слоя: внеплодник
(экзокарпий), межплодник (мезокарпий) и внутриплодник
(эндокарпий). Эти слои особенно четко бросаются в глаза у сочных
плодов. Например, у плодов сливы экзокарпий кожистый, мезокарпий
мясистый, сочный, эндокарпий каменисто-твердый.


КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛОДОВ

Если раньше при классификации плодов определяющими признаками
были консистенция околоплодника и число семян в плоде, то теперь
на первое место поставлено строение гинецея, в связи с чем
выделяют плоды апокарпные и ценокарпные (синкарпные, паракарпные
и лизикарпные). В пределах этих типов, в зависимости от числа
семян, выделяют плоды многосеменные и односеменные. Затем
учитывают число пестиков (полимерные и мономерные плоды),
характер завязи (нижняя, верхняя), способ вскрывания плода
(невскрывающиеся, вскрывающиеся, распадающиеся) и прочие
признаки. Соответственно, сочную костянку сливы можно отнести к
апокарпным односеменным мономерным сочным невскрывающимся плодам
с кожистым экзокарпием, сочным мезокарпием и каменисто-твердым
эндокарпием. Плод гороха --- боб --- относят к апокарпным
многосеменным мономерным сухим плодам; он вскрывается по
брюшному шву и средней жилке плодолистика и обладает кожистым
околоплодником. Плод земляники относят к апокарпным полимерным
сухим плодам, состоящим из погруженных в сочное цветоложе сухих
односеменных плодиков --- орешков с кожистым околоплодником.
Плод яблони яблоко относится к ценокарпным (синкарпным)
многосеменным полимерным невскрывающимся сочным плодам,
образовавшимся из нижней завязи; этот плод характеризуется
кожистым экзокарпием, сочным мезокарпием и хрящеватым
эндокарпием. Плод смородины --- ягода --- относят к ценокарпным
(паракарпным) многосеменным полимерным невскрывающимся сочным
плодам, образованным из нижней завязи; экзокарпий у ягоды
кожистый, а мезо- и эндокарпий сочные. Плод банана тоже ягода,
но бессеменная, образовавшаяся из синкарпного гинецея и нижней
завязи. Подобным образом можно классифицировать хорошо знакомые
читателю различные плоды дикорастущих и культурных растений ---
листовку, стручок, коробочку, орех, семянку, зерновку и др.

Исходя из того, что наряду с цветками у растений существуют и
соцветия, некоторые авторы совокупность зрелых плодов, четко
отграниченную от вегетативной части побега, называют соплодием.
Но чаще соплодием называют совокупность сросшихся между собой
сухих плодов и сухих листочков околоцветника (например, соплодия
--- клубочки у свеклы) или внешне напоминающее сочный плод
образование, возникшее в результате разрастания сросшихся между
собой осей соцветия и несущее внутри себя сухие плоды (напр.,
соплодия инжира). Или же при образовании сочного соплодия
срастаются между собой сочные листочки околоцветника соседних
цветков (напр., соплодия шелковицы) либо оси соцветия, кроющие
листья, листочки околоцветника и плоды (напр., соплодия
ананаса). У культивируемых сортов ананаса соплодия не содержат
семян и могут быть очень массивными (до 15 кг). Сходные по
строению соплодия хлебного дерева достигают 30 см в диаметре и
до 12 кг по массе.


РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН

Являющиеся единицами распространения, или диссеминации (лат.
диссеминацио --- распространение) отделяющиеся от растения плоды
и семена называют также диаспорами (от греч. диаспора ---
рассеяние). Диаспоры могут распространяться во внешней среде без
посредников или с помощью агентов неживой или живой природы.
Первый способ диссеминации называют автохорией, второй ---
аллохорией (от греч. аутос --- сам, аллос --- другой, хорео ---
распространяю).

Различают две формы автохории --- активное разбрасывание диаспор
самим растением (семена некоторых фиалок при этом отлетают на
расстояние до 4 м, а у караганника, или желтой акации --- до 10
м) и опадение диаспор под влиянием силы тяжести, что приводит к
сохранению диаспор на месте произрастания материнского растения.
В случае аллохории различают абиотические и биотические способы
распространения. Сочетание двух или более способов
распространения определяют как дипло- и полихорию.

Анемохорией (греч. анемос --- ветер) называют способ
распространения плодов и семян с помощью ветра, который может
переносить их на значительные расстояния в толще воздуха или по
поверхности почвы, снежного наста или воды. Диаспоры растений,
приспособленных к анемохории, могут парить в воздухе и в таком
случае они или имеют очень малую массу (до тысячных долей
миллиграмма, как семена у некоторых орхидных) или обладают
парашютом из волосков (напр., семянки одуванчика или семена
тополя). Обладающие значительной массой диаспоры некоторых
растений, осыпаясь, способны планировать, при этом иногда
наблюдается авторотация (напр., у сосны, клена); замедление
падения таких диаспор увеличивает шанс на то, что они могут быть
подхвачены ветром и унесены на значительное расстояние от
материнского растения. Перекатываемые ветром по поверхности
песка плоды некоторых пустынных растений обладают незначительным
весом, ровной поверхностью и высоким профильным сопротивлением
воздушному потоку либо плоды по форме напоминают воздушную
турбину или обладают многочисленными, направленными по радиусам
выростами, эффективно использующими энергию порывов ветра. По
снежному насту легко переносятся обладающие крылышками семена
хвойных и крылатки ясеня. Ветер также может раскачивать упругие
стебли или плодоножки, а те, пружиня, активно разбрасывают плоды
или семена. Такие растения (напр., мак, колокольчик) называют
баллистами, а подобный способ распространения нередко выделяют в
особый тип, называемый баллистохорией (греч. балло --- бросаю).

Вода может играть роль случайного агента в переносе диаспор,
(напр., перенос диаспор дождевыми потоками), специально не
приспособленных к переносу водой; распространение в таких
случаях не следует рассматривать как пример гидрохории, как не
является примером зоофилии случайное опыление растений во время
пастьбы животных. Настоящие гидрохорные растения обладают
диаспорами, приспособленными к длительному пребыванию в морской
или пресной воде. Морскими течениями распространяются плоды
многих пальм, в том числе и крупные, достигающие массы в 18 кг
сухие костянки сейшельской пальмы и сухие массой до 2 кг,
костянки кокосовой пальмы. Эти костянки обладают высокой
плавучестью и несмачиваемым экзокарпием. Небольшие плоды
пресноводных гидрохоров также обладают хорошей плавучестью и
водонепроницаемым слоем околоплодника.

Распростанение диаспор животными определяют как зоохорию, при
этом различают три формы зоохории --- эндо-, син- и эпизоохорию.
При эндозоохории животные поедают диаспоры, но семена сохраняют
жизнеспособность, пройдя через пищеварительный тракт. Диаспоры
привлекают животных вкусом своей съедобной мякоти, которая к
моменту созревания диаспор приобретает яркую окраску. Агентами
распространения чаще всего являются птицы и рукокрылые.
Некоторые птицы (сойка, кедровка), и грызуны (бурундук) создают
для себя запасы крупных ореховидных диаспор (желуди, орехи,
семена сибирской сосны и т.п.), но не все запасы потребляются
хозяевами или теми, кто находит эти кладовые, так что часть
диаспор может прорасти. Такой способ распространения диаспор
называют синзоохорией. Формой синзоохории считают и мирмекохорию
--- распространение диаспор муравьями. Распространяемые
муравьями диаспоры обладают прочным, защищающим зародыш покровом
и в то же время имеют сочные беловатые придатки, содержащие
масло и другие питательные вещества. Не исключено, что эти
придатки вводят муравьев в заблуждение, напоминая им яйца или
куколки. Собирая такие диаспоры, муравьи или теряют часть из них
по дороге, или выбрасывают затем покрытую жесткой оболочкой
часть из муравейника. Эпизоохория --- это распространение
диаспор на теле животного. При этом диаспоры или прилипают
вместе с грязью к конечностям или цепляются или приклеиваются к
телу птиц и млекопитающих. В историческое время большую роль в
распространении диаспор стала играть трудовая деятельность
человека; такой способ распространения называют антропохорией.


СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Первой и важнейшей целью систематики является организация
необозримого разнообразия оргнизмов в обозримые группы. Группу,
максимально четко отграниченную от других по совокупности
присущей ей признаков, называют таксоном. Такой группе, или
таксону, присваивается определенная таксономическая категория.
Таксономические категории располагают в порядке иерархии (вид,
род и т.д.). Поскольку ранг таксона согласован со степенью
родства, иерархическая система одновременно обладает свойством и
параметрической системы. При выделении таксонов можно учитывать
лишь уровень сходства, не обращая внимания на то, какие признаки
аналогичны или гомологичны. Это направление в систематике
называется фенетикой, а системы, построенные с учетом только
степени сходства --- фенетическими. При построении системы можно
учитывать только гомологичные признаки. Это направление в
систематике называют кладизмом, а системы, которые создают
только с учетом генеалогии, сторонники этого направления
называют филогенетическими.

А можно при выделении таксонов учитывать и сходство и родство
его членов, чем и занимается традиционная систематика, которую
А.П.Расницын предлагает называть филетической, или эволюционной.
Основой при построении систем в этом случае, как подчеркивает
А.П.Расницын, служит определение таксона, как монофилетического
континуума, то есть `таксона, образующего и исчерпывающего
континуум с определенным нижним уровнем сходства и включающего в
свой состав общего предка всех своих членов' (Расницын А.П.
Филогения и систематика. В кн.: Теоретические проблемы
современной биологии. Пущино, 1983, с.48). Но, независимо от
подхода, выделение ранга таксона в любом случае --- дело
субъективное.

В рекомендуемом студентам биологического факультета Московского
университета в качестве пособия по систематике высших растений
учебнике Н.А.Комарницкого, Л.В.Кудряшова и А.А.Уранова
`Ботаника. Систематика растений' (М., 1975) в основу расчленения
растительного мира положена слегка измененная система А.Энглера
в редакции 1954 г. В этой системе зеленые водоросли в ранге
отдела (Chlorophyta) отнесены к низшим, или слоевцовым
растениям. Низшим растениям, как и высшим, не придан ранг
таксономической категории. Высшие растения разбиты на 4 отдела с
различным числом классов.

I. Отдел мохообразные (Bryophyta)

Классы: I. Печеночные мхи, печеночники (Hepaticopsida,
Hepaticae)

2. Лиственные мхи (Bryopsida, Musci)

II. Отдел папоротникообразные (Pteridophyta)

Классы: I. Псилофитовидные (Psilophytopsida).

2. Псилотовидные (Psilotopsida).

3. Плауновидные (Lycopsida).

4. Клинолистовидные, членистые (Sphenopsida).

5. Папоротниковидные, папоротники (Pteropsida, Fili ces).

III. Отдел голосеменные (Gymnospermatophyta, или Gymnospermae)
Классы: I. Саговниковидные (Cycadopsida)

2. Шишконосные (Coniferopsida).

3. Оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida)

IV. Отдел цветковые (Anthophyta), или покрытосеменные
(Gynoeciatae)

Классы: I. Двудольные (Dicotyledoneae).

2. Однодольные (Monocotyledoneae)

В шеститомном научно-популярном издании `Жизнь растений' (М.,
Просвещение, т.1, 1974 --- т.6, 1982) редакцией в основу
положена система, согласно которой высшие растения составляют
таксон --- подцарство зародышевых растений (Embryobionta) и
вместе с подцарством низших растений (Thallobionta) составляют
царство растений (Vegetabilia, или Plantae), относящееся вместе
с царствами животных и грибов к надцарству ядерных организмов
(Eucaryota). В пределах подцарства высших растений А.Л.Тахтаджян
выделяет 8 отделов. При образовании названий таксонов высшего
ранга им учтены рекомендации Международного кодекса ботанической
номенклатуры, согласно которым эти названия следует производить
из родовых.

Подцарство высших растений (Embryobionta)

I. Отдел риниевые, или псилофиты (Rhyniophyta)

Класс риниопсиды (Rhyniopsida)

II. Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)

Класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida)

III. Отдел моховидные (Bryophyta)

Классы: I. Антоцеротовые, или антоцеротопсиды
(Anthocerotopsida),

2. Печеночники, или печеночные мхи (Marchantiopsida), или
Hepaticopsida.

3. Листостебельные мхи, или мхи, или бриопсиды (Bryopsida, или
Musci)

IV. Отдел плауновидные (Lycopodiophyta)

Классы: I. Плауновые, или ликоподиопсиды (Lycopodiopsida).

2. Полушниковые, или шильниковые, или изоэтопсиды (Isoetopsida)

V. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta) Классы: I. Гиениопсиды
(Hyeniopsida).

2. Хвощовые, или эквизетопсиды (Equisetopsida)

VI. Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta)

Классы: 1. Ужовниковые, или офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida).

2. Мараттиопсиды (Marattiopsida).

3. Полиподиопсиды (Polypodiopsida)

VII. Отдел голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)

Классы: 1. Семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды
(Lyginopteridopsida, или Pteridospermae).

2. Саговниковые, или цикадопсиды (Cycadopsida).

3. Беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida).

4. Гнетовые, или гнетопсиды (Gnetopsida)

5. Гинкговые, или гинкгопсиды (Ginkgoopsida)

6. Хвойные, или пинопсиды (Pinopsida)

VIII. Отдел Цветковые, или покрытосеменные растения
(Magnoliophyta, или Angiospermae)

Классы: 1. Магнолиопсиды, или двудольные (Magnoliopsida, или
Dicotyledones)

2. Лилиопсиды, или однодольные (Liliopsida, или
Monocotyledones).

Если при создании системы следить за тем, чтобы она отражала
степень расхождения групп (то есть следовать правилу
эквидистантности), то следует признать, что выделение
мохообразных в качестве одного отдела не соответствует правилу
эквидистантности. Среди мохообразных есть три группы, столь же
удаленные одна от другой, как, например, голосеменные и
папоротниковидные в системе А.Л.Тахтаджяна, при этом
антоцеротовые резко отличаются от остальных мохообразных. Следуя
правилу эквидистантости, среди печеночников нужно выделять, по
меньшей мере, две группы, разошедшиеся в процессе эволюции одна
от другой не меньше, чем плауновые и полушниковые среди
плауновидных. С другой стороны, увеличение числа отделов
(например, в системе H.Bold их число достигает 14) делает
систему трудно обозримой. Представляется целесообразным также,
чтобы линейная система отражала связь высших растений с их
предками --- зелеными водорослями и бифуркацию высших растений
на мохообразные и сосудистые. И, в то же время, желательно
сохранить неизменным ранг таксонов, которые сейчас большинством
систематиков принимаются в качестве классов. Очевидно, что
создание такой системы требует более широкого использования в
ботанике таксономических категорий промежуточного ранга
(надкласс, подотдел). Ниже следует конспект такой системы.

Высшие растения, как это принято сейчас многими систематиками,
рассматриваются нами в качестве отдела зародышевых растений
(Embryophyta). Этот отдел, вместе с отделом зеленых водорослей
(Chlorophycophyta) составляет надотдел зеленых растений
(Chlorochromatae), который вместе с другими эукариотными
организмами, традиционно относимыми к водорослям, но
различающихся по составу пигментов, составляет надцарство
растений (Plantae), входящее вместе с подцарствами грибов и
животных в царство ядерных организмов (Eucaryota).

Многочисленные классы высших растений объединены в принятой
здесь системе в надклассы. Эти надклассы, в свою очередь, можно
объединять в более крупные группы, используя при этом различные
признаки. Например, с учетом способов размножения, можно
выделять споровые и семенные растения, с учетом строения половых
органов --- архегониальные и покрытосеменные. Но эти группы не
будут представлять собой таксоны, то есть монофилетические
континуумы, они будут отражать лишь уровни развития одного
признака, с эволюцией которого не сопряжена тесно эволюция
большинства остальных. Автор этого раздела `Пособия' полагает,
что высшие растения произошли от зеленых пресноводных нитчатых
водорослей, которым был свойствен половой процесс в виде
оогамии, которые обладали гаплонтным жизненным циклом и клетки
которых, за исключением апикальной клетки таллома и клеток
гаметангиев, обладали крупной вакуолью. Если это принять и если
учесть, что среди высших растений оптимально приспособленными к
жизни на суше оказались семенные растения, способные эффективно
поддерживать оводненность своих клеток более или менее
независимо от влажности атмосферы на всем протяжении своего
жизненного цикла и осуществление полового процесса у
подавляющего большинства которых не требует капельно-жидкой
воды, то придется признать, что основные успехи в завоевании
суши связаны с появлением и постепенным усложнением спорофита и
с редукцией гаметофита. На этом пути от зеленых водорослей к
семенным растениям можно выделить три этапа в сопряженной
эволюции гаплои диплофаз жизненного цикла. На первом этапе
возникающая на гаплоидном растении --- гаметофите диплоидная
генерация клеток (гомологизируемая со спорофитом) не способна к
самостоятельному существованию, хотя нередко клетки этого
поколения и могут фотосинтезировать. На втором этапе гаплоидная
и диплоидная генерации клеток представлены самостоятельно
существующими особями --- гаметофитом и спорофитом. На третьем
--- внутри тела диплоидного растения --- спорофита развиваются,
питаясь гетеротрофно, гаплоидные, гомологизируемые с
гаметофитами, генерации клеток. Соответственно этим этапам, на
прямой, соединяющей предка высших растений с семенными
растениями можно наметить две точки. В первой, ближайшей к
предку, от основной линии отходит линия, ведущая к мохообразным,
во второй --- происходит следующая дивергенция --- на сосудистые
споровые и семенные растения. Подобрав определенный нижний
уровень сходства между таксонами, можно в этих точках
`разорвать' эволюционную цепь и соответственно в пределах отдела
`Высшие растения' выделить подотделы `Мохообразные'
(Bryophytina), `Папоротникообразные' (Pteridophytina) и
`Семенные' (Spermatophytina), которые будут соответствовать
отделам в системе высших растений, принятой в 32 издании
страсбургерского `Lehrbuch der Botanik' (Jena, 1983). Но более
целесообразным представляется делить высшие растения не на три,
а на два подотдела, прерывая (введя соответствующий признак в
характеристику таксона) цепь там, где появились растения со
спорофитом, способным к самостоятельному существованию.
Появление такого спорофита `развязало руки' эволюции.

Хорошо известно, что мохообразные широко расселились по
поверхности Земли и встречаются даже там, где сосудистые
растения существовать не могут. Почему же победили в борьбе за
существование на суше растения, чья эволюция `базировалась' на
свободно живущем спорофите? Очевидно, что дело не в том, что
такие растения могут успешнее расселяться на суше с помощью спор
(это свойственно уже и мохообразным). Иногда успех сосудистых
растений связывают с наличием у них кутикулы, устьиц,
совершенных проводящих элементов и корней, что позволило этим
растениям перейти от гидратуролабильной к гидратуростабильной
конституции тела. Но в принципе, многие из этих признаков уже
есть в зачаточном состоянии или могли появиться и у
мохообразных. Так, побеги политриховых мхов покрыты толстой
кутикулой, а в стеблях у них есть гидроиды, которые можно
рассматривать как прообраз трахеид, так как вода при наличии
гидроидов идет по полостям мертвых клеток; обнаружены у
политриховых и фенольные предшественники лигнина. У некоторых
печеночников есть мертвые толстостенные клетки, в перегородках
между которыми образуются перфорации; цепочки из таких клеток
были описаны как сосуды, но, конечно, это не те сосуды, что
свойственны сосудистым растениям. У некоторых печеночников на
гаметофите есть устьица, но они устроены по-иному, нежели
устьица сосудистых растений. У некоторых печеночников есть
проникающие в почву на значительную глубину побеги с ризоидами,
но служат эти побеги главным образом для перенесения
неблагоприятных засушливых условий, а не для поглощения воды
(хотя и это не исключено). Так что теоретически можно допустить,
что в процессе эволюции у гаметофита мохообразных могли
появиться и корнеподобные органы, а `сформировав' более
совершенный устьичный аппарат и водопроводящую систему гаметофит
получил бы возможность изменить гидратуролабильную организацию
на гидратуростабильную. Но полностью прервать свою зависимость
от капельно-жидкой воды гаметофит не может, так как она
необходима для осуществления оогамного полового процесса с
помощью сперматозоидов. Эта зависимость не позволяет
мохообразным `высоко поднять голову' над землей. В эволюции
гаметофитов, образующих сперматозоиды, существует, таким
образом, запрет на освоение надземного пространства и, как
следствие этого, на развитие мощной ассимилирующей поверхности,
позволяющей подавить конкурентов в борьбе за свет. Полностью
независимой от капельно-жидкой воды на поверхности суши могла бы
быть гаплофаза растений, которые бы обладали половым процессом в
виде конъюгации. Но такие зеленые водоросли (сцеплянки) тем не
менее не `вышли на сушу' и лишь некоторые из них образуют
слизистые скопления на влажной почве.

Возможно, что `попытки' освоить сушу со стороны таких водорослей
предпринимались в древнейшей истории Земли неоднократно, но к
успеху они не привели, а с появлением высших растений и не
смогли уже привести. Если бы на Земле оставались только
мохообразные, то по мере совершенствования их строения
поверхность суши во многих бы районах была покрыта моховым
ковром, высоту которого ограничивали бы только условия,
необходимые для осуществления полового процесса с помощью
смерматозоидов. Очевидно, что победа растений со свободно
живущим спорофитом связана с тем, что эволюция таких растений
пошла более быстрыми темпами, чем эволюция растений, у которых
спорофит `сидел' на гаметофите. Увеличение скорости эволюции
объясняется тем, что с появлением независимо живущего спорофита
в ходе естественного отбора могли выживать растения даже с
мутациями, понижающими приспособленность к жизни на суше, при
условии, что такие мутации у гетерозиготных особей находились в
рецессивном состоянии. Установлено, что если гаметофит
папоротника содержит хотя бы один рецессивный летальный фактор,
то гомозиготный спорофит не образуется, погибая на стадии
зародыша. С появлением свободно живущего спорофита поле действия
отбора резко возросло, и спорофит вскоре стал более
конкурентноспособен, чем гаметофит, а захватив свободные
экологические ниши, `закрыл' возможности гаметофита. Ярким
свидетельством того, что `базирующаяся' на спорофите эволюция
идет быстрее и успешнее, является более совершенная
морфологическая организация сосудистых растений и численное
преобладание видов таких растений над мохообразными и роль
сосудистых растений в сложении биогеоценозов.

Некоторые систематики полагают, что мохообразные ведут свое
начало от риниофитов, в жизненном цикле которых спорофит был
представлен самостоятельно существующей особью и, по-видимому,
доминировал. Такой ход эволюции представляется маловероятным,
тем более, что эти же исследователи предками высших растений
считают водоросли, у которых диплоидная фаза уже была развита
сильнее гаплоидной. Невозможно представить себе условия среды,
благоприятствующие тому, чтобы спорофит, уже достаточно хорошо
приспособленный к жизни на суше (у риниофитов есть корнеподобные
органы, устьица и трахеиды) и способный нести в гетерозиготном
состоянии определенную часть генетического груза (который
является генотипическим резервом эволюции), `оседлал' гаметофит,
ускользая от столь благоприятствующему его эволюции прямого
давления среды. Такой ход эволюции вероятно был бы возможен,
если бы возникли условия, чрезвычайно неблагоприятные для
существования гомойогидридного спорофита (сильная засуха,
сильный холод), но которые пойкилогидридный гаметофит может
вынести, впадая в криптобиоз, но такие условия не будут
способствовать процветанию и эволюции и гаметофита.

Выделение двух, а не трех подотделов в отделе Embryophyta также
более соответствует традиционному в русских учебниках по
ботанике делению высших растений на две группы по признаку
`преобладания' в жизненном цикле спорофита или гаметофита, хотя,
если под `преобладанием' понимать доминирование по массе или
продолжительности жизни, то среди мохообразных есть растение
(Buxbaumia aphylla) с гаметофитом, представленным протонемой
(однорядной разветвленной зеленой нитью), на которой в `пазухе'
листа (*) появляется антеридий, а на верхушке короткого, менее
мм стебелька с маленькими же листочками --- архегоний.
Спорогоний же у буксбаумии достигает 2см в высоту и обладает
эллипсоидальной, размером 5х3 мм коробочкой. А среди растений с
`преобладанием' в жизненном цикле спорофита есть произрастающий
в Северной Америке папоротник (Vittaria appalachiana), у
которого все спорофиты во время висконсинской стадии оледенения
вымерли, и в современную эпоху вид представлен лишь вегетативно
размножающимися гаметофитами.

Прикрывающий антеридий раковинообразный орган, по-видимому,
можно рассматривать как единственный, оставшийся от мужского
побега лист, но поскольку стебля в данном случае нет, с
уверенностью говорить о пазухе не приходится.

Отдел зародышевые растения (Embryophyta)

A. Подотдел мохообразные (Bryophytina)

I. Надкласс антоцеротовидные (Anthocerotophytoideae) Класс
антоцеротоидные (Anthocerotopsida)

II. Надкласс юнгерманниевидные (Jungermanniophytoideae)

Классы: 1. Юнгерманниевые (Jungermanniopsida)

2. Маршанциевые (Marchantiopsida)

III. Надкласс бриевидные (Bryophytoideae)

Классы: 1. Андреэвые (Andreaeopsida)

2. Сфагновые (Sphagnopsida)

3. Политриховые (Polytrichopsida)

4. Буксбаумиевые (Buxbaumiopsida)

5. Дикрановые (Dicranopsida)

6. Бриевые (Bryopsida)

7. Тетрафисовые (Tetraphidopsida)

8. Архидиевые (Archidiopsida)

B. Подотдел сосудистые (Tracheophytina)

I. Надкласс плауновидные (Lycopodiophytoideae)

Классы: 1. Зостерофилловые (Zosterophyllopsida)

2. Протолепидодендровые (Protolepidodendropsida)

3. Плауновые (Lycopodiopsida)

4. Селагинелловые (Selaginellopsida)

5. Полушниковые (Isoetopsida)

II. Надкласс хвощевидные (Equisetophytoideae)

Классы: 1. Клинолистниковые (Sphenophyllopsida)

2. Хвощовые (Equisetopsida).

III. Надкласс папоротниковидные (Pteridophytoideae)

Классы: 1. Риниевые (Rhyniopsida)

2. Тримерофитовые (Trimerophytopsida)

3. Зигоптерисовые (Zygopteridopsida)

4. Псилотовые (Psilotopsida)

5. Ужовниковые (Ophioglossopsida)

6. Мараттиевые (Marattiopsida)

7. Многоножковые (Polypodiopsida)

IV. Надкласс Семенные (Spermatophytoideae)

Классы: 1. Археоптерисовые (Archaeopteridopsida), или
праголосеменные (Progymnospermae)

2. Лигиноптерисовые (Lyginopteridopsida), или
папоротникообразные семенные (Pteridospermae)

3. Цикадеоидейные (Cycadeoidopsida), или беннеттитовые
(Bennettitopsida)

4. Цикадовые (Cycadopsida)

5. Гинкговые (Ginkgoopsida)

6. Сосновые (Pinopsida)

7. Гнетовые (Gnetopsida)

8. Магнолиевые (Magnoliopsida), или покрытосеменные
(Angiospermae).

Надклассы моховидных вышеприведенной системы по объему б. ч.
сопоставимы с классами или порядками, а надклассы сосудистых ---
с отделами или классами систем, используемых в учебниках для
высшей школы.

Ниже дана краткая характеристика надклассов на примере
преимущественно современных растений.


ПОДОТДЕЛ BRYOPHYTINA --- МОХООБРАЗНЫЕ РАСТЕНИЯ

К мохообразным относят растения, диплофаза жизненного цикла
которых не представляет собой самостоятельно существующего
растения, и потому ее редко называют спорофитом (ведь фитон по
греч. --- растение) и обычно называют спорогонием (греч. гоне
--- рождение), который внешне выглядит как орган гаметофита.
Отношения между спорогонием и гаметофитом нельзя рассматривать
как случай паразитизма, полупаразитизма или мутуализма, скорее
их можно уподобить отношению плода и материнского организма у
плацентарных млекопитающих. Между симпластом спорогония и
симпластом гаметофита нет непосредственной связи, и они
разделены апопластическим пространством. В это пространство
гаметофит с помощью передаточных клеток поставляет необходимые
спорогонию вещества, а спорогоний поглощает эти вещества или с
помощью передаточных клеток или с помощью ризоидоподобных
выростов. В развитии гаметофита у мохообразных можно выделить
две стадии. Первая --- это стадия предростка, или протонемы
(греч. протос --- первый, нема --- нить). Предросток имеет вид
или нити, или пластинки, или клубенька. Вторая стадия --- стадия
гаметофора, то есть растения, несущего гаметангии --- архегонии
и антеридии. Гаметофор у мохообразных представлен или слоевищем
(как у антоцеротовых и некоторых печеночников) или побегом (у
большинства печеночников и у мхов). Листья на побеге сидячие,
простые. Корней у мохообразных нет, поглощение воды из субстрата
осуществляют ризоиды. Сперматозоиды у мохообразных
двужгутиковые. Оплодотворение возможно только при наличии
капельно-жидкой воды. Развивающийся из зиготы зародыш первое
время (а у некоторых мохообразных и вплоть до момента
рассеивания спор) покрыт колпачком --- разросшимся брюшком
архегония. Колпачок не только препятствует потере воды через
испарение спорогонием, но и, оказывая на него давление,
способствует нормальному ходу морфогенеза коробочки. Первой у
спорогония формируется стопа, которой он внедряется в ткань
гаметофора. Затем формируются коробочка и ножка (у печеночников
вначале коробочка, у мхов --- ножка); у антоцеротовых, некоторых
печеночников и многих мохообразных формируются хлоропласты, но в
отношении минерального питания спорогоний всю жизнь зависит от
гаметофора. В коробочке спорогония образуются мейоспоры, а у
антоцеротовых и печеночников также и стерильные клетки. В ножке
спорогония некоторых мхов, как и в стебле гаметофора некоторых
мхов имеются проводящие элементы --- гидроиды, а иногда и
лептоиды. Так что в целом спорогоний можно считать фертильным
теломом, но у большинства мохообразных этот телом не достиг еще
того уровня организации, который был достигнут теломом
сосудистых растений, и телом мохообразных можно назвать
бессосудистым теломом. И гаметофит и спорогоний мохообразных не
способны к синтезу лигнина, хотя у некоторых мхов (из
политриховых) предшественники лигнина и обнаружены.

Мохообразные обычно определяют как равноспоровые растения, но
правильнее в данном случае говорить о морфологической
равноспоровости, так как у некоторых мохообразных имеются
половые хромосомы, и, соответственно, из внешне одинаковых спор
вырастают мужские и женские гаметофиты. Все мохообразные ---
пойкилогидридные организмы, поэтому в местах, где сосудистые
растения не могут расти из-за недостатка воды (напр., в полярных
областях, где большую часть года вода растениям недоступна),
сосудистые, в том числе и `победители в борьбе за существование'
--- цветковые, уступают свое `место под солнцем' мохообразным,
которые часто доминируют в растительном покрове.


НАДКЛАСС ANTHOCEROTOPHYTOIDEAE --- АНТОЦЕРОТОВИДНЫЕ

Атоцеротовые (Anthocerotopsida) --- единственный класс этого
надкласса, включающий около 300 видов. Это небольшие однолетние
или многолетние слоевищные растения с розетковидным (от 1.5 мм
до 3 см в диаметре) или лентовидным (до 10 см в длину) тонким
слоевищем, от нижней стороны которого отходят одноклеточные
ризоиды. Верхняя поверхность слоевища гладкая или покрыта
невысокими гребнями или волосками. Клетки слоевища слабо
дифференцированы, более или менее сходны между собой и содержат,
(в зависимости от вида растения), и содержат от 1 до 10 крупных
хлоропластов. Одиночные хлоропласты у некоторых антоцеротовых
достигают 30 мкм в длину и представляют собой удобный объект для
биофизических исследований по фотосинтезу. У некоторых
представителей в слоевище есть полости, заполненные слизью. В
них поселяется синезеленая водоросль из рода Nostoc. Отношения
между водорослью и высшим растением можно охарактеризовать как
симбиотические (мутуалистические).

В отличие от других мохообразных, гаметангии у антоцеротовых
образуются не из поверхностных клеток тела, а из клеток,
расположенных под эпидермисом, то есть являются не экзо-, а
эндогенными. Зрелые антеридии располагаются обычно по нескольку
в замкнутых полостях, крыша которых при созревании антеридия
разрывается. Клетки яйцевого ряда (яйцеклетка и канальцевые
клетки) расположены внутри слоевища, а потому говорить о
погруженных в ткань слоевища архегониях можно лишь с
определенной долей условности. Образующиеся в антеридиях
двужгутиковые сперматозоиды резко отличаются от сперматозоидов
других мохообразных и двужгутиковых сперматозоидов сосудистых
растений своей симметрией. Спорогоний антоцеротовых состоит из
погруженной в ткань слоевища стопы и коробочки, между которыми
располагается зона меристематических клеток. С помощью этой
интеркалярной меристемы коробочка нарастает в длину, при этом
верхушка ее может состоять уже из вполне зрелых клеток, а
основание --- еще из недифференцированных. У немногих
антоцеротовых коробочка мешковидная, полностью прикрытая
цилиндрической обверткой, развивающейся из ткани слоевища. У
большинства же антоцеротовых коробочка длинная (до 1--3, редко
до 13 см), цилиндрическая, слегка изогнутая, торчащая над
поверхностью слоевища, напоминая рог, откуда и берет начало
название одного из родов --- Anthoceros (греч. антос --- цветок,
керос --- рог). Внутри цилиндрической коробочки имеется колонка,
а в стенке --- устьица. В коробочке развиваются тетрады спор и
стерильные, соединенные между собой и в зрелом состоянии мертвые
клетки со спиральными утолщениями или без них. Из спор вырастает
небольшая протонема, которая быстро дает начало слоевищу.

Большая часть антоцеротовых приурочена к тропикам, где они
обычно поселяются на почве, коре и листьях деревьев, отмирающем
моховом покрове. Некоторые из видов (напр., Anthoceros laevis)
широко распространены и являются космополитами.


НАДКЛАСС JUNGERMANNIOPHYTOIDEAE (HEPATICAE) ---
ЮНГЕРМАННИЕВИДНЫЕ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНИКИ

Печеночники насчитывают около 10 тыс. видов. Большинство из них
--- мелкие, до 1--2 см в длину однолетние или многолетние
растения большей частью с дорзивентральными плагиотропными
моноподиально нарастающими побегами с сидячими трехрядно
расположенными листьями, при этом листья двух спинных рядов по
величине и очертаниям обычно отличаются от листьев брюшного
ряда, которые в таком случае мельче спинных или иногда и вовсе
отсутствуют. Каждый лист, в отличие от листа мхов, развивается
не из одной клетки, а из двухклеточного зачатка. Пластинка
зрелого листа цельная или двух-четырехлопастная, --- раздельная
или --- рассеченная. Она однослойная, без жилки и состоит из
изодиаметрических в очертании клеток с тонкими или по углам
клеток утолщенными первичными оболочками. Клетки тонкого, менее
мм в диаметре стебля более или менее сходны между собой, или
наблюдается очень незначительная дифференцировка клеток. С
брюшной стороны стебля отходят одноклеточные ризоиды,
прикрепляющие стебель к субстрату. Поглощение воды с растворами
минеральных солей осуществляется всей поверхностью тела.
Небольшая часть печеночников --- слоевищные растения. Слоевища
лентовидные (1--2-10 см длиной), розетковидные (1--3 см в
диаметре) или дифференцированы на стеблевидную часть с листовыми
выростами. На нижней стороне слоевища располагаются ризоиды, а у
маршанциевых и брюшные чешуйки. Слоевище или состоит из б.м.
однородных клеток или дифференцировано на фотосинтезирующую и
основную ткань. Растения успешно размножаются вегетативно с
помощью 1--2-клеточных выводковых почек, многоклеточных
выводковых тел и ветвей.

На верхушках побегов или на верхней стороне слоевища из
поверхностных клеток развиваются антеридии и архегонии. У
листостебельных печеночников собрания половых органов прикрыты
верхушечными листьями, а у слоевищных --- погружены в
сообщающиеся каналом с внешней средой камеры или окружены
обвертками, представляющими собой выросты слоевища.
Развивающийся из зиготы молодой спорогоний защищен от потери
воды через испарение и от неблагоприятных факторов внешней среды
разнообразными структурами --- колпачком, развивающимся из
брюшка архегония, верхушечными листьями, разрастающимися тканями
стебля, обверткой, образующейся из слоевища. Спорогоний обычно
не фотосинтезирует. Ножка зрелого спорогония короткая (до 1 мм),
или у некоторых печеночников она удлиняется до 10 см, но это
удлинение происходит непосредственно перед раскрыванием
коробочки; у некоторых печеночников спорогоний шаровидный, без
стопы и ножки. В коробочке спорогония кроме спор образуются
стерильные, в зрелом состоянии мертвые и у большинства
печеночников прозенхимные по форме клетки, которые называют
элатерами (от греч. элатер --- погонщик). Внутренний слой
оболочки этих клеток представлен спиральными утолщениями, а сама
оболочка в целом состоит из слоев, различающихся по своему
отношению к воде, в силу чего элатера при изменении влажности
окружающей среды способна совершать гигроскопические движения. У
некоторых печеночников при вскрывании коробочки элатеры
разбрасывают споры подобно праще, у других --- они разрыхляют
массу спор, удлиняя тем самым время спороношения. Из спор при
прорастании образуется небольшая клубневидная, нитевидная или
пластинчатая протонема, на верхушке которой быстро
дифференцируется верхушечная клетка молодого гаметофора.

Печеночники встречаются от тропиков до арктических пустынь; в
тропиках, где встречается большинство родов и видов, многие из
печеночников являются эпифитами или эпифиллами. В суровых
условиях Арктики и Антарктики печеночники обычно прячутся в
дерновинках мхов, но в местах с поздно стаивающим снегом или на
сильно эродированной почве они нередко доминируют и нередко
являются единственными представителями высших растений.


НАДКЛАСС BRYOPHYTOIDEAE (MUSCI) --- БРИЕВИДНЫЕ, ИЛИ МХИ

В современной флоре насчитывают около 13 тыс. видов мхов.
Большинство мхов --- многолетние растения с короткими, редко
превышающими 5 см в длину, густо облиственными, моноподиально
или симподиально нарастающими побегами. Заметным исключением в
этом отношении является распространенный в Австралии вид
Dawsonia superba, у которого стебли достигают 1 м в высоту.
Листья на стебле мхов располагаются спирально, обычно
многорядно, реже двурядно, но в любом случае у мхов не
наблюдается, как у печеночников, дифференцировки на 2 ряда
спинных и 1 ряд брюшных листьев. Каждый лист образуется из
одноклеточного зачатка, чем мхи также отличаются от
листостебельных печеночников. Листья сидячие, простые, цельные,
разнообразных очертаний (от округлых до линейных), одноили
многослойные, состоящие из паренхимных или прозенхимных по форме
клеток, с жилкой или без нее. У многих мхов поверхность листа
покрыта мелкими бугорками, или папиллами (лат. папилла ---
сосочек), представляющими собой выросты первичной клеточной
оболочки. Папиллы способствуют быстрому всасыванию воды листом.
У некоторых мхов на пластинке листа имеются зеленые пластиночки
или нити, сильно увеличивающие фотосинтезирующую поверхность. В
листьях немногих мхов (напр., у сфагновых) наблюдается
дифференцировка клеток на живые, хлорофиллоносные и мертвые,
водоносные клетки. Вода в водоносные клетки проникает через
отверстия в клеточной оболочке и хорошо удерживается клеткой.
Наличие таких клеток позволяет сфагновым мхам создавать для себя
благоприятную в отношении водного режима среду, при этом
некоторые виды способны впитывать до 30 частей воды на 1 часть
сухого веса.

Стебли у мхов прямостоячие, лежачие, свисающие или плавающие, в
основании или по всей поверхности покрытые многоклеточными
однорядными ризоидами. Клетки, слагающие стебель, могут быть
более или менее сходными между собой или различаются по
очертаниям и толщине оболочки. У некоторых мхов в центре стебля
имеется пучок, состоящий из гидроидов --- клеток, проводящих
воду с минеральными солями, и лептоидов --- клеток, проводящих
органические вещества, либо пучок состоит только из гидроидов.
Поверхность стебля и листьев у большинства мхов не обладает
заметной кутикулой, и потому такие мхи легко впитывают воду всей
поверхностью и сравнительно быстро отдают ее; такие мхи называют
эктогидрическими. У немногих мхов кутикула хорошо развита, и
растения большую часть воды получают, поглощая ее из почвы с
помощью ризоидов; такие мхи называют эндогидрическими. Все (за
исключением одного) виды сфагновых мхов ризоидов на стебле не
имеют.

Практически любой кусочек тела мха, если в нем содержатся живые
клетки, способен дать начало вторичной протонеме, а потом и
гаметофору. Кроме того, многие виды мхов обладают разнообразными
по своей морфологии специализированными органами вегетативного
размножения --- выводковыми побегами, листьями, телами.
Последние могут образовываться не только на стебле и листьях, но
также и на ризоидах, формируя в почве своеобразный банк диаспор,
аналогичный семенным банкам цветковых растений.

Антеридии и архегонии у мхов собраны в группы, располагающиеся
на концах побегов. Эти группы, состоящие из гаметангиев одного
или обоих типов, окружены листьями, которые по очертанию и цвету
иногда столь резко отличаются от обычных вегетативных листьев,
что такие собрания гаметангиев получили в бриологии (науке о
мохообразных) название цветков. Конечно, эти цветки не
гомологичны цветкам покрытосеменных растений, но вряд ли это
может служить основанием для отказа от этого устоявшегося в
бриологии термина. Хотя в цветке имеется несколько архегониев,
обычно только в брюшке одного из них после оплодотворения
яйцеклетки развивается зародыш, давая начало спорогонию. Молодой
спорогоний нарастает своей верхушкой, которая прикрыта
колпачком, образующимся из брюшка архегония. У большинства мхов
спорогоний имеет хорошо выраженную ножку; у андреэевых,
сфагновых, архидиевых ножка редуцирована. В коробочке спорогония
образуются только споры; элатер нет. Когда споры созревают,
коробочка вскрывается, обычно крышечкой, реже (у андреэевых)
продольными щелями, или стенка ее разрушается. У коробочки,
вскрывающейся крышечкой, по краю отверстия обычно располагаются
один или два ряда зубчиков, совокупность которых составляет
перистом (греч. пери --- около, стома --- рот). Обладающие
способностью к гигроскопическим движениям зубцы перистома не
позволяют воде проникать внутрь коробочки и одновременно
способствуют рассеиванию спор, в ряде случаев активно выбрасывая
их из коробочки. Из спор у большинства мхов вырастает обильно
ветвящаяся протонема, на которой затем возникают почки, дающие
начало листостебельным побегам. Некоторые мхи в основном
размножаются вегетативно, и спорогонии у них образуются крайне
редко.

Мхи широко распространены по земному шару, но особенно они
бросаются в глаза там, где условия для обитания покрытосеменных
или вообще сосудистых растений неблагоприятны --- на болотах, в
тундрах. Образованные сфагновыми мхами верховые болота умеренной
зоны являются накопителями выпадающей из атмосферы воды и служат
местом добычи торфа, состоящего из разложившихся в отсутствии
кислорода остатков растений.


ПОДОТДЕЛ TRACHEOPHYTINA --- СОСУДИСТЫЕ

К этому подотделу принадлежит большинство высших растений (не
менее 265 тыс. видов). Небольшая часть из них (около 14 тыс.)
размножаются вегетативно и с помощью спор; это --- споровые
растения. Большинство же, хотя и образуют споры, спорами не
размножаются, а размножаются семенами; это --- семенные
растения. В жизненном цикле сосудистых растений преобладает
спорофит.

Большинство споровых растений --- растения равноспоровые.
Развивающийся из споры гаметофит таких растений обычно
представляет собой небольшое зеленое слоевищное растеньице, на
котором в первый год жизни образуются гаметангии --- антеридии и
архегонии. Гораздо реже гаметофиту свойствен гетеротрофный
способ питания. Такие гаметофиты вступают в симбиотические (в
широком смысле) взаимоотношения с грибами и, фактически,
паразитируют на грибе. Они долго растут и поздно созревают,
находясь в почве или в скапливающемся на стволах деревьев
гумусе.

В случае гетероспории у споровых растений наблюдается, как
обычно говорят, редукция гаметофитов, а точнее, мы сталкиваемся
с прогенетическим (греч. про- раньше, генезис --- развитие)
развитием --- с созреванием гаметофитов на более ранних этапах
онтогенеза. Мужские гаметофиты, по сравнению с женскими,
продвинулись гораздо дальше по пути прогенетической эволюции.
Они растут и созревают, находясь под оболочкой микроспоры, при
этом источником углерода для них служат вещества, содержащиеся в
споре, то есть вещества, полученные от материнского спорофита.
Мужской гаметофит состоит из небольшого числа клеток, и его,
фактически, можно свести обычно к одному, реже двум, просто
устроенным антеридиям. Женские гаметофиты также начинают расти
эндоспорически, и в это время (когда они еще находятся внутри
оболочки мегаспоры) им, как и мужским, свойствен гетеротрофный
способ питания. Позже женский гаметофит, после разрыва оболочки
мегаспоры, у большинства споровых зеленеет и переходит к
автотрофному питанию. На нем возникают архегонии с короткой
шейкой. Оплодотворение у всех споровых протекает с помощью дву-
или многожгутиковых сперматозоидов при обязательном присутствии
капельно-жидкой воды атмосферы.

Семенные растения также образуют микро- и мегаспоры, но
морфогенез развивающегося из микроспоры мужского гаметофита,
который называют пыльцевым зерном, завершается, по сравнению с
морфогенезом гаметофита споровых, еще раньше. Максимальная
степень редукции гаметофита наблюдается у покрытосеменных, у
которых пыльца состоит всего из трех клеток. Гаметофит семенных
растений всегда сведен к одному сильно редуцированному
антеридию, со стенкой которого можно гомологизировать клетку,
образующую пыльцевую трубку. Пыльцевые зерна тем или иным
способом попадают у голосеменных на семезачаток, у
покрытосеменных --- на рыльце пестика, и находящиеся в трубке
многожгутиковые сперматозоиды (отмеченные у немногих
голосеменных) или не обладающие жгутиками спермии участвуют в
процессе оплодотворения, который, таким образом, не нуждается в
наличии капельно-жидкой воды атмосферы.

Мегаспоры у семенных растений не высыпаются из мегаспорангия,
который составляет нуцеллус семезачатка. В нуцеллусе они и
прорастают, и таким образом, женский гаметофит переходит
полностью на гетеротрофный способ питания, созревая, у более
продвинутых групп, на все более ранних стадиях своего развития.
И если у более примитивных голосеменных в женском гаметофите,
состоящем из множества клеток, еще можно различить погруженные в
ткань гаметофита архегонии, то у покрытосеменных с их обычно
7-клеточным гаметофитом, или 8-ядерным зародышевым мешком
Polygonum --- типа архегония с брюшком и шейкой нет, и
яйцеклетка --- это, фактически, инициальная клетка яйцевого ряда
архегония, который, таким образом, созревает на первой,
одноклеточной стадии своего развития.

У споровых растений спорофит лишь на первом этапе --- на стадии
зародыша тесно связан и полностью зависит от гаметофита, получая
от него все необходимые для роста вещества, с появлением же
зеленых листьев спорофит переходит к автотрофному способу
питания, а гаметофит после этого вскоре отмирает. У семенных
растений зародыш спорофита развивается, будучи окружен
гаплоидной генерацией клеток (женским гаметофитом) и, таким
образом, зародыш нового спорофита `взращивается' опосредованно,
через женский гаметофит, другим спорофитом, имеющим обычно иной,
по сравнению с зародышем, генотип.

Клетки сосудистых растений способны к синтезу лигнина, при этом
среди многих типов клеток, слагающих тело спорофита,
одревесневшими оболочками обязательно обладают водопроводящие
элементы ксилемы --- трахеиды и трахеи, или сосуды, Наличие этих
элементов и отражено в названии подотдела, который правильнее
было бы называть по-русски `трахеальные растения', так что
традиционное название `сосудистые' не следует понимать так,
словно все относитмые к этому подотделу растения обладают
сосудами. Изредка трахеальные элементы (трахеиды) свойственны и
гаметофиту споровых растений. Строение сосудов у спорофитов
разной систематической принадлежности позволяет утверждать, что
сосуды в эволюции растений появлялись неоднократно и независимо
в разных ветвях развития.

Побеги и корни споровых растений состоят только из первичных
тканей; у голосеменных и многих покрытосеменных растений есть
камбий. В развитии обладающего конечным (детерминированным)
ростом побега или системы побегов споровых растений можно
выделить три этапа. На первом этапе, этапе эпидогенеза (греч.
эпидоцис --- прирост) отмечается увеличение объема и степени
сложности структуры метамеров первичного тела. На втором этапе,
этапе менетогенеза (греч. менетос --- терпеливый) структура
метамеров первичного тела остается неизменной на протяжении
многих междоузлий и узлов. На третьем этапе, этапе апоксогенеза
(греч. апоксис --- заострять) размеры последовательно
образующихся метамеров побега уменьшаются, степень сложности
строения тела падает, рост побега прекращается. Изменения в
строении связаны с изменением величины конуса нарастания. Когда
характеризуют стелярную организацию побега споровых растений,
обычно имеют в виду возникающий на этапе менетогенеза.


НАДКЛАСС LYCOPODIOPHYTOIDEAE --- ПЛАУНОВИДНЫЕ

Современные плауновидные --- немногочисленная группа растений,
насчитывающая около 1200 видов, из которых около 350 принадлежит
к классу плауновых (в пределах которого выделяют несколько
родов), около 700 --- к классу селагинелловых (в пределах
которого выделяют обычно один род) и около 150 --- к классу
полушниковых (также с одним родом). Плауновидные --- многолетние
наземные или водные (большинство полушников) растения с простыми
или псевдодихотомически ветвящимися побегами, с обычно тонкими
(не более 1 см в диаметре) стеблями, густо покрытыми сидячими,
простыми, цельными листьями и с придаточными корнями (главный
корень свойствен лишь зародышу). Большинство плауновых обладают
редко ветвящимися восходящими (у наземных видов) или свисающими
(у эпифитов) обычно недлинными (5--20 см), реже до 1 м в длину
побегами. У широко распространенных в умеренных зонах плауновых
имеются длинные (до 15 м) ползучие побеги или горизонтальные
корневища, от которых вверх отходят невысокие (10--20 см, редко
до 50 см) системы ветвящихся побегов, обладающих ограниченным
ростом. У немногих тропических плауновых есть длинные (до 15 м)
лазящие побеги. Селагинеллы формой роста напоминают наземные
плауновые. Большинство полушников обладают короткой клубневидной
осью, верхняя, обычно неразветвленная часть которой представляет
собой стебель с листьями, а нижняя, двух-четырехлопастная часть
несет многочисленные придаточные корни, расположенные в строго
определенном порядке. Нижнюю часть считают гомологом побега, у
многих ископаемых полушниковых она длинная (до нескольких
метров) и покрыта многочисленными, расположенными по спирали
корнями. Эту несущую корни ось иногда называют ризоморфом.
Применение этого термина для описания такой оси нельзя признать
удачным, поскольку она мало похожа на корень (греч. ридза ---
корень, морфе --- форма) и потому что этот термин давно
употребляют в микологии для обозначения похожей на корень
(напр., у опенка) части грибницы. Целесообразнее несущую корни
ось называть ризофором (греч. форос --- несущий). Ризофо
называют также орган селагинелл, на конце которого, как только
он достигнет поверхности почвы, появляются корешки, но
результаты проведенных не так давно исследований свидетельствуют
о том, что этот орган --- экзогенный придаточный корень, хотя и
обладающий рядом необычных для корня признаков.

Проводящая система стебля плауновидных представлена разными
типами протостелы. У плауновых и селагинелл с их тонкими
стеблями камбия нет. У полушника есть вторичная меристема
утолщения, которую иногда называют камбием, но эта меристема
отличается от типичного, бифациального камбия тем, что внутрь
оси слой этой меристемы откладывает клетки, которые
дифференцируются не только в элементы ксилемы, но и флоэмы, а
наружу откладывает клетки, которые, дифференцируясь, образуют не
вторичную флоэму, а паренхимную зону коры. Проводящими
элементами ксилемы у большинства плауновидных являются трахеиды,
и лишь у некоторых приуроченных к сухим местообитаниям
селагинелл обнаружены сосуды.

Листья у плауновидных обычно располагаются по спирали, реже (у
некоторых плауновых) супротивно. Они всегда обладают простой
жилкой. У плауновых и селагинелл листья мелкие, б. ч. менее 1 см
в длину, от округлых до линейных в очертании, у полушников
листья линейные, обычно небольшие (1--15 см) и изредка у
тропических земноводных видов достигающие 1 м в длину. У
некоторых плауновых и селагинелл наблюдается анизофиллия, при
этом различают спинные, боковые, а иногда и брюшные листья. У
селагинелл в клетках верхнего эпидермиса листа имеется по одному
крупному хлоропласту, который, быстро перемещаясь и реагируя на
силу света, занимает в клетке различное положение.
Примечательно, что многие селагинеллы относятся к
растениям-сциофитам (греч. скиа --- тень, фитон --- растение) и
обитают в тропических лесах в таких местах, где количество
достигающего листьев света не превышает 1\% от полного
солнечного освещения в полдень; в таких местах и спектральный
состав света, прошедшего через кроны деревьев тропического леса,
сильно изменен. Листья таких видов, в зависимости от того, под
каким углом мы рассматриваем лист, выглядят то темно-зелеными,
то приобретают синий или бронзовый оттенок. Изменение нашего
восприятия окраски листа связано с интерференцией света,
проходящего через оболочки клеток эпидермиса. В оболочках этих
клеток, зафиксированных OsO4, с помощью электронного микроскопа
обнаружено чередование темных и светлых --- поглощающих и
пропускающих электроны слоев. Наряду со сциофитами среди
селагинелл есть и гелиофиты, произрастающие на освещенных
местах, в том числе и в пустынях Сев. Америки. В периоды засухи
такие растения впадают в криптобиоз, а при увлажнении вновь
оживают и в течение нескольких часов на свету достигают
нормального уровня фотосинтетической активности. Впадают в
криптобиоз и те полушники, которые обитают на дне пересыхающих
ежегодно в определенный сезон (обычно летом) водоемов. Листья и
корни у них при этом отмирают, но ось и верхушечная почка
сохраняют жизнеспособность до следующего сезона дождей.
Установлено, что некоторые обитающие в воде полушники относятся
к САМ растениям --- фиксации СО2 у них идет в темноте с участием
яблочной кислоты. На верхней стороне листа селагинелл и
полушников близ основания листа есть ямка, со дна которой
отходит маленький листовидный вырост, называемый язычком.
Функции язычка до сих пор не выявлены. Клетки его обладают
ультраструктурными признаками активно секретирующих клеток, а
потому предполагают, что язычок может играть роль в выделении
каких-то растворов.

Некоторым плауновидным свойственно образование
специализированных органов вегетативного размножения ---
клубней, выводковых почек. Выводковые почки у обитающего в
лесной и тундровой зоне России плауна баранца ежегодно
образуются на верхушке побега и при попадании на них крупных
капель дождя (что можно имитировать, прикоснувшись к почке
каким-нибудь предметом) отскакивают от растения на расстояние до
0,5 м. Расположенные в горизонтальной плоскости боковые листья
этой почки в профиль напоминают крылья самолета, но играет ли
это какую-нибудь роль в становлении траектории полета почки, не
выяснено. Слишком велика скорость ее движения, чтобы можно было
что-нибудь уследить простым глазом.

Спорангии у плауновидных образуются на верхней стороне листа
близ его основания. Спорофиллы сходны по величине и очертаниям с
обычными листьями, трофофиллами, либо сильно отличаются от них.
Спорофиллы собраны на концах побегов в стробилы, либо у растения
(напр., у того же плауна баранца) можно обнаружить на стебле
спороносные зоны, которые возникают при ежегодном прорастании,
или пролиферации (лат. пролес --- отпрыск, феро --- несу)
стробила и сохранении на стебле трофофиллов и спорофиллов.
Спорангии у плауновидных толстостенные, крупные. Наиболее
крупные спорангии свойственны полушнику; у некоторых видов
полушника они достигают 7 мм в длину и около 4 мм в ширину.
Споры у полушников высвобождаются при сгнивании стенки спорангия
и затем разносятся водой, а прилипнув вместе с грязью к лапкам
утиных или куликов, могут быть занесены в очень отдаленные от
места произрастания материнского растения районы. У плауновых и
селагинелл спорангии вскрываются поперечной щелью, после чего
споры или сразу выдуваются из створок ветром, или створки у
микроспорангиев некоторых селагинелл, раскрывшись, вновь быстро
смыкаются, активно выбрасывая споры. У одной из селагинелл
мегаспоры выбрасываются из спорангия на расстояние до 2 м, а у
некоторых видов от растения на некоторое расстояние
отбрасываются микроспорангии, створки которых уже на земле,
раскрываясь и захлопываясь иногда до 7 раз, полностью
освобождают спорангий от содержимого.

Плауновые --- растения равноспоровые, селагинеллы и полушники
--- разноспоровые. Споры плауновых мелкие, около 50 мкм, и
содержат большое количество жира. Они вспыхивают на огне ярким
пламенем, и потому их использовали в пиротехнике и в
металлургии. В микроспорангиях селагинелл и полушников
образуется масса мелких, около 50 мкм в диаметре, микроспор (в
спорангии полушника содержится до 250 тыс. микроспор), а в
мегаспорангиях --- от 4 (у селагинеллы) до нескольких сотен (у
полушника) крупных, около 0,5--1 мм в диаметре, мегаспор. Объем
мегаспор превышает объем микроспор иногда в 1--8 тыс. раз. У
одних плауновых споры, высыпавшись из спорангия, прорастают в
том же году, образуя на поверхности субстрата небольшие, около 5
мм заростки, состоящие из клубневидного основания --- подушки и
листовидных зеленых выростов, между которыми на подушке
располагаются антеридии и архегонии. У других представителей
этого надкласса споры не прорастают до тех пор, пока не окажутся
в темноте. В природе это происходит тогда, когда споры, попав на
почву, будут в течение нескольких лет заноситься опадом с
деревьев или когда споры растений --- эпифитов будут занесены
стекающей по стволам водой в глубокие трещины коры, где они
потом могут быть перекрыты гумусом. Проросшие в темноте споры
дают начало заросткам, которые с первых стадий своего развития,
вступают в симбиоз с грибами; в противном случае они быстро
погибают. `Под землей' заростки развиваются несколько лет,
прежде чем на них появятся гаметангии. У разноспоровых
плауновидных наблюдается эндоспорическое развитие гаметофитов
--- под оболочкой спор, находящихся еще в спорангиях, начинают
идти клеточные деления, так что из спорангия высыпаются,
фактически, не споры, а многоклеточные, иногда уже зрелые
гаметофиты. Когда спородерма бывшей микроспоры лопается, из нее
в воду выходит слизь со сперматозоидами, а после разрыва
спородермы бывшей мегаспоры на обнажившейся поверхности женского
заростка вскоре появляются и раскрываются шейки архегониев.
Сперматозоиды у плауновых и селагинелл двужгутиковые, у пол
ушника --- многожгутиковые. Оплодотворение возможно только при
наличии капельно-жидкой воды. Развитие молодого спорофита у тех
плауновых, чьи заростки находятся под землей, идет гораздо
медленнее, чем у плауновых с наземными заростками или у
разноспоровых плауновидных. В природе селагинеллы и полушники в
основном размножаются спорами, плауновые, особенно те, у кого
заростки подземные, размножаются преимущественно вегетативно,
образуя иногда занимающие большую площадь клоны, возраст которых
насчитывает несколько сотен лет.

Плауновидные широко распространены по земному шару, но большая
часть видов плауновых и селагинелл приурочена к тропикам. В
умеренном поясе Северного полушария некоторые виды плауновых
являются заметными компонентами растительного покрова, а иногда
и доминируют в наземном ярусе некоторых типов лесов и в тундре.
Большинство полушников приурочено к водоемам с чистой, бедной
минеральными солями водой или к временно пересыхающим водоемам.
В таких местах полушники избегают конкуренции со стороны других
растений. Есть и наземные виды полушника, два из них (выделяемые
иногда в самостоятельный род Stylites) обнаружены в Андах на
высоте около 5 тыс. м над ур. моря, где они обитают на
многолетнемерзлых грунтах на берегу озера Титикака, на котором
индейцы народа аймара устраивают свои знаменитые плавучие
поселения-острова из тростника.


НАДКЛАСС EQUISETOPHYTOIDEAE --- ХВОЩЕВИДНЫЕ

Современные хвощевидные --- небольшая группа, в которой насчи
тывают 16 видов, объединяемых обычно в один род хвощ, Equisetum.
Хвощи и их ископаемых родственников нередко называют
членистостебельными растениями. И, действительно, членистость
побегов хвоща бросается в глаза благодаря мутовчато
расположенным небольшим листьям. Хвощи --- многолетние
травянистые корневищные растения с моноподиально нарастающими
побегами, в основании молодых междоузлий которых имеется
интеркалярная меристема. Корневища у хвощей двух типов ---
толстые горизонтальные и более тонкие вертикальные.
Горизонтальные залегают иногда на значительной глубине (0,5--2
м) в почве или в илу на дне водоема. От некоторых узлов
горизонтального корневища вверх отходят вертикальные корневища.
Верхушечная почка вертикального корневища, оказавшись на
поверхности, дает начало зеленому надземному побегу, новые
побеги возникают из пазушных почек, расположенных в основании
первого побега, в результате чего возникает куст побегов.
Надземные побеги характеризуются детерминированным ростом --- у
некоторых видов хвоща уже в находящейся под землей почке, из
которой разовьется побег, имеются все зачатки будущих междоузлий
этого побега, у других видов детерминированный характер роста
проявляется чуть позже, когда почка тронется в рост. Надземные
побеги у хвощей двух типов --- зимующие и летнезеленые. У видов
с зимующими побегами побег на третий год жизни начинает
постепенно отмирать с конца, теряя в течение ряда лет свои
междоузлия. У видов с летнезелеными побегами надземный побег,
появившись весной, осенью полностью отмирает. Побеги простые или
ветвистые, обычно прямостоячие, высотой до 0,5 м реже до 1 м; у
некоторых видов побеги более низкие, распростертые, а у одного
из видов, обитающего по берегами рек в Центральной Америке,
побеги достигают 9 м в длину и, будучи тонкими, вынуждены
опираться на соседние растения.

В системе стебель-лист основная роль в фотосинтезе у хвощей
отведена стеблю, а не листу, как у большинства других растений.
Стебли обычно не превышают 1 см в диаметре. Междоузлия стебля
полые, в узлах имеются перегородки. Помимо центральной полости у
многих хвощей есть полости в коре и все они заполнены воздухом.
По системе этих полостей кислород из надземных побегов поступает
в корневища, а оттуда в корни, которым нередко приходится
функционировать в бескислородной среде. Оболочки клеток стебля и
листьев пропитаны кремнеземом. Особенно много его в тех
оболочках клеток эпидермиса, которые граничат с внешней средой.
Поверхность этих клеток покрыта сплошным слоем из опала и
украшена разнообразными гребнями и бугорками. Лишь там, где есть
устьица, в этом слое имеются прорывы. Содержащие большое
количество кремнезема побега зимующего хвоща раньше использовали
в качестве наждака для полировки мебели, чистки металлической
посуды. Слой кремнезема на поверхности побега защищает растение
от повреждений моллюсками и насекомыми. Замыкающие клетки
устьиц, расположенных на поверхности междоузлия, располагаются
не на уровне клеток эпидермиса, а ниже, а устьичная щель
закрывается не только замыкающими, но и побочными клетками,
составляющими вместе с замыкающими один сложно устроенный
механизм. В коре междоузлий имеется хлоренхима, состоящая из
очень рыхло расположенных прямоугольных в очертании клеток,
ориентированных своей длинной осью перпендикулярно поверхности
междоузлия. Таким образом, задача по приспособлению к
фотосинтезу в условиях яркого освещения у хвощей решена иначе,
чем в листьях многих семенных растений, у которых мезофилл
дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань. Проводящая
система в междоузлиях стебля представлена эустелой, состоящей из
расположенных по кольцу коллатеральных закрытых проводящих
пучков. Проводящих элементов ксилемы (трахеид) в пучках немного,
основной поток воды идет, не встречая препятствий на протяжении
всего междоузлия по каналу, образовавшемуся на месте разрушенных
элементов протоксилемы.

Листья у хвощей простые, цельные, с одной жилкой, мелкие.
Расположенные мутовкой листья одного узла, срастаясь
основаниями, образуют влагалище, по краю которого располагаются
зубцы, которые и являются собственно листовыми пластинками. Хотя
основная работа по созданию органических веществ на свету у
хвощей и перешла от листьев к стеблю, на долю листьев осталось
несколько не менее важных функций. Плотно прилегающие одно к
другому листовые влагалища в почке успешно защищают верхушечную
точку роста от механических повреждений при движении корневища в
почве, а точку роста в воздухе --- от потери воды через
испарение. Обладающее уже сформировавшимся эпидермисом листовое
влагалище хорошо защищает находящуюся под ним интеркалярную
меристему молодого междоузлия и точки роста боковых ветвей и
корней. И, наконец, листьям хвоща свойственна еще одна функция
--- выделение капельно-жидкой воды, то есть гуттация. На
внутренней, обращенной к стеблю стороне листьев имеются гидатоды
с водяными устьицами, щель которых постоянно открыта. Через эту
щель выделяется вода, подаваемая корнями. Заметить капельки воды
можно ранним утром, когда атмосфера насыщена влагой. Листья
начинают выделять воду тогда, когда междоузлия, а следовательно
и уситьичный аппарат еще только формируются. Пропуская через
себя воду и выделяя ее, растение получает возможность извлечь из
поступающей из почвы воды столь необходимые для построения тела
соли кремниевой кислоты.

Под защитой листовых влагалищ находятся многочисленные очаги
боковой меристемы. Каждый очаг имеет два полюса, один из которых
может дать начало стеблю, другой --- корню. Реализация этих
возможностей зависит от окружающих условий. Под землей и под
водой образуются корни, над землей и над водой --- стебли.
Многие очаги меристемы нередко остаются спящими.

У хвощей есть два типа корней. Одни тонкие и сравнительно
короткие, отходящие во все стороны мутовкой от каждого узла
горизонтального и вертикального корневища. Другие --- толстые и
очень длинные, отходящие по-одиночке лишь от некоторых узлов
горизонтального корневища и идущие вниз. Именно на эти корни,
кончик которых достигает водоносного горизонта, и падает
основная нагрузка по обеспечению растения водой. В этих корнях у
хвощей имеются, помимо трахеид, и широкопросветные сосуды.

Быстро растущие горизонтальные корневища позволяют хвощу
распространяться в новые места и успешно удерживать захваченную
территорию. Разрушение старых участков корневища ведет к
появлению клона. На корневищах некоторых видов есть клубни,
представляющие собой укороченные и утолщенные междоузлия боковых
веточек. Эти содержащие крахмал клубни, как и длинные куски
корневищ, вымытые из береговых обрывов во время паводков и
перенесенные в другое место, могут дать начало новому растению.

Спороносными органами хвоща являются стробилы, состоящие из оси,
на которой мутовками располагаются спорангиофоры, имеющие вид
сидящих на ножках шестиугольных щитков. На обращенной к оси
стробила поверхности щитка располагаются многочисленные
спорангии. Стробилы хвощей эллипсоидальные, обычно небольшие
(около 1 см в длину) и располагаются на верхушке главного
стебля, реже также и на верхушках боковых ветвей. Побеги со
стробилами своим цветом могут не отличаться от обычных
стерильных побегов, либо спороносные побеги, развивающиеся в
этом случае ранней весной, незеленые, телесного цвета, и после
спороношения отмирают либо зеленеют и развивают мутовки зеленых
же ветвей.

Хвощи --- растения равноспоровые. Споры мелкие (до 80 мкм в
диаметре), шаровидные. Внешний слой оболочки споры
дифференцируется в виде двух лент, обвернутых вокруг тела спор и
непрочно прикрепленных к следующему слою оболочки в одной точке,
расположенной посередине длины ленты. Эти ленты, называемые
элатерами (не путать с элатерами у печеночников!), обладают
сложной ультраструктурой и способны совершать гигроскопические
движения. При подсыхании они развертываются и одновременно
скручиваются вдоль своей оси. Когда споры созревают, ось
стробила удлиняется, и в образовавшиеся щели между щитками
спорангиофоров выступает серовато-зеленая масса, поступившая из
раскрывшихся спорангиев и состоящая из спор с развернутыми и
переплетенными одна с другой элатерами. Комочки спор выдуваются
и разносятся ветром. При встрече такого комочка с каким-либо
препятствием элатеры, в результате толчка, отделяются от тела
спор, каждая из которых потенциально способна дать начало
обоеполому заростку. В природе, как правило, встречаются только
однополые заростки, при этом пол заростка во многом определяется
условиями среды, в которых прорастает спора. Заростки хвоща
мелкие (обычно 1--10 мм в диаметре). Они состоят из небольшого
вздутого основания --- подушки, от которой вниз, в почву отходят
ризоиды, а вверх --- невысокие (до 4 мм) тонкие зеленые
пластиночки. Между этими пластиночками на поверхности подушки у
женских заростков сидят архегонии, а у мужских заростков от
подушки отходят особые веточки с многочисленными антеридиями. В
образовавшейся из группы спор популяции заростков мужские всегда
мельче женских. Заростки созревают быстро и в тот же сезон
происходит оплодотворение. Оно возможно только в присутствии
капельно-жидкой воды, в которой передвигаются многожгутиковые
сперматозоиды. В природе заростки хвощей образуются очень редко.
Для их роста требуется субстрат, на котором они не сталкиваются
с конкуренцией других растений. Такие субстраты появляются по
берегам водоемов при падении уровня воды. Образующийся из
зародыша проросток обладает коротким побегом. В основании этого
побега из почки вырастает новый побег, но уже с бо'льшим числом
междоузлий, который в начале роста этого побега он слегка
заглубляется в землю и лишь затем растет ортотропно. На
изогнутой части этого побега из почки возникает новый, еще более
мощный побег, который также вначале углубляется в почву. В конце
концов точка роста n-ного побега превращается в точку роста
горизонтального корневища, которое можно рассматривать как
ушедший под землю стебель, от которого вверх отходят ветви,
нижнюю часть которых мы называем вертикальными корневищами, а
верхнюю --- надземными побегами.

Хвощи широко распространены по земному шару, но их нет
(аборигенных видов) в Австралии и в Тропической Африке. Их можно
встретить и в тропиках, и в тундрах, но везде они предпочитают
почвы, достаточно увлажненные с поверхности или с неглубоким
залеганием грунтовых вод. Образуют они обширные заросли и по
берегам водоемов, заходя в воду на значительную глубину.


НАДКЛАСС PTERIDOPHYTOIDEAE --- ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ, ИЛИ
ПАПОРОТНИКИ

Этот надкласс --- наиболее крупный среди сосудистых споровых
растений: в нем насчитывают около 13 тыс. видов, объединяемых в
примерно 300 родов. В большинстве своем папоротники ---
травянистые многолетние растения с моноподиально нарастающими и
редко ветвящимися побегами, от которых отходят придаточные корни
и которые обычно покрыты многочисленными трихомами (греч.
трихома --- волосы) в виде чешуек и волосков. В системе
стебель-лист у папоротников доминирует лист, а стебель нередко
воспринимается как орган, возникший при сочленении оснований
тесно прилегающих один к другому листьев. Среди папоротников
есть группа (псилотовые), при морфологическом описании тела
которых термин `лист', `стебель', `побег' нельзя использовать,
не сделав существенных оговорок. Корней с корневым чехликом у
псилотовых также нет, имеются лишь подземные оси, покрытые
ризоидами. Но псилотовые не выглядят среди остальных
папоротников `белой вороной' и вместе с другими примитивными
родами хорошо иллюстрируют, каким образом из системы осей
образовался лист папоротников, называемый мегафиллом.
Возникновение листа из системы многократно ветвящихся осей
хорошо прослеживается и на ископаемом материале.
Приспособившиеся к жизни в разных местообитаниях папоротники
поражают разнообразием своего облика. Среди них есть высокие (до
25 м) древовидные и карликовые (до 3 мм), напоминающие
печеночники растения, растения с прямостоячими и с ползучими по
поверхности субстрата или скрывающимися в его толще побегами, с
клубневидными, до 0,5 м в диаметре и с волосовидными стеблями,
растения наземные и плавающие по поверхности воды.

Камбия у папоротников нет, но по мере увеличения объема
верхушечной меристемы и, соответственно, диаметра стебля,
усложняется стелярная организация стебля. У папоротников можно
обнаружить гаплостелу и сифоностелу, представленную солено- и
диктиостелой. В толстых стеблях нередко наблюдается полициклия:
внутри одной сифоностелы, находится другая, а та, в свою
очередь, окружает третью, и т.д. Проводящими элементами ксилемы
являются трахеиды, и лишь у немногих папоротников есть сосуды. В
проведении воды по ксилеме у папоротников большую роль играет
корневое давление. Листья папоротников разнообразны по своей
величине, морфологии и анатомическому строению. У большинства
папоротников зачатки листьев в почке улиткообразно завернуты и
развиваются несколько лет, так что в крупной верхушечной почке
некоторых видов можно обнаружить несколько десятков
разновозрастных зачатков, в последний год своей жизни
разворачивающихся в зеленый лист. Лишь немногие папоротники
обладают листьями низовой формации, или катафиллами. у которых
хорошо развито лишь основание листа, а пластинка редуцирована.
Листья мараттиевых папоротников имеют крупные прилистники с
проводящей системой, а листья ужовниковых обладают расширенным в
виде влагалища основанием, которое полностью прикрывает всю
верхушечную почку с многочисленными листовыми зачатками. Черешок
у некоторых папоротников толщиной в руку человека, у других ---
тонкий, в несколько клеток шириной, длина черешка также различна
у разных папоротников. У одних папоротников листья почти
сидячие, но у большинства черешок хорошо выражен. У многих
папоротников основания черешков, содержащие запасы питательных
веществ, сохраняются на растении много лет, покрывая в виде
своеобразного панциря сравнительно тонкий стебель.

Пластинка листа редко цельная или пальчатолопастная или
пальчатораздельная, чаще же она перистая --- от перистолопастной
до многократно перистосложной. Сильно расчлененные, ажурные
листья папоротников называют ваями (церк. вайя --- пальмовая
ветвь). У рассеченных и сложных листьев конечные сегменты или
листочки обычно называют перышками. Стержень таких листьев может
достигать значительной длины. У одного из видов Lygodium этот
отходящий от короткого стебля и лазающий среди побегов других
растений стержень достигает 30 м в длину и может быть ошибочно
принят за стебель с небольшими двурядно расположенными листьями,
которые на деле являются частями перистосложного листа. А у
широко распространенного по земному шару орляка своеобразно
устроенное корневище по морфологической природе своей является
стержнем листа. Некоторым папоротникам свойствен диморфизм
листьев. У популярного среди любителей комнатных растений и
известного под названием `олений рог' эпифитного папоротника
Platycerium одни торчащие вверх листья очертаниями напоминают
рога лося, а округлые, прижатые к субстрату листья образуют
полости, в которых накапливается, иногда в очень больших
количествах (до 100 кг) гумус. В этом гумусе располагаются корни
этого папоротника. У водного папоротника азоллы (Azolla) листья
мелкие (0,5--1 мм) двулопастные. Одна из лопастей образует
полость, в которой живут синезеленые водоросли, способные, как
известно, фиксировать свободный азот атмосферы. Данную
особенность азоллы широко используют в тропических районах,
культивируя этот быстро растущий папоротник на рисовых полях в
качестве удобрения и зеленого корма для домашнего скота и птицы.
На рисовых полях `урожай' азоллы может достигать 10 т на га; в
этакой массе содержится до 30 кг азота. Пластинка листа
папоротников обычно многослойная, пронизанная сетью свободных
или анастомозирующих между собой жилок. Мезофилл или рыхлый,
однородный, или дифференцированный на столбчатую и губчатую
ткань. У некоторых гименофилловых папоротников пластинка листа
однослойная.

Корни у взрослого растения придаточные, сочные или волокнистые,
у большинства с корневыми волосками. Некоторые, вступившие в
симбиоз с грибами, папоротники, обладают корнями без волосков,
и, наконец, есть папоротники, и вовсе не имеющие корней.

Листья со спорангиями, или спорофиллы, по облику сходны с
обычными листьями, трофофиллами, или резко отличаются от них,
либо, как у ужовниковых, трофофиллы у растения и вовсе не
образуются, и то, что у ужовниковых иногда принимают за
трофофилл, представляет собой спорофилл с недоразвитым
спороносным сегментом. Большинство папоротников ---
равноспоровые растения. У них спорангии крупные, толстостенные,
содержащие сотни и тысячи спор, либо спорангии мелкие,
тонкостенные, обычно с 64 спорами. Спорангии располагаются или
поодиночке на концах веточек (у псилотовых, ужовниковых), либо
по краю спорофилла, либо (у большинства папоротников) собраны в
кучки (сорусы) на нижней его стороне. Сорусы или голые или
обычно прикрыты покрывальцем (индузиумом) разного происхождения.
Иногда нижняя поверхность листа столь густо покрыта сорусами,
что предпочитают говорит о ценосорусе (греч. кайнос --- общий).
У псилотовых и мараттиевых спорангии, срастаясь, образуют
синангии. У спорангиев есть особый механизм для вскрывания
стенки --- кольцо. Оно состоит из мертвых клеток с утолщенными
(за исключением одной, граничащей с внешней средой), оболочками.
При испарении воды на поверхности находящейся в клетке воды
образуется вогнутый мениск и возникают силы, стремящиеся
сблизить между собой радиальные стенки клеток кольца. В конце
концов стенка спорангия лопается, при этом трещина проходит в
том месте, где располагаются тонкостенные клетки стенки. У
многих папоротников кольцо, начинаясь от ножки спорангия,
протягивается почти по всей его окружности. В этом случае клетки
кольца, после вскрывания спорангия и разрушения мениска, быстро
возвращаются в исходное положение, в результате чего споры
выбрасываются из спорангия, как из пращи.

Споры у равноспоровых папоротников мелкие, обычно 25--70 мкм в
диаметре или в длину, трех- или однолучевые. У одних
папоротников споры быстро теряют всхожесть (они обычно содержат
хлоропласты), у других споры в сухом состоянии могут сохранять
жизнеспособность в течение нескольких лет, находясь при этом под
землей. Попав в благоприятные условия, споры прорастают, образуя
зеленые наземные или незеленые, обычно живущие в симбиозе с
грибом подземные заростки. Заростки у большинства папоротников
небольшие, чаще всего менее 1 см; реже до 5 см в длину.
Подземные заростки созревают медленно, в течение нескольких лет.
Они бывают клубневидными или цилиндрическими (простыми и
разветвленными) либо имеют вид однорядной на большем своем
протяжении разветвленной нити. Наземные заростки бывают
нитевидными либо пластинчатыми --- ремневидными или
лентовидными, но чаще, пластинчатыми, сердцевидными в очертании.
С нижней стороны пластинки отходят ризоиды, а близ выемки
`сердечка', на многослойной части пластинки образуются
архегонии, на однослойных участках пластинки --- антеридии.

Споры равноспоровых папоротников потенциально способны к
образованию обоеполых гаметофитов, но нередко в популяции
заростков одного вида можно встретить заростки только с
антеридиями или только с архегониями, либо обоеполые заростки.
При этом мужские заростки, как правило, мельче женских и
обоеполых. Нередко также на заростке с антеридиями, после
вскрывания всех антеридиев, появляются архегонии, а затем, когда
еще не все архегонии вскрылись, вновь образуются антеридии.
Таким образом, заросток функционально вначале мужской, затем
становится женским, а затем обоеполым. Возможна и другая
очередность в появлении гаметангиев. Такие `перемены пола' в
ряде случаев способствуют перекрестному оплодотворению.
Установлено, что в популяциях многих папоротников пол заростка
определяется химическими веществами, называемыми
антеридиогенами. Эти вещества, выделяемые во внешнюю среду
развившимися ранее всех, крупными, несущими архегонии
заростками, вызывают преждевременное половое созревание
заростков, находящихся поблизости от женских, при этом на них,
еще лентовидных, не приобретших типичные для вида сердцевидное
очертание, образуются одни антеридии. Антеридиогены, проникая в
почву, вызывают прорастание находящихся в почве и способных
прорастать в темноте спор. В этом случае из спор образуются
подземные карликовые, состоящие иногда из короткой (из 2--3
клеток) нити и 2--3 антеридиев мужские заростки. Образующиеся в
антеридиях этих заростков сперматозоиды могут достичь яйцеклетки
надземного зеленого женского заростка. Таким образом, система
антеридиогенов увеличивает возможность перекрестного
оплодотворения. Сперматозоиды папоротников многожгутиковые.
Оплодотворение возможно только при наличии капельно-жидкой воды.
установлено, что сперматозоиды некоторых папоротников
передвигаются в воде со скоростью 0,1--0,2 мм/сек, сохраняя
активность в течение 4--8 мин. На заростках некоторых
папоротников (нередко эти папоротники приурочены к сухим
местообитаниям) спорофиты образуются не из зиготы, а из
вегетативных клеток пластинки, то есть апогамно. У таких
гибридных по своей природе папоротников и спорофит и гаметофит
диплоидны. Апогамный спорофит можно получить искусственно,
культивируя заросток на среде с сахарозой.

Заростки папоротников способны вегетативно размножаться, при
этом у некоторых видов на заростке образуются выводковые почки,
состоящие из одной-нескольких клеток. Вегетативное размножение
поддерживает существование популяции заростков (которые по
особенностям их водного режима являются растениями
пойкилогидридными) до того момента, пока условия для
оплодотворения, для развития зародыша и спорофита не станут
благоприятными. Наличие вегетативно размножающихся заростков
оказывается полезным и для тех видов, спорофиты которых не
находят благоприятных условий для ежегодного спороношения. А на
юге Северной Америки, в Аппалачах найден папоротник из рода
Vittaria, который представлен в этом районе одними вегетативно
размножающимися заростками. Спорофиты этого вида, как
предполагают, не выдержали похолодания климата во время
висконсинского оледенения и все погибли.

Разноспоровых папоротников немного. Это марсилеевые и
сальвиниевые. Как и у разноспоровых плауновидных, у этих
папоротников имеет место эндоспорическое прорастание и
ускоренное развитие гаметофитов, сильная редукция мужского
гаметофита и образование содержащего большие запасы питательных
веществ женского гаметофита. К сальвиниевым, кроме упомянутой
ранее азоллы, принадлежит сальвиния, большая часть видов которой
распространена в тропиках, где виды сальвинии образуют на
поверхности водоемов быстро разрастающиеся ковры. Занесенные из
Южной Америки в Тропическую Африку и в Австралию виды сальвинии,
не встречая в этих странах насекомых, сдерживающих рост
популяции вида, создают серьезную угрозу для рыболовства,
судоходства и работы турбин электростанций.

Широко распространенные по земному шару папоротники освоили
различные экологические ниши, но большинство из них приурочено к
теплым и умеренно влажным тенистым местам. Лишь немногие из
видов доходят до севера лесной зоны и даже проникают в тундровую
зону, где их можно встретить на скалах.


НАДКЛАСС SPERMATOPHYTOIDEAE --- СЕМЕННЫЕ

Среди семенных растений насчитывают около 720 видов голосеменных
(около 150 видов цикадовых, 1 вид гингко, около 500 видов
сосновых, или хвойных и около 70 видов гнетовых, или
оболочкосеменных) и не менее 250 тыс. видов покрытосеменных, или
пестичных. Предполагают, что покрытосеменные произошли в
мезозойскую эру от предка, общего для покрытосеменных, гнетовых
и беннеттитовых, то есть эти два класса голосеменных стоят
гораздо ближе к покрытосеменным, чем к другим голосеменным.
Поэтому рассматривать голосеменные в качестве таксона, то есть
монофилетической группы, как это принято в некоторых системах,
нецелесообразно. Голосемянность --- это определенный уровень
развития семенных растений, как является уровнем развития
раздельно- и спайнолепестность у двудольных покрытосеменных, в
пределах которых на этом основании когда-то также выделяли
подклассы `Раздельнолепестные' и `Спайнолепестные', которые, как
потом выяснили, таксонами не являются.

Голосеменные --- исключительно древесные растения,
представленные такими жизненными формами, как деревья,
кустарники, кустарнички (среди которых есть и паразиты), стланцы
и лианы. А жизненную форму произрастающей в каменистых пустынях
Южной Африки велвичии удивительной можно определить как
дерево-карлик с клубневидным стволом-эпикотилем, от которого
отходят всего два листа, сохраняющиеся в течение всей жизни
(иногда около 2 тыс. лет) растения, нарастающие своим основанием
и достигающие около 9 м в длину при ширине около 2 м. Все
громадное разнообразие жизненных форм покрытосеменных можно
свести к трем основным типам --- древесному, травянистому и
древовидному, но преобладают среди покрытосеменных
одно-многолетные травы, среди которых много растений, не имеющих
камбия. Моно- и симподиально нарастающие побеги семенных
растений обладают очередными, супротивными или мутовчато
расположенными листьями, разнообразными по своей морфологии и
анатомическому строению. Проводящая система стебля представлена
эустелой или (у однодольных и некоторых двудольных
покрытосеменных) атактостелой. Проводящими элементами ксилемы у
большинства голосеменных и единичных покрытосеменных являются
только трахеиды, а у большинства покрытосеменных и немногих
голосеменных --- трахеиды и сосуды. Корневые системы у взрослых
растений разного типа --- с хорошо выраженным главным корнем
(преимущественно у древесных и одно-двулетних растений), с
главным корнем и придаточными корнями или только с придаточными
корнями.

Семенные --- растения разноспоровые. Микро- и мегаспорангии у
них возникают на микро- и мегаспорофиллах, которые у
покрытосеменных называют, соответственно, тычинками и
плодолистиками. Спорофиллы входят в состав моно- или
амфиспорангиатных стробилов, при этом стробил покрытосеменных
называют цветком.

Образующиеся на микроспорофиллах микроспорангии собраны у
цикадовых и гингко в сорусы, у остальных семенных --- в
синангии. В микроспорангиях после мейоза образуются микроспоры,
которые, находясь еще в полости спорангия, начинают прорастать.
Развивающийся эндоспорически, то есть под оболочкой споры
мужской гаметофит называют пыльцевым зерном. Гаметофит у
голосеменных, начав расти в полости спорангия и используя при
этом вещества материнского спорофита, продолжает свое развитие и
созревает только после того, как он попадет на семезачаток, куда
пыльцу переносит ветер, реже (как это отмечено иногда у
гнетовых) --- насекомые. Зрелый мужской гаметофит голосеменных
состоит из 4--6, редко большего (до 40) числа клеток.
Фактически, гаметофит сведен к одному очень сильно
редуцированному антеридию, со стенкой которого можно,
по-видимому, гомологизировать ту клетку, которая образует
пыльцевую трубку. Попав на нуцеллус (а у некоторых гнетовых
прямо на женский заросток), пылинка прорастает, образуя
пыльцевую трубку. У цикадовых и гингко трубка выполняет главным
образом роль гаустория, с помощью которого гаметофит
прикрепляется к нуцеллусу и высасывает из него питательные
вещества. Удлинение трубки ведет к тому, что содержащиеся в
гаметофите к этому времени сперматозоиды (два --- у гинкго и
большинства цикадовых, редко --- у некоторых цикадовых их до 20)
попадают в камеру на верхушке женского гаметофита и, плавая в
излившейся из трубки при ее вскрывании жидкости, достигают
яйцеклетки архегония. Сперматозоиды саговниковых --- самые
крупные из известных у растений сперматозоидов: они достигают
325 мкм в диаметре и обладают примерно 20 тыс. жгутиков. У
хвойных, гнетовых и покрытосеменных трубка доставляет две не
имеющие жгутиков гаметы (спермии) непосредственно к яйцеклетке.

У покрытосеменных зрелый мужской гаметофит состоит из трех
клеток --- двух спермиев и сифоногенной клетки, то есть той,
которая образует пыльцевую трубку. Из пыльника высыпается
пыльца, содержащая или две или уже три клетки. Способы переноса
пыльцы различны. Очевидно, что дальнейшая редукция мужского
гаметофита у покрытосеменных невозможна, так как в процессе
двойного оплодотворения принимают участие оба спермия, которые
не могут достичь зародышевого мешка без образования гаметофитом
пыльцевой трубки. Но теоретически можно допустить редукцию
гаметофита до гамет, и эта возможность осуществлена у бурых
водорослей, которые по степени редукции гаметофитов `обошли'
`победителей в борьбе за существование', как назвал
покрытосеменные М.И.Голенкин. Справедливость требует, чтобы к
этому добавляли `на суше', поскольку в океане такими
победителями, очевидно, можно назвать фукусовые водоросли, у
которых диплофаза --- это наиболее сложно устроенный среди
водорослей спорофит (большей степени дифференциации в водной
среде и не требуется). Образующиеся на этом спорофите органы
обычно неправильно называют антеридиями и оогониями. На самом
деле это --- микро- и мегаспорангии, в которых происходит мейоз,
а из неподвижных мейоспор внутри спорангия образуются или
4-клеточные мужские гаметофиты, распадающиеся на подвижные
мужские гаметы --- сперматозоиды или двухклеточные женские
гаметофиты, распадающиеся на яйцеклетки.

Мегаспорангий, называемый у семенных растений нуцеллусом, вместе
с охватывающим нуцеллус покровом, или интегументом, образует
семезачаток, или семяпочку. На мегаспорофилле семенных растений
может возникать один или несколько (у орхидей --- тысячи)
семезачатков, размер которых у голосеменных варьирует от 1 мм в
длину у некоторых хвойных до 5 см в длину у некоторых цикадовых.
У покрытосеменных семезачатки обычно мелкие, менее 0,5 мм. У
гнетовых и гингко пластинка мегаспорофилла, несущего всего один
семезачаток не развивается. Редукция стерильной части
мегаспорофилла отмечена и у ископаемых предков современных
хвойных и у беннеттитовых.

Выше отмечалось, что интегумент образовался из теломов. Изучение
ископаемых палеозойских растений позволяет представить
происхождение интегумента следующим образом. В ходе становления
у побега боковых органов (листьев и спорофиллов) у многих
теломов, из которых возникал мегаспорофилл, спорангии не
развивались. Часть стерильных теломов, располагаясь в одной
плоскости, срастаясь между собой и расширяясь, образовала
пластинку мегаспорофилла, а стерильные теломы, расположенные
вокруг мегаспорангия, срастаясь между собой и нередко прирастая
к спорангию, образовали интегумент. Интегумент на заре своей
эволюции выглядел как пучок сближенных между собой и образующих
длинную узкую воронку осей; на дне этой воронки на короткой
ножке сидел мегаспорангий. Верхушка спорангия у примитивных
голосеменных была преобразована в расширяющуюся кверху трубку,
из которой у зрелого спорангия, очевидно, выступала капелька
сахаристой жидкости. Еще свободные дольки интегумента
примитивных голосеменных, разбивая воздушный поток,
способствовали выпадению из него переносимых ветром пыльцевых
зерен, которые, падая, улавливались капелькой жидкости. По мере
подсыхания, а может и реабсорбции жидкости пылинки втягивались
внутрь трубочки и оказывались в конце концов на поверхности
мегаспорангия, внутри которого к этому времени из одной
мегаспоры развивался женский заросток. Пыльцевых трубок у этих
растений, по-видимому, еще не было. При разрывании оболочки
созревшей пылинки содержимое ее изливалось в особую камеру, в
которую открывались шейки архегониев. Плавая в этой жидкости,
сперматозоиды достигали шейки. Таким образом половой процесс
семенных растений изначально не зависел от капельно-жидкой воды
атмосферы, сперматозоиды передвигались в жидкости,
вырабатываемой самим растением. Развитие семезачатка после
оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, превращение
семезачатка в семя, протекало, как предполагают, уже на земле,
после отделения семезачатка от материнского растения.

По мере срастания долек интегумента между собой возрастала и его
роль в защите нуцеллуса и развивающихся внутри нуцеллуса
женского и на верхушке нуцеллуса --- мужских гаметофитов от
потери воды через испарение и от неблагоприятных факторов
внешней среды, а, по завершении превращения семезачатка в семя,
на интегумент, очевидно, падала основная нагрузка и по защите
зародыша. Одновременно интегумент постепенно стал играть все
большую роль и в распространении семезачатков и семян.
Завершение срастания долек интегумента привело к появлению на
верхушке семезачатка пыльцевхода, или микропиле. У готовых к
опылению семезачатков современных хвойных канал пыльцевхода
широкий и обычно заполнен жидкостью, выделяемой нуцеллусом. У
некоторых хвойных семезачатки обращены микропиле вниз, и
уловленные из воздуха выступающей из микропиле капелькой
жидкости пылинки, обладающие воздухоносными мешками, всплывая,
попадают на нуцеллус, где и прорастают, образуя пыльцевую
трубку. У большинства же хвойных пылинки оказываются на
поверхности нуцеллуса в результате реабсорбции жидкости
нуцеллусом вскоре после попадания пыльцы на семезачаток. К этому
моменту широкий канал пыльцевхода, в результате разрастания
верхушки интегумента, резко суживается, сводя до минимума
испарение со свободной поверхности нуцеллуса. У немногих хвойных
жидкость из микропиле не выделяется, и пылинки улавливаются
липкими волосками, покрывающими лопасть микропиле, и лишь затем
попадают на нуцеллус или же образуют трубку, достигающую
нуцеллуса. У араукариевых пыльца прорастает не на семезачатке, а
на семенной чешуе.

Когда в процессе эволюции главная роль по улавливанию пыльцы
перешла к интегументу, выполнявшая эту роль трубка на верхушке
нуцеллуса стала редуцироваться и наконец совсем исчезла. У
саговниковых и гингко двулопастного еще до оплодотворения вокруг
нуцеллуса полностью диференцируется толстый, состоящий из
каменистых клеток средний слой и сочный, ярко окрашенный и,
очевидно привлекающий животных наружный слой покрова
семезачатка. Если оплодотворение по каким-либо причинам не
произошло, то окажется, что растение напрасно израсходовало
ресурсы на построение большого семезачатка с развитым женским
гаметофитом.

У некоторых ископаемых голосеменных одновременно с формированием
из стерильных теломов пластинки мегаспорофилла и интегумента из
таких же теломов возникала чашевидная структура, называемая
купулой (лат. купула --- бочонок, кадушка). В купуле
располагались один или несколько семезачатков. Первоначально
функции купулы очевидно сводились к тому, чтобы защищать
развивающиеся семезачатки от потери воды через испарение, а
когда они созреют, --- способствовать выпадению на семезачаток
пыльцы из воздушного потока. В том случае, когда внутри купулы
развивался один семезачаток, к ней, в конце концов, перешла роль
интегумента по улавливанию пыльцы с помощью капли жидкости. У
голосеменных с купулярным микропиле наблюдается редукция
интегумента. Предполагают, что у цикадовых внутренний слой
интегумента представляет собой приросший к купуле настоящий
интегумент, а из купулы состоит средний (каменистый) и внешний
(сочный) слой покрова семезачатка. В этом случае, очевидно,
купула играет важную роль в сохранении жизнеспособности женского
гаметофита и развивающегося в нем (после опадения семезачатков
на землю) зародыша и в распространении семезачатков животными.

У современных гнетовых функцию защиты развивающихся и зрелых
семезачатков от потери воды через испарение и от неблагоприятных
факторов внешней среды, функцию привлечения насекомых к опылению
выполняют стерильные листья мегастробилов, которые, срастаясь
между собой, окружают семезачаток наподобие еще одного или двух
интегументов. Они же потом играют важную роль в распространении
семян с помощью животных или ветра. У хвойных функция защиты
семезачатков падает уже не на листья, а на целые генеративные
побеги --- мегастробилы, преобразованные в сближенные между
собой семенные чешуи. На верхней стороне чешуи близ ее основания
возникают семезачатки. А у некоторых араукарий ткань чешуи и
вовсе обрастает семезачаток со всех сторон, оставляя свободной
лишь микропилярную часть, обращенную к оси шишки. Чешуи
(видоизмененные мегастробилы) играют важную роль и в
распространении семян хвойных с помощью ветра (из ткани чешуи
образуется крылышко) или животных (чешуя становится сочной и
ярко окрашенной).

Семезачатки покрытосеменных обладают одним или двумя
интегументами. Во втором случае, по-видимому, внутренний
интегумент является собственно интегументом, а тот, что называют
внешним, на самом деле представляет собой купулу, хотя некоторые
авторы и не исключают того, что этот покров --- новообразование.
Семезачатки (или единственный семезачаток) располагаются в
завязи пестика, образовавшегося при срастании одного или
нескольких плодолистиков (мегаспорофиллов), к которым перешли
функции, выполняемые интегументом, а возможно также и купулой у
еще голосемянного предка покрытосеменных. У подавляющего
большинства покрытосеменных завязь --- это замкнутая полость, но
у некоторых примитивных покрытосеменных края плодолистиков при
образовании завязи не срастаются, они лишь приближены один к
другому и покрыты сосочками. При образовании нижней завязи
функции по защите семезачатков и по распространению плодов и
семян берут на себя другие части цветка. Таким образом, у
покрытосеменных, как до этого и у голосеменных, мы наблюдаем
своеобразное `цетробежное' смещение функций, своеобразную
субституцию частей мегаспорофилла и стробила (лат. субституцио
--- ставлю вместо, назначаю взамен), сравнимую с субституцией
органов у животных.

Наличие у многих голосеменных купул, обрастание семезачатка
листьями стробила или тканью шишковой чешуи, заставляет
пересмотреть понимание термина `голосемянность', который
изначально принимали, имея в виду расположенные открыто на
чешуях шишки хвойных семезачатки, Очевидно, что под
`голосемянностью' следует понимать такой уровень организации
защиты семезачатков, который допускает попадание переносимой
ветром или насекомыми пыльцы непосредственно на нуцеллус или
даже на женский гаметофит. При `покрытосемянности' перенесенная
тем или иным агентом пыльца попадает на рыльце, где и начинает
образовываться пыльцевая трубка, которой затем предстоит,
пробившись через ткань пестика, достичь женского гаметофита.
Чтобы преодолеть этот путь (иногда в несколько см длиной)
мужскому гаметофиту для построения трубки требуются различные
вещества, которые он может получить, лишь лизируя ткань пестика,
собственных запасов ему не хватает. Появление пестика с
улавливающей пыльцу поверхностью дало покрытосеменным громадное
преимущество перед голосеменными --- у спорофита появилась
возможность контролировать рост пыльцевых трубок с самого начала
их образования, тормозя или ингибируя полностью рост `чужих' или
нежелательных в генетическом отношении трубок своего же вида. В
механизме этого контроля важная роль принадлежит белкам
материнского спорофита, которые откладываются в полостях
оболочки пыльцевых зерен тогда, когда они еще находятся внутри
гнезда пыльника. Возникновение системы `ключ-замок' явилось
важной предпосылкой победы покрытосеменных над голосеменными.
Окончательная победа была, конечно, обеспечена комплексом
признаков (в том числе и физиологических), быстрому появлению и
закреплению которых способствовала сопряженная эволюция
покрытосеменных и переносящих пыльцу насекомых, обладающих
коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью и потому
способных к быстрой эволюции.

Как отмечено выше, у голосеменных в семезачатке, задолго до
оплодотворения, внутри нуцеллуса из мегаспоры вырастает
массивный женский гаметофит, называемый эндоспермом. Нередко на
этом гаметофите к моменту оплодотворения уже имеются архегонии.
Таким образом, если опыления и оплодотворения не произойдет,
ресурсы растения будут израсходованы напрасно. У цикадовых и
гинкго сперматозоиды от одного мужского гаметофита, попадающие в
особую камеру с жидкостью, могут оплодотворить яйцеклетки двух
архегониев. У хвойных из двух спермиев, доставляемых к архегонию
пыльцевой трубкой, один сливается с яйцеклеткой, другой
погибает. А у одного из видов эфедры из двух находящихся в
пыльцевой трубке спермиев один сливается с яйцеклеткой, а другой
--- с брюшным канальцевым ядром архегония; происходит `двойное
оплодотворение'. Поскольку генетически и биологически все ядра
архегония подобны, можно говорить, что возникают два зародыша,
но один из них вскоре погибает, и содержимое его клеток
используется другим.

У покрытосеменных женский заросток представлен обычно
восьмиядерным зародышевым мешком. Образующийся в результате
двойного оплодотворения (после слияния спермия с центральным
ядром) эндосперм можно в какой-то мере рассматривать как
своеобразный зародыш, идущий на питание настоящему зародышу,
возникающему после слияния второго спермия с яйцеклеткой.
Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в том,
что спорофит приступает к формированию ткани, идущей на питание
зародыша, не до, как у голосеменных, а после оплодотворения,
только получив соответствующий сигнал, и таким образом растение
избегает напрасной траты ресурсов, которые могут пойти на иные
цели, в том числе и на усовершенствование генеративных органов.

Из семезачатков после оплодотворения развиваются семена.
Голосеменным, при распространении семян, свойственны автохория
(барохория), анемохория и зоохория --- синзоохория и
эндозоохория, при этом агентами распространения семян одного из
видов гнетума, как предполагают, являются даже рыбы (этот способ
распространения диаспор назван ихтиохорией). Покрытосеменным
свойственны все известные типы распространения диаспор.

Голосеменные широко распространены по земному шару, но, как и
древесные покрытосеменные, в своем широтном распространении не
идут далеко к полюсам, будучи ограничены целым комплексом
неблагоприятных факторов внешней среды. В Северном и Южном
полушариях хвойные образуют обширные леса, выступая в качестве
доминантов растительного покрова. Покрытосеменные, среди которых
масса травянистых растений, освоили все доступные для
гомойогидридных растений экологические ниши на суше, а некоторые
из них и материковый склон мирового океана.


СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Особенности биoхимии, физиологии и ультраструктуры тех растений,
которые традиционно называют высшими, однозначно свидетельствуют
о том, что эти растения тесно связаны с зелеными водорослями, от
которых они произошли в раннем палеозое. Фактически, высшие
растения --- это зеленые растения, эволюция которых (за
исключением немногих представителей) протекала на суше, в то
время как большинство водорослей так и осталось жить в воде. Из
морфологических признаков, отличающих высшие растения от зеленых
водорослей, наиболее существенным следует считать наличие у
первых зародыша, развивающегося из зиготы и дающего начало
зрелому спорофиту. У небольшой части высших растений --- у
мохообразных в широчайшем смысле этого слова, спорофит с момента
своего образования и до конца жизни остается тесно связанным с
гаметофитом, занимая по отношению к нему подчиненное положение.
У большинства же высших растений спорофит, по мере своего
развития, теряет связь с гаметофитом и переходит к
самостоятельному существованию, доминируя в жизненном цикле. Эту
ветвь эволюции высших растений составляют так называемые
сосудистые растения, а точнее, растения, обладающие трахеальными
элементами --- трахеями (сосудами) и/или трахеидами.

В принятых в настоящее время в России и за рубежом системах
растений высшие растения рассматривают как группу, состоящую из
многочисленных (иногда свыше 20) отделов. При этом мохообразные
рассматривают часто как один отдел несмотря на то, что основные
крупные группы мохообразных отличаются одна от другой не менее
резко и, возможно, столь же рано обособились друг от друга, что
и основные группы сосудистых растений. Так что, если при
построении системы высших растений последовательно проводить в
жизнь принцип эквидистантности (равноудаленности) таксонов, то и
в пределах мохообразных надлежит выделять несколько групп,
таксономический ранг которых будет соответствовать рангу
основных групп сосудистых растений. Но даже если и не делать
этого, все равно человеку, приступающему к изучению систематики
высших растений, уяснить взаимосвязь многочисленных отделов по
конспекту линейной системы (т.е. последовательному перечислению
таксонов) невозможно. Для этого надо иметь перед глазами схему
филогенетического древа или подробно ознакомиться с учебником.

Для того, чтобы линейную систему сделать удобной для восприятия
и понимания, чтобы в ней нашли отражение главнейшие особенности
высших растений и основные моменты их истории (такие как
принадлежность высших растений к эукариотам и к зеленым
растениям, ранняя бифуркация высших растений на мохообразные и
сосудистые, раннее обособление основных ветвей в пределах каждой
из этих двух групп), возникает необходимость использовать при
построении системы промежуточные таксономические категории, в
названии которых есть префиксы `над-' и `под-' (надотдел,
подотдел и т.п.). При этом, с учетом возможных и неизбежных по
мере накопления новых данных выделений и/или перестановок в
системе отдельных небольших групп, для увеличения лабильности
системы в деталях при со хранении достаточной жесткости ее
основного каркаса представляется целесообразным сохранить ранг
класса для таксонов, понимаемых как таковые в настоящее время.
Ранг же таксонов, понимаемых сейчас большинством систематиков
как отделы, придется понизить (в большинстве случаев до
надкласса, а иногда и до класса). В частности, покрытосеменные
растения, представляющие собой лишь одну, хотя и мощную в
настоящее время ветвь `филогенетического древа', придется
рассматривать не в качестве отдела, как это широко принято, а в
качестве класса. Систему, построенную таким образом, автор
настоящего раздела `Программы' успешно использует свыше 10 лет
при чтении курсов `Систематика архегониальных растений' и
`Бриология' на каф. высших растений биологического факультета
Московского университета. Ниже дан конспект этой системы,
доведенный до уровня классов.

Regnum Eucaryota

Subregnum Plantae

Superdivision Chlorochromatae

Division Embryophyta

Subdivision Bryophytina

Superclassis Anthocerothophytoideae

Classis Anthocerothopsida

Superclassis Jungermanniophytoideae

Classes: Jungermanniopsida, Marchantiopsida

Superclassis Bryophytoideae

Classes: Andreaeopsida, Sphagnopsida, Polytrichopsida,
Buxbaumiopsida, Dicranopsida, Bryopsida, Tetraphidopsida,
Archidiopsida

Subdivision Tracheophytina

Superclassis Lycopodiophytoideae

Classes: Zosterophyllopsida, Protolepidodendropsida,
Lycopodiopsida, Selaginellopsida, Isoetopsida

Superclassis Equisetophytoideae

Classes: Sphenophyllopsida, Equisetopsida

Superclassis Pteridophytoideae

Classes: Rhyniopsida, Trimerophytopsida, Zygopteridopsida,
Psilotopsida, Ophioglossopsida, Marattiopsida, Polypodiopsida

Superclassis Spermatophytoideae

Classes: Archaeopteridopsida, Lyginopteridopsida,
Cycadeoidopsida, Cycadopsida, Ginkgoopsida, Pinopsida,
Gnetopsida, Magnoliopsida

При характеристике современных представителей классов,
составляющих подотдел Bryophytina, рекомендуем придерживаться
следующего плана:

1) объем класса (число видов, родов, семейств) и географическое
распространение его представителей;

2) строение спор;

3) строение протонемы;

4) морфологоанатомические особенности строения гаметофита;

5) способ заложения, строение, расположение и защита
гаметангиев;

6) защита развивающегося спорогония;

7) строение зрелого спорогония, способы его вскрывания и
рассеивания спор;

8) экология растений;

9) роль представителей класса в природе и хозяйственной
деятельности человека.

При характеристике современных представителей классов,
составляющих подотдел Tracheophytina, рекомендуем придерживаться
следующего плана:

1) объем класса (число видов, родов, семейств) и географическое
распространение его представителей;

2) морфолого-анатомические особенности строения вегетативных
органов спорофита;

3) строение генеративных органов (стробилов, спорангиев, а у
семенных растений --- и семяпочек);

4) строение и способы прорастания спор;

5) развитие и строение гаметофитов;

6) особенности оплодотворения;

7) развитие и строение зародыша;

8) строение семени и способы диссеминации (у семенных растений);

9) роль представителей класса в природе и в хозяйственной
деятельности человека.