Эрнест Викторович Ивантер

Андрей Викторович Коросов

ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

(СЕРИЯ "ЖИВОТНЫЙ МИР КАРЕЛИИ")

Петрозаводск

1987

ПРЕДИСЛОВИЕ

Земноводные и пресмыкающиеся занимают особое место в фауне Карелии. Эти животные не отличаются у нас богатством видового состава (их насчитывается всего 10 видов), но они настолько необычны, своеобразны и загадочны, что вызывают неизменный интерес у любителей природы.

Бытующие среди людей представления об этих животных не всегда верны. Так, одну из самых обычных карельских рептилий – веретеницу (ее иногда неправильно называют "медянкой") считают чрезвычайно опасной, ядовитой змеей, тогда как на самом деле это очень полезное и совершенно безобидное существо, да к тому же вовсе не змея, а безногая ящерица. Мы слишком привыкли судить о животных по себе, считать, что они

воспринимают окружающий мир так же, как и мы: так же дышат, едят, видят, слышат, испытывают голод, жажду, зной и холод. Такое впечатление верно, лишь когда речь идет о крупных млекопитающих, но уже плохо подходит к мелким млекопитающим – полевкам и бурозубкам. Что же до земноводных и пресмыкающихся, то они совершенно по-иному воспринимают мир – и не столько из-за небольших размеров, сколько вследствие другого образа жизни, продиктованного их холоднокровностью.

Земноводные и пресмыкающиеся заслуживают внимания прежде всего потому, что их предки стояли у самого основания эволюционной ветви высших позвоночных, будучи первыми и наиболее примитивными обитателями суши.

 Они имеют и серьезное биоценотическое значение. Благодаря высокой плодовитости, большой приспособленности к условиям среды и значительной плотности населения земноводные и пресмыкающиеся играют существенную и многообразную роль в жизни природы и человека. Истребляя множество насекомых и грызунов, способных при вспышках численности нанести урон сельскому и лесному хозяйству, они ограничивают их размножение и гасят очаги опасности. Поедают также различных переносчиков заболеваний и промежуточных хозяев паразитических червей – комаров, оводов, моллюсков.

Некоторые виды амфибий и рептилий (особенно лягушки) служат кормом для многих ценных промысловых животных, таких как выдра, норка, хорек, енотовидная собака и др. Нельзя забывать и о широком использовании лягушек как незаменимых лабораторных животных и о том, что они вместе с другими амфибиями и рептилиями – чрезвычайно удобный объект для содержания в школьных и любительских террариумах и аквариумах,

Земноводные и пресмыкающиеся могут иметь и отрицательное значение, например как хранители и переносчики опасных инфекций и инвазий, прокормители кровососущих эктопаразитов. Но как бы ни была противоречива их роль с точки зрения человека, эти животные представляют неотъемлемую и весьма существенную часть живого населения биосферы и выполняют функцию связующих звеньев в причудливой цепи взаимоотношений между элементами живой природы.

В предлагаемой книге подробно описаны все обитающие в Карелии земноводные и пресмыкающиеся – тритоны, лягушки, жабы, ящерицы и змеи, их внешние особенности, распространение, повадки, образ жизни, способы ловли и содержания.

Хочется надеяться, что эти сведения позволят читателю ближе познакомиться с нашими земноводными и пресмыкающимися и помогут создать о них более правильное представление – как о животных разносторонне полезных, очень интересных в биологическом отношении и заслуживающих поэтому всемерной охраны.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ – AMPHIBIA

Представители класса амфибии вполне оправдывают свое название (амфибии по-гречески – двоякоживущие), На эволюционной лестнице они занимают переходную ступень между водными и наземными позвоночными. Они первыми среди высших существ начали успешное завоевание суши. Правда, предки земноводных внешне сильно отличались от современных форм: это были животные с массивной головой, покрытой мощным панцирем костных щитков (откуда и название группы – стегоцефалы, панцирноголовые), которая была очень похожа на голову их предков – кистеперых рыб.

Они имели рыбообразное тело, хвост и четыре ноги. Однако, как и современные амфибии, вели наземно-водный образ жизни, откладывали икру, обладали голой кожей.

Серьезные изменения коснулись опорно-двигательного аппарата: гравитация прижала животных к земле, по которой они передвигались с бoльшими усилиями, чем в воде. В результате у них сформировались рычажные конечности с шаровидными суставами, суставы между позвонками, а хорда редуцировалась.

Амфибии обладают многими признаками наземных животных, но еще сильно связаны с водной средой и сохраняют особенности, свойственные их предкам – кистеперым рыбам.

Размножение и личиночная стадия проходят у амфибий в воде. Яйца (икринки) лишены плотных оболочек и без воды развиваться не могут. Во взрослом состоянии земноводные дышат легкими и дополнительно кожей, а личинки – жабрами и кожей. В связи с участием в дыхании кожа – слизистая и, как правило, голая, лишенная чешуи и щитков.

У амфибий два круга кровообращения, трехкамерное сердце, намечается разделение крови на артериальную и венозную. Передние и задние конечности состоят из тех же отделов, что и у высших животных. Температура тела непостоянна, зависит от окружающей среды. Это ограничивает активность земноводных только теплым периодом года и лимитирует их распространение.

Зато у этих животных есть другое важное приспособление. Хотя они и не могут поддерживать температуру на одном уровне, как птицы и млекопитающих, они в состоянии поддерживать постоянство уровня обмена веществ и энергии при разных температурах среды. Это кажется фантастическим, поскольку явно противоречит химическим законам, правилу Аррениуса (повышение скорости химических реакций в 2,5 раза на каждые 10?С). Но это так, жизнь существует согласно своих законов, которые превозмогают химические. Оказывается, что те животные, которые длительное время (10- 14 дней) пребывали при низких температурах, привыкают к ним и способны ускорять химические реакции с помощью усиления реактивности ферментов, катализирующих эти реакции, а также из-за увеличения их общего количества и роста числа митохондрий. Напротив, после жизни в тепле, объем и способность к реакции ферментов животного уменьшаются, интенсивность метаболизма снижается до более привычного уровня. Эта способность к акклимации (привыканию) позволяет земноводным (как и пресмыкающимся) в диапазоне температур 10-30?С поддерживать примерно одинаковую интенсивность обменных процессов, т. е. видоспецифическую скорость развития, роста, накопления жировых запасов и образования половых продуктов. Конечно, эта адаптация не абсолютна, но очень важна для наших северных видов. Из отложенных в воде икринок развиваются личинки-головастики, которые, проходя ряд превращений, теряют жабры, (а лягушки – еще и рыбообразный хвост), приобретают конечности наземного типа и выходят на сушу. Выход амфибий на сушу есть по существу переход из трехмерной среды – в двухмерную, где ориентироваться много проще, чем в трехмерной водной толще, а движения более однообразны. В результате упрощения движений у амфибий произошла и перестройка отделов мозга, ответственных за движения – мозжечок амфибий сильно редуцирован по сравнению с рыбами. То же произошло и с обонятельными долями переднего мозга, функцию обнаружения добычи на себя взяли глаза, поэтому зрительные бугры у амфибий увеличены.

Остается добавить, что среди амфибий нет растительноядных форм (если не считать головастиков бесхвостых амфибий).

Таковы вкратце общие особенности класса земноводных. Однако эта группа животных неоднородна и делится на три самостоятельных отряда. Самый многочисленный из них, насчитывающий во всем мире около 1800 видов, называется отрядом бесхвостых амфибий. Сюда относятся хорошо известные всем лягушки и жабы. Эти животные утеряли хвост в процессе эволюционного развития, но приобрели ряд специальных приспособлений, необходимых для жизни на суше. Можно напомнить, например, об особом устройстве задних конечностей, позволяющем передвигаться прыжками.

Второй, гораздо менее представительный отряд земноводных – хвостатые амфибии. Их насчитывают около 280 видов. Внешне хвостатые амфибии (тритоны, саламандры) мало напоминают лягушек и жаб и больше похожи на их личинок – головастиков. Это и не удивительно: хвостатые и бесхвостые амфибии имели единого предка, и развитие головастиков отражает общность эволюционного пути земноводных.

Третий, самый малочисленный отряд земноводных, состоящий всего из 56 видов, объединяет очень странных на вид животных – безногих амфибий, или червяг. Эти примитивные, слепые и глухие существа, похожие на червей, встречаются только в тропиках, живут в земле и почти не связаны с водой.

Амфибии играют большую и разнообразную роль в жизни природы, а некоторые – и в хозяйстве человека. В Карелии они представлены только 5 видами, относящимися к двум отрядам: хвостатых и бесхвостых амфибий.

ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ – CAUDATA

Наиболее примитивные амфибии, представленные в фауне нашей страны несколькими видами тритонов и саламандр. Для них характерны удлиненное ящерообразное туловище, широкая сплюснутая голова и хорошо развитый хвост.

Передние и задние конечности короткие и обычно одинаковой длины. Предназначены они в основном для передвижения по суше, а для плавания используется веслообразно сплющенный хвост. На передних ногах по 3 или 4 пальца, на задних – от 2 до 5. У некоторых видов (сирен) задние конечности отсутствуют.

У ряда хвостатых амфибий, например саламандр, между пальцами натянута тонкая, легко растягивающаяся перепонка, служащая не столько для плавания, сколько для лазания по прибрежным скалам.

У многих сухопутных форм (саламандры и др.) хвост выполняет роль органа пассивной защиты, В случае опасности они, как ящерицы, отбрасывают его и спасаются бегством, оставив хвост в зубах хищника. Хвостатые амфибии не только сохранили ряд примитивных черт, но и в связи с вторичным переходом в водную среду приобрели ряд черт, сближающих их с рыбами. Позвонки, как и у рыб, двояко- или задневогнутые, а у низших форм между ними даже сохраняются остатки хорды. В отличие от жаб и лягушек у хвостатых амфибий есть ребра, но не такие, как у высших позвоночных, а короткие и раздвоенные у основания, очень похожие на ребра костистых рыб. Плечевой пояс хрящевой. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не срощены, так же как косточки запястья и предплюсны. Лобные и теменные кости черепа не слиты.

Кровеносная система менее совершенна, чем у лягушек. У низших сохраняются все четыре артериальные дуги и предсердия сообщаются рядом отверстий; клапан в артериальном конусе и полная перегородка между предсердиями появляются только у высших представителей отряда.

Большинство хвостатых имеет много зубов, расположенных не только на верхней и нижней челюстях, но и на нёбе и сошнике. Зубы очень мелкие, направлены назад и служат для схватывания и удержания подвижной добычи. Язык обычно развит слабо и устроен различно: то широкий и округлый, то удлиненный и узкий, сердцевидный, грибовидный и т. п. Иногда он крепится только посередине и способен быстро выдвигаться, как у хамелеонов, но чаще прикреплен почти на всем протяжении и мало подвижен.

Глаза у разных видов хвостатых амфибий развиты не одинаково. У некоторых они довольно крупные, выдаются в виде полушарий, снабжены веками и могут втягиваться, как у лягушки, а у других недоразвиты и покрыты более или менее прозрачной надкожицей. Орган слуха весьма примитивен. Барабанная перепонка и барабанная полость среднего уха отсутствуют, и имеется лишь лабиринт. Этим, возможно, объясняется "молчаливость" хвостатых амфибий, большинство из которых лишены в отличие от лягушек "вокальных способностей". Разнообразные звуки издают только саламандры (мычание, свист, визг).

Дышат взрослые хвостатые амфибии легкими, кожей и богатой сосудами слизистой оболочкой ротовой полости. Жабры имеются обычно лишь у личинок и после метаморфоза исчезают. Однако некоторые (сирен, протей) сохраняют их всю жизнь, а другие – теряют легкие и во взрослом состоянии обходятся только кожным дыханием (безлегочные саламандры). Этому способствуют их места обитания – горные ручьи с высоким содержанием кислорода в воде.

Кожа гладкая, зернистая или бородавчатая, богатая железами, выделяющими беловатый слизистый секрет. У некоторых видов кожные выделения ядовиты и выбра- сываются под влиянием внешних раздражителей. У крупных хвостатых (саламандр) позади головы имеется пара продолговатых кожных вздутий – паротид, содержащих множество ядовитых желез как средство пассивной обороны от возможных хищников. Линька заключается в регулярном сбрасывании надкожицы (иногда с периодом в несколько дней), которая отделяется лоскутами или, например у тритонов, сходит целиком, в виде чехла. У некоторых хвостатых амфибий поедание собственной кожи (с развившейся на ней микрофлорой) может длительное время (до 4 лет) быть единственным источником пищи.

Размножаются хвостатые путем откладки оплодотворенных яиц. Оплодотворение внутреннее, но без совокупления: самец выделяет слизистый пакет сперматозоидов (сперматофор), который самка захватывает клоакой. Самцы наших видов хвостатых амфибий не обладают голосом, чтобы стимулировать самку к спариванию, зато ярко окрашены (особенно весной) и для усиления эффекта "танцуют" перед ними, демонстрируя красивые бока и хвост.

Всем видам присуща забота о потомстве. Одни виды строят для икры гнезда, другие завертывают ее в листья водных растений, третьи постоянно увлажняют ее слизью своего тела. Есть среди хвостатых амфибий и живородящие формы, вынашивающие личинок до 10 месяцев и рождающие вполне сформировавшихся детенышей. У этих животных забота о потомстве выражена еще сильнее. Если у форм, откладывающих икру, связь между личинкой и матерью отсутствует (личинки используют запасы питательных веществ из желточного мешка), то у некоторых живородящих саламандр имеется специальное и очень специфическое приспособление для продления беременности. При этом яйца не откладываются и начинают развиваться в утробе матери. Выклюнувшаяся из яйца личинки, истратив свои скудные желточные запасы, начинает внутри тела матери питаться ... яйцами, в которых находятся еще не развившиеся "братья". У некоторых видов большинство яиц не развиваться с самого начала и служат своеобразным кормовым запасом для вылупившихся личинок. При этом из сотни яиц развиваются только 1-2 живые особи. Покончив с яйцами, прожорливая и свободно передвигающаяся внутри материнского тела личинка начинает поедать ... саму мамашу, соскабливая со стенок яйцеводов крупные эпителиальные клетки. Те быстро развиваются в особой "кормовой" зоне передних отделов яйцевода. Рождается такая личинка не только живой, но и уже довольно крупной. Вспоминая руны Калевалы, можно придти к выводу, что Вяйнемёйнен был на самом деле саламандрой. Описанный способ живорождения есть "высшая" форма каннибализма (пожирания своих собратьев), широко распространенного среди хвостатых земноводных. Его проявления начинаются с поедания икры своего вида и доходят до формирования особой каннибалистической морфы личинок (тигровая амбистома). Рыло этой более крупной личинки вытянуто, и имеет глубокий разрез широкого рта, который несет крупные зубы. Судя по сходной форме головы хищников (крокодилов), это очень удобно для захвата крупной добычи. Формируются такие личинки-каннибалы только в условиях перенаселения.

Превращение (метаморфоз) личинок проходит постепенно и без коренных перестроек в организме. Личинки очень похожи на мальков рыбы и отличаются от голова- стиков бесхвостых амфибий отсутствием, кожной крышки на наружных жабрах, широким ртом и появлением передних ног раньше задних.

Иногда метаморфоз может затягиваться, и личинки, достигнув размеров взрослого животного, начинают размножаться. Это явление, получившее название неотении (личиночное размножение), хорошо известно на примере аксолотля – личинки тигровой амбистомы, часто содержащейся в аквариумах. Нарушение метаморфоза связано с недоразвитием щитовидной железы, поэтому с помощью ее препаратов можно добиться превращения аксолотлей в амбистом.

У некоторых хвостатых амфибий неотения – один из способов переживания неблагоприятных условий, а у других закрепилась настолько давно и прочно, что стала единственной формой существования. Таковы, например, протеи и сиреневые – неотенические личинки неизвестных саламандр, совершенно утратившие способность к метаморфозу.

Большинство хвостатых земноводных всю жизнь или большую часть года проводит в водоемах – озерах, реках, канавах, прудах, иловатых болотах и т. д. Они от- лично плавают, волнообразно изгибая тело, а на берегу медлительны и неуклюжи. Лишь немногие наземные формы могут, подобно ящерицам, быстро бегать, лазать и даже совершать небольшие прыжки, до 10-15 см в длину.

Пищу хвостатых амфибий составляют различные мелкие животные. В период их жизни в водоемы – это водные беспозвоночные: мелкие рачки, личинки насекомых, а в период жизни на суше – обитатели подстилки: пауки, насекомые, моллюски, черви и др. В водоемах личинки хвостатых амфибий и взрослые особи потребляют один и тот же корм, водных беспозвоночных, но с возрастом предпочитают все более крупные виды жертв.

Манера добывания также изменяется: личинка ведет охоту из засады, как подстерегающий хищник, взрослые – активные преследователи. Личинки поедают в основном мелких ракообразных, а взрослые моллюсков, личинок водных членистоногих.

После метаморфоза и выхода на сушу сеголетки питаются только наземными кормами, но избегают муравьев и пауков. Они довольно прожорливы, но в то же время способны подолгу голодать. После успешной охоты в течение нескольких дней переваривают пищу (при температуре 15 С – 4 дня).

В Карелии встречается два вида хвостатых земноводных – обыкновенный и гребенчатый тритоны.

Обыкновенный тритон – Tritus vulgaris L.

Животное сравнительно небольших размеров – вес 2-5 г, длина тела обычно 7, редко до 9 см длиной, из которой около половины приходится на хвост. Формой тела тритоны напоминают ящериц, отчего их называют иногда "водяными ящерицами" (такое название ему дал еще Линней в 1758 – Lacerta vulgaris).

Кожа гладкая или почти гладкая. Спина оливково-бурого цвета, нередко на ней видны округлые темные пятнышки (более четкие у самцов), бока беловато-желтые, брюхо желтоватое, с мелкими черноватыми крапинами. На довольно широкой уплощенной голове продольные темные полоски, из которых особенно хорошо выражена полоса, проходящая через глаз к основанию передней конечности.

В ярком брачном наряде самцы несут на спине небольшой волнистый (незазубренный) гребень, не прерывающийся над основанием хвоста, обычно с оранжевой каймой и голубой полосой, отливающей перламутром. Этот гребень богат кровеносными сосудами и служит дополнительным органом дыхания, что очень важно для самцов, испытывающих недостаток кислорода в период размножения. На всех ногах – по 5 пальцев, на задних лапах самцов они снабжены лопастными оторочками. У самки спин- ного гребня и лопастного окаймления на пальцах нет, окраска тела более светлая и блеклая. Пол животного можно определить и по форме клоаки: у самки она более или менее конусообразная, а у самца – шаровидная. Самки крупнее самцов, но беднее окрашены.

В Карелии обыкновенный тритон распространен широко, приблизительно до села Юшкозеро Калевальского района (64 44' с. ш.). Однако более или менее обычен он только в южной части республики, а севернее Медвежьегорска очень редок и встречается лишь отдельными небольшими очагами. Во всех районах Карелии связан с человеком, поскольку с охотой заселяет канавы, карьеры, лужи антропогенного происхождения, в том числе и в пределах городов, например, г. Петрозаводска. Исследования свидетельствуют о большой устойчивости тритонов к действию загрязнителей и вредных веществ.

Отдельные популяции тритонов могут быть приурочены к небольшим болотным озерам, ламбам, в которых нет рыбы, выедающей тритонов. В одной из таких ламб заповедника "Кивач" наблюдали сотни тритонов, вышедших с зимовки и парящих у поверхности воды в лучах теплого весеннего солнца.

Весной и в начале лета, в период размножения, обыкновенный тритон держится в неглубоких водоемах (глубиной 30-50 см) – канавах по обочинам дорог, заполненных водой воронках, карьерах, в лесных озерах и ручьях с растительностью на дне и обязательно освещенных солнцем большую часть дня. В это время его численность может достигать 8 экз. на 1 м2 водной поверхности лужи (юг Карелии).

Летом в водоеме активен круглые сутки. Оживленную охоту за личинками двукры- лых, мелкими ракообразными и другими водными животными периодически прерывает лишь для того, чтобы подняться к поверхности воды и глотнуть свежего воздуха. В Карелии может не покидать водоемы все лето. Часть особей выходит на сушу и встречается в смешанном лесу или ельнике с примесью лиственных пород, избегая открытого ландшафта. Придерживается сыроватых тенистых участков и ведет более скрытый, преимущественно ночной образ жизни. Днем прячется в трещинах почвы, под отставшей корой упавших деревьев, в кучах хвороста и листьев, в трухлявых пнях, иногда в норах лесных грызунов. В этих же убежищах и зимует.

На зимовку уходит в конце сентября – начале октября. Зимуют обычно по нескольку штук вместе, впадая в глубокое оцепенение, очень устойчив к холоду. Места зимовки находятся, как правило, недалеко, не более 50-100 м от водоема. Личинки обыкновенного тритона в южных частях ареала иногда, не закончив метаморфоз летом, перезимовывают в личиночной стадии и во взрослых тритонов превращаются только на следующее лето (в Карелии это возможно только для озер, поскольку все временные водоемы промерзают до дна). Чаще всего это наблюдается в холодные годы. Такое явление носит название неполной неотении. Полной неотении, то есть способности личинок к размножению, у карельских тритонов не бывает. Это характерно для более южных форм; недавно неотенические личинки обнаружены под Сенкт-Петербургом.

Период зимовки – критический в жизни тритонов. От стужи их спасает снежный покров, поэтому успех зимовки всецело зависит от глубины снега. В малоснежные, но мо- розные зимы тритоны в массе гибнут на местах зимовок, и численность их на следующий год резко сокращается. Тем не менее из наших земноводных обыкновенный тритон, пожалуй, наиболее стоек к низким температурам. В эксперименте он теряет подвижность лишь при температуре около 0 и вновь становится активным, когда температура субстрата поднимается до 8-10 . Относительно малая чувствительность к холоду проявляется и в естественных условиях. Весной тритона иногда встречаешь на рассвете ползущим по заиндевелой от утреннего заморозка земле или даже на льду, образующемся по утрам у берегов водоема. Именно устойчивостью к холоду можно объяснить проникновение этого вида далеко на север, почти до Полярного круга. Зимовки тритоны покидают во второй половине апреля, при температуре воздуха 8-9 , и сразу же направляются в водоем, где приобретают брачный наряд (точнее завер- шают "облачение", начавшееся еще на зимовке), и приблизительно через неделю после пробуждения приступают к размножению. В Карелии размножение тритонов начинается в конце апреля – начале мая, при температуре воды 5-9 .

Оплодотворению яиц предшествуют причудливые брачные церемонии. Животные плавают парами, то сближаются, то расходятся, самец демонстрирует свои яркие бока и хвост, волнообразно изгибает или быстро им бьет, направляя ток воды на самку, нередко задевая и ее. Брачный танец в конце концов побуждают самку коснуться самцы мордочкой, тогда он, изгибая хвост, откладывает сперму в виде студенистых мешочков – сперматофоров, прикрепляя их к окружающим предметам или помещая на дно. Б течении весны самец успевает отложить несколько сперматофоров. Самка активно отыскивает их и захватывает краями клоаки, где сперматофор оказывается в особом карманообразном углублении – сперматеке. Оплодотворение внутреннее. Яйца оплодотворяются при выходе из яйцеводов сперматозоидами, поднимающимися из сперматеки по половым путям самки.

Каждая самка кладет от 60 до 700 (чаще 150-200) оплодотворенных икринок на глубине 5-35 см, заботливо прикрепляя их поодиночке или цепочками по 2-5 штук к листьям подводных растений. Задними лапками она перегибает лист и прячет икринки в образовавшемся "домике".

Личинки длиной 6-7 мм появляются на 13-20-й день, в зависимости от температуры воды, и в течение последующих двух-трех месяцев медленно растут и разви- ваются, постепенно превращаясь в маленьких тритонов. Новорожденная личинка имеет хорошо выраженный хвост с плавниковой складкой, зачаточные передние конечности и перистые трехлопастные наружные жабры. Сравнивая ее с головастиком лягушки может показаться, что личинка тритона находится на значительно более поздней стадии развития. Однако нужно помнить, что головастики значительно более специализированы к особенностям среды древних водоемов и имеет множество особенных черт строения, тогда как личинки тритонов гораздо более примитивны.

Под глазами расположены особые щупальцевидные образования – балансиры, которые довольно быстро исчезают. Предполагают, что эти органы препятствуют по- гружению личинки в ил. Первые день-два она ничем не питается, так как рот у нее еще не выражен, но затем, после прорыва ротовой щели, с лихвой компенсирует вынужденное воздержание и активно охотится в дневное и вечернее время за различными мелкими животными, выслеживая их из засады, выскакивая и схватывая широко открытым ртом.

Личинками обыкновенного тритона питаются рыбы, хищные водные насекомые и личинки, а также взрослые особи гребенчатого тритона.

На последнем этапе метаморфоза заканчивается формирование конечностей (задние появляются примерно на 20-й день после выклева), исчезают плавниковая складка и наружные жабры (роль органов дыхания переходит к легким), утрачивается рыбообразная форма тела, и животные выходят на сушу.

Весь период личиночной жизни продолжается обычно 60-70 дней, причем в отличие от метаморфоза у лягушки развитие личинок тритона происходит постепенно, без резких изменений в строении животного. "Спокойный" характер метаморфоза объясняется тем, что по образу жизни, да и по строению личинки мало отличаются от взрослых. Превращение их сводится к сравнительно небольшим и неглубоким изменениям (утрата наружных жабр, зарастание жаберных щелей и т. п.).

Пищеварительный аппарат, глаза и другие наиболее важные органы почти не трансформируются. Молодые тритоны, закончив превращение, покидают водоем и ведут наземный образ жизни, не отличающийся от поведения взрослых. Половозрелыми становятся на втором-третьем году жизни.

Обыкновенный тритон – очень полезное животное. В период водного существования он во множестве поедает личинок комаров, жуков-плавунцов, стрекоз и других вредных насекомых. Кормится также низшими ракообразными, водными моллюсками, икрой рыб и лягушек. Живя на суше, тритоны питаются многоножками, дождевыми червями, гусеницами, взрослыми формами мелких насекомых и другими наземными беспозвоночными. Сам тритон становится жертвой гадюки, ужа, водяной полевки и других хищников. Икру часто разрушает грибок сапролегния.

В связи с примитивной организацией тритоны удивительно живучи и способны к регенерации. У них восстанавливаются не только отрезанные лапы и хвост, но даже поврежденный глаз. Максимальная продолжительность жизни – 28 лет. Обыковенный тритон очень хорошо приживается в неволе. Держать его можно в террариуме или аквариуме, но обязательно с земляным полом, растениями и желательно искусственным водоемом, занимающим часть площади пола. В корм можно давать мотыль, земляных червей, мелко нарезанные кусочки мяса, мелких головастиков и т. п.

Тем, кто захочет содержать тритона, нужно помнить о замечательной способности этого животного всползать по вертикальному гладкому стеклу, прилипая к нему брюхом и неутомимо работая ногами. Поэтому, чтобы удержать его в банке или аквариуме, необходимо плотно закрывать их сеткой или марлей.

Гребенчатый тритон – Triturus cristatus Lour.

Отличается от обыкновенного более крупными размерами (11-16 см) и большим весом (10-15 г), грубозернистой выделяющей ядовитый секрет бугорчатой кожей на спине (но гладкой на брюхе), отсутствием продольных темных полос на голове и перехватом в области хвоста. Верх тела черный или черновато-оливковый, с темными пятнами, горло и брюхо оранжевые, с черным мраморным рисунком. В обычное время гребень самца еле выдается над спиной, но в брачный период он разрастается, достигая 1,5 см высоты, и становится зубчатым. Голубая перламутровая полоса вдоль хвоста и причудливая расцветка головы дополняют эффектный брачный наряд самца. У самки никаких украшений нет. Она окрашена гораздо скромнее, в более бледные тона, часто с тонкой желтой линией вдоль спины. Вместо гребня, отсутствующего даже в период размножения, у нее по хребту проходит довольно глубокий желобок, брюхо желтоватое. Яркая, контрастная окраска служит гребенчатому тритону хорошей защитой.

Темная спина маскирует его сверху, делая незаметным на фоне листьев, веток, камней и подводных растений, которых так много на дне лесных канав и луж, а яркий цвет брюха отпугивает врагов, обитающих в самом водоеме. Такую окраску называют "предупреждающей". Она предостерегает хищника от рискованной попытки полакомиться тритоном. Выделения его кожных желез сильно ядовиты, и яркая окраска животного служит своеобразной рекламой его несъедобности.

Как уже говорилось выше, у самцов гребенчатого тритона весной развиваются широкий спинной и хвостовой плавники. Эти образования не только способствуют увеличению подвижности животного в воде, что особенно важно для самцов как активной стороны в брачных отношениях, но и служат дополнительным органом дыхания благодаря богатой сети кровеносных сосудов. Дыхательная роль гребня приобретает особое значение в связи с увеличением подвижности и обмена веществ у самцов в брачный период. Вынужденные большую часть времени находиться в толще воды, они особенно нуждаются в усилении кожного дыхания, тогда как легкие играют основную роль в период пребывания на суше.

В Карелии гребенчатый тритон встречается много реже обыкновенного и не проникает так далеко на север, доходя лишь до села Сопоха (62 20' с. ш.) Кондопожского района Карелии. К югу численность его несколько увеличивается (в отдельных лужах до 0.5 экз./ м2 зеркала водоема), однако не настолько, чтобы его можно было считать обычным видом наших земноводных.

Ограниченное распространение и низкую численность гребенчатого тритона на Севере нельзя объяснить климатическими условиями. Известно, что это самый стойкий к низким температурам европейский вид амфибий, не теряющий подвижности даже при 0 . Он имеет и самую низкую предпочитаемую температуру в эксперименте (+19.4-20.6 , тогда как, например, у обыкновенного +23,5 ). Таким образом, препятствием для продвижения этого вида на север служат какие-то иные причины. Возможно, играет роль длительность метаморфоза личинок (три месяца против двух у обыкновенного тритона).

Нельзя исключить и кормовой фактор: значительную потребность в пище при ограниченности кормовой базы на севере.

Подобно предыдущему виду, гребенчатый тритон сходит в воду только для размножения, но живет в водоеме дольше и выбирает более глубокие участки. Предпочитает небольшие лесные озера, канавы, глубокие лужи, пруды, ямы с водой, осоковые болотца и вообще любые стоячие или медленно текущие воды, поросшие хотя бы по краям травянистой растительностью, избегает мелководные сильно заросшие водоемы. Плавает очень быстро, пользуясь широким хвостом, плотно прижав конечности к бокам тела. Активен в водоеме в основном днем и сумерках. Обычно держится около дна, но регулярно, через несколько минут, всплывает к поверхности, чтобы захватить новую порцию воздуха.

На Севере тритоны могут жить в водоемах почти все лето. В более южных районах они в конце июня покидают водоем и поселяются на суше, выбирая сырые, тенистые участки смешанных лесов, ельников или мелколесья. Днем они скрываются в трухлявых пнях, под корой валежин, в грудах камней, норах грызунов, а ночью выходят из убежищ и совершают небольшие "прогулки" в радиусе нескольких десятков метров. В этот период они часто падают под колеса машин на грунтовых дорогах, которые не могут быстро переползти.

Отличаясь необычайной стойкостью к низким температурам, гребенчатые тритоны позднее других наших земноводных впадают в зимнее оцепенение. Нередко они бывают активны даже в конце октября, когда обычны ночные заморозки и дневная температура падает до 5-6 . На зиму прячутся в прикорневых дуплах, кротовых ходах, норах грызунов, под толстым слоем мха и в других укромных местах, недоступных морозам. Зимуют обычно небольшими группами, реже поодиночке.

Весеннее пробуждение приходится на конец апреля, Покинув зимние убежища, тритоны идут в воду и почти сразу же, через 4-6 дней, приступают к размножению. Начало репродуктивного периода знаменуется брачными играми. Самцы к этому времени надевают свой яркий свадебный наряд и, выбрав подругу, настойчиво ухаживают за ней – то стремительными рывками плавают вокруг самки, то тесно прижимаются к ней, то вновь, отплывают, широко расправляя гребень, и брачная церемония повторяется сначала. После довольно продолжительных брачных игр, аналогичных описанным выше, самцы откладывают сперматофоры – студенистые пакетики со спермой. Самка отыскивает их и захватывает краями клоаки, после чего семенные нити сами достигают карманообразной сперматеки. Отсюда сперматозоиды поступают для оплодотворения выходящих из яйцеводов яйцеклеток.

Самка откладывает от 80 до 600 (чаще около 200) уже оплодотворенных яиц, прикрепляя их поодиночке или короткими цепочками с внутренней стороны плавающих в воде листьев растений, веток и других предметов.

Яйцо гребенчатого тритона слегка овальное, желтовато-белое, полупрозрачное, средние размеры 2,5х4,5 мм. Нижняя сторона его занята крупным питательным желтком.

Благодаря этому яйцо принимает в воде всегда одно и то же положение – желточным, более тяжелым концом вниз.

Общая продолжительность инкубации яиц 13-15 дней. Уже через 3-4 дня в них можно рассмотреть очертания зародыша. На пятый день становятся заметны голова, туловище и хвост, на девятый – сокращения сердца, видны зачатки рта и глаз. К десятому- одиннадцатому дню развиваются наружные жабры, зародыш становится все более подвижным, а еще через два-три дня личинка разрывает яйцевые оболочки и выходит в воду, имея длину 9-10 мм.

У только что вылупившейся личинки хорошо видны зачаточные передние конечности, окруженный плавниковой складкой хвост, перистые жабры и балансиры – особые выросты по бокам головы. С их помощью она прикрепляется к листьям или к другим подводным предметам и первые часы жизни проводит в подвешенном малоактивном состоянии. Лишь изредка отрывается от растений и плавает, используя боковые движения хвоста. Затем прикрепляется снова или падает на дно и лежит там почти без движения. С каждым часом продолжительность "прогулок" увеличивается. К концу второго дня у личинки прорывается рот, и она начинает активно питаться, преследуя водных рачков и других мелких животных. Постепенно формируются передние, а затем, обычно в конце третьей недели, и задние конечности. От личинки обыкновенного тритона личинку гребенчатого тритона легко отличить по длинной хвостовой нити (до 6 мм) и очень длинным внутренним пальцам конечностей. В остальном они очень похожи.

Развитие личинок гребенчатого тритона полностью завершается по истечении трех месяцев, при общей длине 5-7 см, К этому времени (в наших условиях – вторая половина августа) они приобретают черты взрослых животных (перистые жабры и плавательная складка хвоста исчезают) и выходят на сушу. При неблагоприятных условиях метаморфоз может задерживаться, и тогда личинки перезимовывают в водоеме, превращаясь во взрослых тритонов лишь на следующий год. В Германии обнаружены неотенические личинки гребенчатого тритона.

Половой зрелости гребенчатые тритоны достигают, по-видимому, в возрасте около трех лет. Первые два года живут только на суше.

Линька проходит весной и всегда в водоеме. Начинается она с отслаивания верхних слоев кожи. Проделав с помощью передних ног отверстие в коже в области че- люстей, тритон сначала сдирает ее с конца морды, а затем, изгибая тело, медленно стаскивает чулком, выворачивая, как рубашку.

Гребенчатые тритоны способны быстро менять свою окраску в соответствии с окружающей обстановкой. Например, в холодных условиях они светлеют и пятна выступают рельефнее, а в теплом помещении приобретают интенсивный бархатисто-черный цвет, на фоне которого темная пятнистость почти незаметна. Как в личиночном, так и во взрослом состоянии гребенчатые тритоны – настоящие хищники, питающиеся исключительно животной пищей. В воде они кормятся мелкими жуками, рачками, личинками насекомых (комаров, стрекоз, водяных клопов), моллюсками, икрой земноводных и рыб, головастиками лягушек. Добыча на суше не менее разнообразна – дождевые черви, насекомые и их личинки, слизни и т. д. Врагов у гребенчатого тритона немного, так как для большинства из них он несъедобен из-за ядовитых выделений кожных желез. Все же он становится иногда жертвой хищных рыб, змей, ежей, кутор и некоторых других животных. Личинок тритона едят рыбы, поэтому он избегает откладывать инку в рыбных водоемах.. В неволе живет очень хорошо, иногда до 27 лет, Неприхотлив к пище и нетребователен к содержанию. Кормить его можно дождевыми червями, мелкими кусочками мяса, мотылем. Видят тритоны плохо и едят в основном подвижную добычу, поэтому предлагаемую пищу нередко приходится двигать палочкой. Не брезгует он и головастиками лягушек, личинками обыкновенного тритона, поедает и своих собратьев (каннибализм).

Как и многие другие земноводные, гребенчатый тритон обладает удивительной способностью к регенерации – восстановлению утраченных или поврежденных органов. Оторванные пальцы, лапы, хвост, глаза и даже челюсти восстанавливаются полностью и хорошо функционируют.

ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ – ANURA

Бесхвостые амфибии (лягушки и жабы) – наиболее высокоорганизованный отряд земноводных. Строение их своеобразно, но при всей многочисленности видов сравни- тельно однотипно. Характерно отсутствие полового диморфизма в окраске и пропорциях тела. Довольно крупная, широкая и приплюснутая голова непосредственно, без шеи, переходит в короткое и плотное тело без хвоста, но с двумя парами хорошо развитых конечностей. Передние лапы небольшие, а задние очень длинные, в 1.5-3 раза длиннее передних, и служат для характерного передвижения скачками. Между 5 пальцами задних ног натянута кожистая перепонка, помогающая при плавании. Кожа голая, без крупных роговых образований и щитков. У лягушек она гладкая и постоянно влажная благодаря слизи – продукту многочисленных кожных желез, а у жаб – более сухая, шероховатая и бородавчатая.

Кожа бесхвостых амфибий – благодатная среда для всевозможных патогенных микроорганизмов. Чтобы избавить себя от нежелательных "квартирантов", земноводные очищают собственную кожу с помощью ядовитых веществ, содержащихся в слизи. Эти вещества обладают бактерицидными (убивающими бактерий) и бактериостатическими (препятствующими их размножению) свойствами. Если в бидон с молоком посадить лягушку, то оно долго не скисает, потому что выделяющаяся из кожных железок слизь подавляет размножение молочнокислых бактерий. Этот способ сохранения молока известен давно и кое-где в деревнях применяется до сих пор.

Однако кожный яд некоторых бесхвостых амфибий опасен не только для бактерий. Яд жабы и ряда других бесхвостых амфибий служит оружием пассивной обороны. Благодаря ему они несъедобны, и хищники, однажды попробовав кожного яда, больше этих амфибий не трогают. А чтобы враг случайно не ошибся, ядовитые животные облачаются в яркие, броские одежды, предупреждающие об опасности. Ядовитость некоторых амфибий просто фантастическая. У крохотной, размером всего в 2-3 см, лягушки кокоа, обитающей в тропических лесах Колумбии, яд настолько силен, что даже прикосновение к ней может стоить человеку жизни. Из кожи одной лягушки индейцы приготовляют яд для смазывания пятидесяти охотничьих стрел. Царапины, нанесенной такой стрелой, достаточно, чтобы вызвать быструю смерть крупного животного. Все же большинство лягушек и жаб предпочитают другой путь спасения – приобретают покровительственную окраску, позволяющую им ловко скрываться среди наземной и подводной растительности. Поэтому земноводные для человека не опасны. Вполне безобидна и наша серая жаба, которая, вопреки широко распространенному суеверию, не способна вызвать ни бородавок, ни каких-либо других кожных болезней. Тем не менее известны случаи, когда попадание яда жабы в глаза вызывало глазные заболевание – кератит, бельмо.

Чтобы закончить разговор о коже, следует упомянуть, что у лягушек, в отличие от высших животных, она прикрепляется не на всей площади, а лишь в строго определенных местах. Все остальное подкожное пространство заполнено лимфой. Отсюда кожные железы черпают необходимую для производства слизи влагу, а влага нужна для кожного дыхания. Просто устроенные ячеистые легкие амфибий способны обеспечить организм достаточным количеством кислорода только с помощью кожи. Летом кожа покрывает примерно половину потребности организму в кислороде, а зимой, особенно в подводных укрытиях, работает только она. Бытует мнение, что легкие амфибий примитивны, особенно по сравнению с легкими млекопитающих, человека. Действительно, это просто два кожистых мешка, открывающихся в глотку, без трахеи и бронхов (как у всех других наземных позвоночных); в легочной ткани объемом 1 см3 у лягушки заключена поверхность 20 см2, а у человека – 300 см2. Однако в оценке "примитивное" скрывается вечный человеческий принцип – антропоцентризм – мерить все вещи по собственной мерке, "по себе", соотносить с "вершиной эволюции". При этом забывается, что человек существует пока еще только 100 тысяч лет, а амфибии – 300 миллионов лет (лягушки – около 200 млн.). Простота их строения кажущаяся, она отточена длительной историей до совершенства. Вместо примитивности нужно видеть гармонию в строении этих животных. Согласно теории симморфизма, ни одна часть организма не имеет избыточных или недостаточных функций по сравнению с другими и все они примерно в одинаковой мере "рассчитаны" на обеспечения некоторого предельного максимального функционирования. С этих позиций оказывается, что сложно устроенные легкие, обеспечивающие более интенсивный газообмен, лягушкам и не нужны, поскольку у них нет механизма подержания постоянной высокой температуры тела, требующей большого притока кислорода, необходимого для "внутреннего горения" пищевых продуктов. Постоянная же температура тела им недоступна из-за влажной кожи: ее испарение с поверхности идет с большими потерями тепла. (Как известно, эту "беду", потоотделение, только млекопитающие научились регулировать и использовать в целях терморегуляции.) Температура тела амфибий поэтому всегда ниже (до 10С) температуры окружающей среды. В свою очередь, кожа должна быть влажной для обеспечения нормального дыхания (мощные кожные артерии вполне могут считаться третьим кругом кровообращения). В итоге оказывается, что влажная кожа "не дает" прогрессировать легким, во-первых, забирая на себя часть их функций, во-вторых, препятствуя становлению теплокровности. Ограничивая способность к терморегуляции, влажная кожа влияет и на общую функциональную мощь организма, на эффективность работы буквально всех внутренних органов. У амфибий сохраняются многие "рыбьи" черты организации: несколько дуг аорты (уже две, вместо трех у рыб), маломощная туловищная почка. Однако такой набор черт влажнокожих животных не примитивен, их строение гармонично – для своего места в природе. Это место не так и ограничено. В тропических лесах, например, число видов амфибий на порядок больше числа видов млекопитающих. Еще одна проблема обладания влажной кожей состоит в том, что во влажных местообитаниях через кожу в организм амфибий поступает большое количестве воды, которая интенсивно выводится без активного обратного всасывания воды, поскольку туловищные почки, имеют крупные клубочки, и короткие канальцы. Быстрое обезвоживание амфибий в сухих местах объясняется и этой причиной (хотя 2/3 потерь воды идут через кожу).

Влажная кожа амфибий – это не только их "крест", но и важнейшее эволюционное достижение. В первую очередь именно влажная кожа, а не слабые рыбьи легкие позволила позвоночным животным освоить сушу. Когда модифицированные потомки кистепёрых рыб 400 млн. лет назад выползли на сушу, они не встретили никаких опасных хищников, поэтому их покровы освободились от тяжелого на суше костного панциря чешуй, кожа стала проницаема для кислорода (которого в атмосфере было в 10 раз меньше, чем сейчас). Эта помощь легким позволила первым амфибиям широко расселиться по бескрайним теплым болотам каменноугольного периода. Приспособление к разнообразным условиям подготовило почву для новой наземной экспансии – теперь уже пресмыкающимися.

Среди прогрессивных черт организации бесхвостых амфибий можно назвать наличие среднего уха и барабанной перепонки, хорошее развитие голосового аппарата и гораздо большую, чем у хвостатых, подвижность. Эти черты строения также имеют свою интересную эволюционную интерпретацию. Их связывают с появлением хищников (сначала среди амфибий, а затем и рептилий). Хорошо развитый слух был нужен амфибия в первую очередь для того, чтобы услышать приближение опасности, и лишь затем стал использоваться в период брачных игр.

В строении скелета характерны преобразования, связанные с усложнением движения – появление прыжка. Этот способ передвижения широко распространен в природе, достаточно вспомнить кенгуру, воробья, кузнечика и блоху. Однако но всегда требует серьезной перестройки двигательного аппарата изначально шагающих или ползающих животных. Такие изменения, по сравнению с предковыми стегоцефалами, произошли и с лягушками, первые представители которых появились в Пермском периоде (300 млн. лет назад). Их появление связана с особым способом борьбы за жизнь – почуяв хищника, они соскакивали в воду и затаивались на дне среди водной растительности. Из всех способов локомоции прыжок один из самых энергоемких (лидирует ползание), однако, в экологическом смысле он оказался более полезным, чем наземное передвижение неуклюжих амфибий и медленное уплывание от хищника. Внезапный (в один прыжок) переход из одной среды (воздушной) – в другую (водную) оказался эффективными средством внезапного исчезновения жертвы из-под носа растерянного хищника. Мало кто из животных одинаково хорошо охотится в обоих средах (разве что норка, которой в те далекие времена еще не было).

Обеспечить такое движение могут только очень длинные и прочные конечности (берцовые кости у лягушек срослись, а длинные кости стопы играют роль еще одной голени, третьего рычага), короткое тело (у бесхвостых амфибий всего 5-9 туловищных позвонков вместо 15-20 позвонков предковых форм), облегченный скелет головы (у современных форм он ажурный, легкий, а у предков был панцирный, тяжелый). Постепенно прыжок бегства от хищника превратился в основной способ передвижения и в воде, и по суше. В этой связи резко изменяется роль передних конечностей и их пояса как амортизатора для приземления на твердую поверхность. К мощной грудине присоединяются две кости (ключица и воронья кость), а со стороны спины подходит широкая лопатка. Короткие мощные кости передних ног (кости предплечья лягушек срослись также, как и кости голени ) опираются на эту косную основу пояса, лежащего в толще мышц и не прикрепляются к позвоночному столбу (ребер – то нет!). Удар приземления поэтому приходится на ноги, гасится в грудных и спинных мышцах и не сотрясает позвоночник и мозг. В прыжке бесхвостых амфибий участвует также и ... хвост.

Лягушки кажутся бесхвостыми только снаружи. На самом же деле хвост у них есть, только он "спрятан" внутри тела. При становления передвижения с помощью прыжков короткие тазовые кости предком лягушек удлинились, отодвинув место прикрепления задних конечностей (тазобедренный сустав) далеко назад, существенно дальше, чем место прикрепления тазовых костей к позвоночнику (откуда "растет" хвост). Эти точки крепления конечностей к осевому скелету (нога–таз–позвоночник) у человека находятся очень близко, а у лягушек далеко разнесены из-за большой длины подвздошных костей. В результате хвост этих животных оказался погруженным вглубь тела. При этом отдельные хвостовые позвонки срослись между собой в одну сплошную косточку, уростиль, который является продолжением позвоночника и лежит между двумя длинными ветвями подвздошных костей. Уростиль с тазом соединяют мощные слои мышц, которые играют важную роль при движении. Во время прыжка сокращение этих мышц придает телу лягушки дополнительный импульс; когда лягушка сидит, хорошо заметен выступающий острый горб на ее спине (это поясничный позвонок, место крепления уростиля), когда же лягушка в прыжке летит, ее спина выпрямлена за счет приведения уростиля к тазовым костям. Это внутреннее движение как бы подбрасывает переднюю часть тела вверх, пока ноги толкают лягушку вперед. Так в самый ответственный момент прыжка туловищные мышцы стабилизируют положение тела лягушки.

Жаберные дуги изменены в сложный подъязычный аппарат, обслуживающий легочное дыхание. Поскольку у лягушек нет ребер, они унаследовали способ дыхания, близкий к древним кистепёрым рыбам, которые просто заглатывали воздух, всплывая к поверхности воды. У лягушек в акте дыхания также участвуют хоаны (ноздри) и дно ротовой полости, дыхательная щель гортани, сами легкие и мускулатура живота. Акт дыхания осуществляется в несколько приемов, причем рот закрыт, иначе лягушка задохнется. Когда дно рта опускается, объем полости увеличивается, его заполняет воздух, поступающий снаружи (хоаны открыты, дыхательная щель гортани закрыта) или из легких (хоаны закрыты, гортань открыта). Следующее за этим прижимание дна ротовой полости к небу перекачивает воздух либо в легкие (хоаны закрыты, гортань открыта, воздух "заглатывается"), либо наружу (хоаны открыты, гортань закрыта, воздух выталкивается в том числе сокращением мускулов живота). Обычно для наполнения легких лягушка делает несколько качательных движений, которые снаружи кажутся странными колебаниями "горла". Эти движения выполняются несколькими мышцами, которые крепятся с одной стороны к широкому подъязычному хрящу, а с другой – к грудине. Получается, что нормальное выполнение функции дыхания ограничивает боковые движения головы, которая плотно опирается двумя затылочными мыщелками на единственны шейный позвонок и практически не поворачивается в стороны, но может двигаться только вверх-вниз.

Мелкие остроконечные зубы имеются обычно только на верхней челюсти и на сошнике. Они выполняют в питании подчиненную роль, удерживая пищу во роту, после чего могут легко обламываться, не мешая языку проталкивать добычу в глотку. В этом ему серьезное содействие оказывают ... глаза, которые особыми сильными мышцами почти наполовину втягиваются в ротовую полость и внутренними краями помогают протолкнуть жертву в пищевод.

Язык прикреплен во рту только передним концом и работает, как хлопушка: с удивительной быстротой и силой "выстреливается" наружу, оглушает жертву .ударом сверху, приклеивается к ней и так же мгновенно втягивается обратно. Обнаружить жертву им позволяют хорошо развитые глаза, обеспечивающие лягушек панорамным зрением, избирательно направляющим ее внимание на движущиеся предметы определенного размера. Вблизи лягушка способна распознать небольшие летающие и ползающие кормовые объекты, а вдали замечает перемещения крупных животных, потенциальных хищников.

Из других органов чувств развит орган обоняния (парные мешки со складчатыми стенками, открывающиеся впереди глаз отверстиями – ноздрями) и слуховой анализатор. Широко известны вокальные способности бесхвостых амфибий, но не все знают, что лягушки "поют" не из любви к вокальному искусству.

Разнообразные звуки (издаваемые ими благодаря особым органам – гортанной щели и горловому мешку) выполняют роль важных коммуникационных сигналов и пред- назначены для собратьев: служат призывом к встрече, обеспечивая брачные контакты, сообщают о том, что территория занята, выражают агрессивные намерения, предупреж- дают об опасности. Лягушка, схваченная хищником, или пораненная сельхозтехникой, издает пронзительный мяукающий крик бедствия. Хорошо всем знакомы умиротворяющие "дождевые сигналы" лягушек.

Размножаются бесхвостые амфибии икрой, которую огромными порциями откладывают на подводные предметы или прямо в воду. Оплодотворение внешнее, настоящего спаривания не происходит. Самец сдавливает раздувшуюся от икры самку передними лапами (на них имеются для этого специальные мозоли) и поливает выметываемую с его помощью икру струйкой сперматозоидов. Без такого захвата (он называется амплексус) и сдавливания икра не может покинуть тело самки и та в конце погибает от разбухания оболочек созревшей икры.

Личинки (головастики) сильно отличаются от взрослых животных рыбообразной формой тела, отсутствием ног. В отличие от головастиков хвостатых амфибий личинки бесхвостых имеют не наружные, а вторичные внутренние жабры, прикрытые сверху вторичной же кожистой жаберной крышкой. На ранних стадиях они обладают ротовой или брюшной клейкими присосками, позволяющие удерживаться некоторое время на растениях, камнях или остатках икряных оболочек, а на поздних у головастиков развиваются роговые зубчики ("клюв"), которыми они соскабливают бактерий, детрит, водоросли и растительные ткани высших растений, служащих им пищей. Для скорейшего переваривания пищи в кишечнике головастиков отсутствует орган накопления, желудок. Эти особенности связаны с переходом древних бесхвостых амфибий к обитанию в прохладных водах горных ручьев, куда их вытеснили хищные рептилии, широко расселившиеся по всем теплым местам обитания Земли в мезозойсткую эру. Им было неуютно только в холодных высокогорьях (там переживали мезозой остатки фауны стегоцефалов) и в жарких пустынях (где выжили предки млекопитающих). Похолодание климата, наступившее 70 мл лет назад, прекратило господство рептилий и позволило амфибиям вновь широко распространиться по Земной поверхности, однако древние черты оказались полезными и в новой среде обитания. В частности, растительноядные головастики лягушек не конкурируют за корм со взрослыми особями-хищниками, тогда как у хвостаты амфибий животным кормом питаются особи всех возрастов.

В процессе 2-5-месячного развития головастики претерпевают полный метаморфоз, характеризующийся глубокой перестройкой всей организации – от покровов и конечностей до пищеварительной и кровеносной систем. Пока же метаморфоз не завершился они представляют собой легкую добычу для многих мелких хищников, начиная с личинок водных насекомых, рыб и кончая взрослыми особями того же вида. В этой связи у многих видов бесхвостых амфибий выработались особые формы заботы о своем потомстве (особенно в тропиках): перенос кладок икры на ногах до момента вылупления личинок, строительство микро-аквариумов из листьев, формирование пенных оболочек для кладок, отложенных на стеблях наземных растений, вынашивание головастиков на себе (приклеивая слизью) и в себе (приросших к стенкам горловых мешков самцов, в спинных кожных "сумках", в ячейках разбухшей и вывернутой на спину клоаки). Завершившие метаморфоз сеголетки покидают эти убежища и начинают вести самостоятельную жизнь вполне сформированными.

Большинство бесхвостых земноводных связано с водой лишь в период размножения, а в остальное время живет на суше, хотя и выбирает наиболее влажные места.

Пища состоит из различных мелких животных – насекомых и их личинок, червей, улиток и др., причем, будучи настоящими хищниками, бесхвостые амфибии потребляют только живую, движущуюся добычу. На неподвижные предметы они вообще не реагируют. Пища, наполняющую желудок (до 16% от веса тела особи), переваривается в течении менее суток. Но прожорливыми их не назовешь, поскольку известны случаи голодания в течение года.

В Карелии отряд бесхвостых амфибий представлен тремя видами – травяной и остромордой лягушками и серой жабой.

Травяная лягушка – Rana temporaria L.

Встречается в Карелии в большом количестве и хорошо всем известна. От близкого вида – остромордой лягушки – отличается более крупными размерами (70-100 мм), мраморным или пятнистым брюхом, притупленной округлой мордой и меньшей величиной пяточного бугра (утолщение у основания ступни, остаток седьмого пальца), составляющего не более половины длины ближайшего пальца задней ноги. Изредка встречаются особи с дополнительными или с ветвящимися пальцами, проявлением генной мутации. Светлой полосы на спине нет. На затылке обычно видна темная ?-образная метка ("шеврон"). Сошниковые зубы расположены между задними краями хоан (ноздрей). У самцов резонаторы скрыты под кожей горла. Окраска крайне изменчива. Сверху преобладают светло-бурые и темно-коричневые тона, но встречаются особи от светло-желтого и зеленоватого до красноватого или почти черного цвета. Брюхо грязно-белое или желтоватого оттенка. На висках от глаза и почти до плеча – суживающееся назад темное пятно. Более мелкие бурые и черноватые пятна, красноватые и белые точки разбросаны по всему телу лягушки и образуют местами причудливый мраморный рисунок. На интенсивность окраски травяной лягушки сильно влияют условия среды, поскольку она, подобно хамелеону, обладает хорошей способностью изменять цвет своего тела маскируясь под окружающие предметы. При этом для нее важен не столько их цвет, сколько физические условия – температура, влажность освещенность. Специальные наблюдения (их нетрудно проделать и самому с помощью аквариума) показывают, что на свету в воде лягушки приобретают буровато- красноватую или буро-розовую окраску, хорошо маскирующую животных среди ярко освещенных предметов на дне прибрежной части озера; именно такие лягушки часто встречаются по берегам. На свету в отсутствие воды окраска тела приобретает светло- зеленые тона, характерные для сочной травяной зелени; очевидно она лучше скрывает лягушек днем. В темноте, особенно влажной и прохладной, лягушки становятся темно- бурыми, почти черными, почти незаметными в сумерках и ночью. Способность изменять свою окраску характерна особям всех возрастов, хотя диапазон цветовых вариаций шире у молодых лягушек, особенно у сеголетков.

В брачный период горло самцов окрашивается в светлый серо-голубой цвет, который, помимо голоса, призван привлекать самок. Кроме того первый палец передних ног самца – с четырехраздельным черным шершавым бугром (брачная мозоль). Головастик сверху темно-коричневый, снизу беловатый; дыхательное отверстие всегда расположено слева и направлено назад и вверх. На нижней губе четыре ряда зубчи- ков, похожих на пластинки.

Травяная лягушка является самым многочисленным земноводным Карелии: распространена по всей территории республики , заходит за Полярный Круг и живет даже на побережье Баренцева моря. В Карелии в отдельных местах на 1 км пути можно встретить до 100 и более лягушек. Рекордная плотность лягушек наблюдается летом на лесных дорог, проходящих поблизости от болот – там лягушки собираются в поисках пищи, насекомых, густо населяющих придорожные заросли травы. Обычная плотность населения лягушек – 30-50 экз./ га. Травяная лягушка лучше других амфибий поселяется в нарушенных, антропогенных, биотопах, где находит и укрытия, и многочисленны репродуктивные водоемы (лужи, канавы и пр.).

В противоположность многим другим видам лягушек (например, озерной или прудовой, а в Карелии – и остромордой) травяная лягушка ведет преимущественно наземный образ жизни и с водоемами связана лишь во время икрометания и зимовки. Населяет все варианты леса, но чаще держится в прибрежных ельниках, березняках и осинниках, в смешанных насаждениях с преобладанием ели, а также на заросших кустарником полянах и лугах, лесных опушках, сыроватых вырубках и в других увлажненных местах. Сухих сосновых боров избегает и вообще уступает сосновые леса остромордой лягушке, менее требовательной к влажности.

Отмечается сезонная смена мест обитания, сопровождающаяся, как правило, массовыми перемещениями животных из биотопа в биотоп. Ранней весной лягушки дер- жатся в водоеме, потом – вблизи него и по наиболее сырым участкам, к лету скапливаются в ельниках и лиственных лесах, а осенью (с первой декады сентября) вновь приближаются к водоемам. Последнее переселение связано с падением температуры воздуха и сезонными особенностями кормовой базы; исчезают сухолюбивые наземные позвоночные. На протяжении жизни взрослые особи летом живут на одних и тех же участках.

Высокая численность и необычайно широкое распространение травяной лягушки объясняются в значительной мере ее большой выносливостью к холоду. Она живет в ин- тервале более низких температур, чем другие земноводные, и может переносить более широкий размах температурных колебании. Например, температура тела у травяных лягушек в природе колеблется от 6 до 24,5 (оптимальный диапазон 13-26 ), тогда как у остромордой – от 10.5 до 27.5 (температурный оптимум 15-27 ), а у озерной – от 11 до 29.5 (18-28 ). При температурах выше максимальных у амфибий наступает смерть от удушья: с ростом температуры возрастает скорость обменных процессов, требующих кислорода, неразвитый аппарат легочной вентиляции перестает справляться с функцией газообмена и нормальная работа мозга нарушается.

Икра и личинки травяной лягушки также выдерживают гораздо более низкую температуру, чем у других видов амфибий. Выносливость к холоду обусловливает сокращение сроков зимней спячки (поздний уход и раннее пробуждение), более раннее начало размножения и более быстрое развитие икры и головастиков. Благодаря этому травяная лягушка может заселять места с очень коротким и холодным летом. Гораздо требовательнее ока к влажности, и распределение животных по местам обитания во многом зависит именно от этого фактора.

Травяная лягушка – преимущественно ночное животное, днем бывает малоактивна. В это время суток лягушки поодиночке или группами затаиваются в траве, под валеж- ником, камнями, кучами листьев, бревнами, в пнях или других естественных убежищах, выбирая наиболее сырые и затененные места. Здесь они сидят, тесно прижавшись к земле, и, находясь в легком оцепенении, не сразу обращаются в бегство, если их потревожить. В поисках более влажных убежищ лягушки могут перемещаться и из одного местообитания в другое. Днем они концентрируются в "биотопах покоя" – сырых лиственных участках, а на ночь покидают их, перебираясь в соседние ельники или на луга. Но чаще "биотоп покоя" они находят в том же местообитании в естественных укрытиях. Выходят на охоту вечером, с наступлением сумерек, и наиболее активно кормятся в середине ночи, с 23 до 1 часа, а также рано утром в 6-8 часов; в период белых ночей они могут быть активными с вечера до утра. В дальнейшем число бодрствующих животных падает, достигая минимума в дневные часы (12-14 часов). Преимущественно ночной характер активности лягушек связан с повышенной в это время влажностью, что имеет для них решающее значение. Недаром после обильных дождей лягушки часто охотятся и днем.

Иначе ведут себя лягушки весной, в период размножения. В это время они находятся в водоеме и потому не реагируют на изменение влажности воздуха. Температура же, которая становится для них основным фактором, здесь выше днем и в начале ночи. Этот наиболее благоприятный период и становится временем максимальной активности животных. Аналогичное явление наблюдается осенью, когда температура воздуха падает, а влажность повышается. В результате лягушкам приходится менять летнюю ночную активность на осеннюю дневную, так как низкая ночная температура препятствует нормальной жизнедеятельности животных.

Влажность и температура во многом определяют и сезонную цикличность. Особенно резко сказываются метеорологические условия сезонов года на сроках выхода лягушек на сушу, откладки икры, выплода головастиков, ухода на зимовку и продолжительности этих явлений.

Просыпаются травяные лягушки в зависимости от погоды в конце апреля - начале мая, когда температура воды переходит через 2-4 . В среднем за 16 лет наблюдений пробуждение их в заповеднике "Кивач" (Кондопожский район КАССР) отмечалось 1 мая (крайние даты 19 апреля и 12 мая). Первыми появляются половозрелые самцы, а в последнюю очередь - молодежь прошлого года рождения. От мест зимовки лягушки мигрируют к местам размножения. Как показывают наблюдения А. П. Кутенкова, лягушки хорошо помнят запах того водоема, где они размножались первый раз и стремятся повторно попасть именно в него. Только что созревшие лягушки размножаются где придется; это важный способ освоения видом новых территорий.

Через 2 - 6 дней после пробуждения начинается спаривание и откладка икры. В это время большая часть почвы еще покрыта снегом, а озера покрыты льдом, поэтому лягушки отыскивают наиболее теплые участки болот, канав или луж с температура воды по возможности выше 4?С, обычно не менее 9-10?С. В болотах они не размножаются над участками керзы (болотного льда) и дожидаются ее схода. Ход весны в Карелии обычно неравномерный: то наступает тепло, то налетает холодный северный ветер и приходят заморозки. По этой причине период икрометания может начаться до 1 мая, а закончиться 25 мая. Обычно всплеск репродуктивной активности на широте г. Петрозаводска приходится на 3-8 мая; но чем севернее, тем он позднее.

В разгар брачного периода масса лягушек собирается во всех хорошо прогреваемых солнцем водоемах, независимо от их площади и степени зарастания. Серьезное влияние оказывает кислотность воды, которая из-за гуминовых веществ (придающим коричневый цвет болотным водам) слишком высока для лягушек в большинстве карельских сфагновых болот. По этой причине кладок икры травяной лягушки практически нет в бесконечных мелиоративных каналах, избороздивших все болота Карелии (изуродовавших тело Карельских болот). Допустимые уровни кислотности оказываются только на затопляемых окраинах верховых болот, в осоковых болотах, приозерных болотах, по заросшим берегам мелководных озер и в многочисленных инженерных изменениях рельефа (канавах, карьерах, колеях и пр.). Особенно много бывает их в канавах талой воды по краям дорог и пожен, где на 1 кв. м скапливается иногда до нескольких десятков особей, а в одном местообитании – до нескольких тысяч. Самки остаются в водоеме недолго, сутки или двое, вымечут икру и уходят в лес, а самцы задерживаются до 2-3 недель, оглашая окрестности однообразным булькающим бормотаньем, похожим на рычание. Смысл лягушачьих концертов – привлечь внимание готовых к икрометанию самок и наладить с ними брачный контакт. Получается, что самец выполняет функцию выбора места, удобного для кладки. Голоса самцов-лягушек привлекают не только самок, но и хищников, поэтому лягушки в это время довольно осторожны и вспугнутые, подолгу (15 мин.) сидят под водой, выжидая, когда уйдет непрошеный посетитель их болота.

Во время икрометания самец охватывает самку позади передних лап (этот захват называется амплексус) и выдавливает из нее икру, поливая спермой из семенных пузырьков. Это своеобразное спаривание имеет важный биологический смысл, так как обеспечивает одновременное выметывание в воду икры и сперматозоидов, увеличивая тем самым процент оплодотворенных яиц при наружном оплодотворении. Обычно амфибии используют "крик освобождения", когда самец схватывает за спину другого самца, или самку, уже отметавшую икру. Однако иногда страсть к амплексусу настолько велика, что в переуплотненных болотах самцы травяной лягушки захватывают самцов, уже захвативших самку, образуя цепочки до 7 штук., или совершают амплексус с самками другого вида амфибий (на юге – с прудовой) и даже – с водными млекопитающими (известен случай, когда ондатра утонула из-за амплексуса нескольких самцов травяной лягушки).

С окончанием размножения (в конце мая – начале июня) водоемы постепенно пустеют, и лягушки переселяются в близлежащие места обитания. Последними уходят из воды самцы.

Кладка травяной лягушки имеет форму комка, содержащего от 1700 до 3500 склеенных друг с другом икринок диаметром (при набухании) до 1 см. Выметанная многими самками икра скапливается у берега целыми островами и, постепенно набухая, начинает развиваться. Величина одной кладки травяной лягушки может доходить до 2 литров. Уместиться в теле самки она не может; большую часть своего объема она добирает, впитывая воду.

Яйца (икринки) лягушек круглые, снаружи одеты тонкой эластичной и двумя толстыми студенистыми оболочками, защищающими их от высыхания, механических повреждений и поедания хищниками. Скользкий и гибкий комок лягушачьей икры, амортизирующий и норовящий выскользнуть, не так просто удержать в пасти или оторвать от него часть, которую можно было бы проглотить. Не удивительно поэтому, что желающих полакомиться икрой лягушек обычно не находится,

Икра травяной лягушки очень устойчива к низкой температуре, выдерживает охлаждение до – 6 и не теряет при этом способности к развитию. Бывает, что она лежит в воде среди плавающих корочек льда и все-таки не гибнет. Дело в том, что икра лягушки обладает удивительной способностью поглощать тепловые лучи и нагреваться гораздо сильнее и быстрее окружающей воды. Этому способствует скопление темного пигмента на одном полюсе яйца, обращенном к свету, а также большая теплоемкость и специфические оптические свойства прозрачных студенистых оболочек яиц. Подобно собирательным линзам, они концентрируют световые и тепловые лучи и таким образом аккумулируют большое количество тепловой энергии. Все же если весенние заморозки длятся несколько дней, погибает вся икра, отложенная до этой даты. Чудесные свойства оболочек лягушачьей икры этим не исчерпываются. По мере их разбухания расстояние между отдельными яйцеклетками увеличивается, и между ними образуются каналы, обеспечивающие успешную аэрацию развивающихся зародышей. Нередко на оболочках поселяются мельчайшие зеленые водоросли, которые также улучшают кислородный режим яиц и, кроме того, препятствуют росту патогенных бактерий. Наконец, оболочки уменьшают удельный вес яиц, увеличивая их поверхность, что наряду с прилипающими к оболочкам пузырьками газов способствует всплыванию икры на поверхность воды.

Скорость эмбрионального развития зависит глазным образом от температуры. В обычных условиях головастики выклевываются из яиц через 8-10 дней, но в глубоких затененных водоемах развитие может задержаться еще на неделю, а то и на две. Поэтому в скоплениях кладок, где они лежат толстыми многослойными матами (скоплениями до 2700 кладок), можно увидеть и икру, и головастиков на разных стадиях развития. Тем не менее при поздней откладке икры развитие ее даже в холодной воде заметно ускоряется. Этим достигается выравнивание сроков выплода головастиков и лучшая их выживаемость в условиях короткого северного лета. Головастики и сами заботятся о своем быстром развитии, стремясь в более теплые части репродуктивного водоема; в таких местах все дно черно от них, а поверхность воды буквально кипит от личинок, желающих глотнуть воздуха (в теплых лужах мало кислорода).

Вылупившиеся из яиц головастики сначала прикрепляются к студенистой массе икринок и висят там гроздьями, а позднее – к водорослям и другим предметам посредст- вом особой подковообразной присоски, находящейся на нижней стороне головы. Первый месяц – полтора они живут колониями, а затем рассеиваются по мелководью и ведут одиночный образ жизни.

Новорожденный головастик по форме очень напоминает рыбу, Части тела едва обозначены, по бокам головы 3 наружные жабры, хвост окружен нешироким плавником, идущим и вдоль спины. Ротовое отверстие отсутствует, и питание осуществляется за счет сохранившихся в кишечнике остатков желтка. Позднее появляется рот, посаженный поперечно и ограниченный губами с острыми мелкими роговыми зубчиками. С этого момента головастик начинает активно разыскивать пищу.

В противоположность личинкам хвостатых амфибий головастики питаются преимущественно растительным кормом, соскабливая его своим острым роговым клювом, но не брезгают и разлагающимся животным кормом, а также бактериями. На 8-9-й день после выклева из яиц наружные жабры заменяются внутренними. Позднее из выростов переднего отдела кишечника формируются легкие, и личинка в тече- ние некоторого времени является настоящей амфибией, обладает возможностью двойного дыхания – жаберного, легочного и кожного.

Далее начинают развиваться конечности, сначала задние, а затем передние. Задние лапки появляются на 20-26-й день в виде почковатых выростов по бокам основания хвоста; приблизительно на седьмой неделе они подразделяются на суставы, а еще через неделю формируются пальцы. Передние конечности закладываются и заканчивают развитие на одну-две недели позднее задних (к 50-55 дню). По мере роста и увеличения в размерах конечностей хвост постепенно уменьшается, кишечник укорачивается. Затем сбрасываются роговые челюсти, рот становится шире, а язык и глаза сильно вырастают. Происходит линька. Постепенно рассасывается и исчезает хвост; этот процесс очень похож на воспалительный: фагоциты крови буквально поедают ставшие ненужными ткани хвоста так же, как они поедают микробов.

Редуцируются и жабры, заканчивается окостенение скелета – из головастика формируется настоящий лягушонок, тотчас же выходящий на сушу. Растительная пища, характерная для головастика, сменяется животной.

Развитие головастиков травяной лягушки занимает в зависимости от температуры воды от 45 до 90 дней. Самая ранняя для Карелии дата окончания метаморфоза – 6 июля, но в массе лягушата-сеголетки начинают выходить на сушу только в третьей декаде июля. При этом далеко не все головастики успешно заканчивают развитие и превращаются в лягушат. Огромное число их гибнет от пересыхания водоемов и от других причин. Не менее значительна и гибель икры, весьма чувствительной к повышению температуры. Нагревание воды свыше 23 задерживает развитие яиц и при длительном действии вызывает массовую гибель эмбрионов. Выход головастиков из многих кладок не пре- вышает 20-30%, а общая гибель икры и личинок достигает 99% и больше. Казалось бы, лягушки избрали неверную экологическую тактику – откладывают массу икры, из которой почти никто не выживает. Не лучше ли было, по примеру тропических родственников, откладывать по несколько икринок, но заботиться о каждой из них и обеспечивать выживание всех головастиков? Биологический смысл огромных кладок становится понятным из сопоставления климатических условий тропиков и умеренной зоны: в первом случае абсолютная неизменность условий среды, во втором – крайняя непредсказуемость погоды. Большие кладки позволяют головастикам "на собственной шкурке" выверяя правильность выбранного поведения, самостоятельно отыскивать подходящие условия жизни и роста – кто-нибудь да найдет и выживет. Разные части кладки также находятся в разных условиях (сверху тепло, но может быть и жарко, снизу влажно, но может быть холодно). В отсутствие стабильности макроклиматических условий большие кладки позволят максимально эффективно использовать малейшие благоприятные стороны микроклиматических условий. Вероятность хоть какому-то яйцу дожить до стадии сеголетка выше в больших кладках, чем в маленьких. Поэтому эволюция лягушек умеренной полосы идет в направлении увеличения, во-первых, числа яиц в кладках и, во-вторых, количества питательных веществ в них. В тропиках же, напротив, главную проблему для амфибий составляют хищники, но не стабильно благоприятные климатические факторы. Поэтому там эволюция "изобретает" способы родительской защиты зародышей от других животных. Поскольку одна особь (самец или самка) обслужить тысячи деток не в состоянии, объемы кладок резко сократились; уход стал индивидуальным (в том числе появилось вынашивание личинок в себе). Завершившие метаморфоз сеголетки имеют в длину 17-20 мм при весе 0.4-0.5 г. Рост продолжается всю жизнь, особенно интенсивно – до трех лет, и замедляется после полового созревания. Поэтому возраст молодых лягушек довольно точно можно определить по размерам тела. Осенью размер сеголетков доходят до 25 мм. После первого года жизни длина их тела достигает 30-35, после второго – 42-47, после третьего – более 55 мм. Половозрелость наступает на третий год, причем в размножении участвуют особи с длиной тела более 50 мм. Увеличение размеров лягушек идет на протяжении всей жизни, поскольку скелет даже у взрослых особей полностью не окостеневает. Головки костей образованы хрящом, который постепенно превращается в трубчатую кость, удлиняя ее в длину с замедляющимся темпом. Кроме этого, как и у всех остальных животных, на поверхности костей постоянно нарастают новые тонкие слои. В благоприятные сезоны рост идет быстрее (слои получаются более толстыми), а неблагоприятные – темпы роста замедлены (тонкие слои). На срезе трубчатых костей (бедренная кость, фаланги пальцев) такая динамика предстает как чередование боле светлых широких слоев с более темными узкими слоями, так называемыми "линиями склеивания". Такая слоистость очень похожа на годичные кольца деревьев и в принципе позволяет точно подсчитать возраст особи: число слоев равно числу прожитых зим. Правда, параллельно с нарастанием кости снаружи внутри костной трубки идет ее разрушение, резорбция. Поэтому для определения точного возраста взрослых лягушек к числу слоев нужно прибавлять число два, именно два слоя пропадает бесследно. Этим методом удалось определить, что в природе травяные лягушки живут 6-8 лет, а в неволе доживают даже 17-летнего возраста. Описанный метод применяется и в отношении других позвоночных животных (рептилий, птиц и млекопитающих).

Для травяной лягушки характерны резкие изменения численности по годам в связи с благоприятным влиянием метеорологических условий. Изредка хорошая обводненность мест развития головастиков совпадает с длительным периодом теплой погоды (обильные, но непродолжительные дожди) и последующей мягкой зимой. Эти условия позволяют завершить метаморфоз и перезимовать большому числу лягушек, следствием чего оказывается подъем численности вида. Непосредственные причины гибели животных (засухи и суровые малоснежные зимы) на резких изменениях лягушек сказываются в меньшей степени, поскольку касаются отдельных возрастных групп и не могут резко изменить численность всей популяции, состоящей из 8 генераций. Кривая динамики численности похожа на волны в резкими взлетами и плавными падениями. С приближением осени, когда средняя суточная температура падает до 8-12 , а минимальная – до 5 , травяные лягушки переселяются ближе к местам их будущих зимо- вок: на заболоченные участки по берегам озер, в придорожные канавы, заросшие поймы рек и ручьев и т. п.

Сюда они движутся по сырым местам, вдоль ручьев и других водных магистралей, со средней скоростью 200-250 м в час. Расстояние, преодолеваемое за время осенней ми- грации, обычно не превышает 1,5 км, так что весь этот путь они проходят за один день. Осеннее (с первой декады сентября) перемещение лягушек к водоемам связано с падением температуры воздуха ниже температуры воды, а также с сезонными особенностями кормовой базы. К этому времени исчезают сухолюбивые наземные беспозвоночные, и лягушки вынуждены искать корм в водоеме.

В конце сентября, при падении средней суточной температуры воздуха ниже 6 , травяные лягушки перестают быть активными и уходят на зимовку. Первыми исчезают взрослые особи, а более устойчивые к холоду молодые – на одну-две недели позднее (в октябре).

Зимуют травяные лягушки в различных не промерзающих до дна водоемах (речках, ручьях, неглубоких озерах, торфяных болотах). Во время зимовки обменные процессы в теле лягушки практически не идут и почти не требуют кислорода, поэтому она может обходиться только кожным дыханием и способна переживать зиму, зарывшись в грунт. Концентрация кислорода в воде карельских озер всегда выше минимально необходимой лягушкам (0.5 мг/л). Тем не менее к зиме совершенствуются механизмы насыщения организма кислородом из воды: в коже растет плотность капилляров, повышается кислородная емкость крови. Тем не менее в южных районах ареала они зачастую испытывают дефицит кислорода и периодически случаются зимние заморы лягушек. Иногда они располагаются просто на дне водоема, под камнями и корягами, либо под нависающими берегами в зарослях водной растительности. Обнаружена зимовка даже на илистом дне Онежского озера (глубина белее 3 м). В одном месте зимует до нескольких десятков и даже сотен экземпляров, но иногда встречаются и одиночные особи. Общая продолжительность зимней спячки травяной лягушки составляет в Карелии 190-210 дней. 0бычно лягушка подкарауливает добычу и не преследует ее. Приблизившуюся жертву она настигает резким прыжком и схватывает, выбрасывая клейкий язык. Питаются травяные лягушки в основном различными наземными насекомыми и их личинками (преимущественно гусеницами бабочек, жуками и двукрылыми), однако в значительном количестве поедают и других беспозвоночных – моллюсков, паукообразных, червей. Интенсивность питания меняется по сезонам. Весной, в период размножения, у лягушек наблюдается "брачный пост", во время которого они вообще не едят. Правда это вынужденная голодовка, поскольку пищевые объекты (насекомые) еще не вышли с зимовки. В дальнейшем величина суточного рациона постепенно возрастает, а к осени снова падает. В день лягушка может съесть насекомых до 16% от ее собственной массы.

Говоря о биологическом смысле питания, необходимо отвлечься от антропоморфных аналогий, будто все животные едят для того, чтобы не чувствовать себя дискомфортно, "голодно". По этой логике амфибии всю жизнь мучаются, ибо большую часть жизни они не питаются, проводя на зимовке месяцы в пустым желудком. На самом деле стимул к питанию у амфибий иной, а именно, – накопление запасов питательных веществ в виде жира и гликогена, необходимых для созревания половых продуктов, весеннего размножения и зимовки. Половые продукты могут созреть в теле только достаточно упитанной особи, а недостаток запасов не позволит активно мигрировать к местам размножения и отыскать партнера. Возраст достижения половой зрелости также определяется объемом накопленных за сезон энергетических ресурсов. Затраты на рост занимают в этом бюджете последнее место, поскольку половозрелые лягушки почти не растут.

Благодаря исключительной многочисленности и насекомоядности травяные лягушки играют значительную роль в "экономике природы". Они в больших количествах истребляют опасных для леса насекомых и сами служат кормом для многих ценных зверей и птиц. Икру лягушек поедают серая утка, свиязь, кряква, щуки, налим, и даже сами головастики. Головастиков истребляют рыбы, хищные водные клопы и жуки, их личинки, сороки, дрозды. Сеголетков, только что вышедших на сушу, в больших количествах поедают бурозубки. Взрослые лягушки служат объектами охоты чаек (особенно активно они охотятся на токующих самцов, высовывающих свои мордочки из болота и потому хорошо заметных), ворона, канюка (в их диете доля лягушек доходит до 43 %), филина, а также различные млекопитающие – норка, хорек, выдра, бурый медведь, волк, кабан и та же бурозубка. Один из хищников, обыкновенная гадюка, очень сильно зависит от лягушек, поскольку только их сеголетками могут откармливаться новорожденные гадючата; на многих островах карельских озер популяции гадюки существуют почти исключительно за счет лягушек. Диета обыкновенного ужа состоит почти исключительно из лягушек. Иногда под кожу лягушек проникают личинки мух, отложивших свои кладки в ноздри.

Остромордая лягушка – Rana arvalis Nilsson.

При всем внешнем сходстве с предыдущим видом остромордую лягушку нетрудно отличить от него по более острой морде, светлому, без пятен, брюху и более высокому пяточному бугру, составляющему всегда свыше половины длины ближайшего пальца задней ноги. Он не только длиннее, чем у травяной лягушки, но еще и сильно выступает наподобие округлой складки. Начиная от середины морды, вдоль по спине идет более или менее светлая полоса, отсутствующая у травяной лягушки. Размеры остромордой лягушки несколько меньше, чем травяной, обычно 50-70 мм, ноги относительно длиннее. Она более подвижна, очень прыгуча и много проворнее: поймать ее непросто из-за стремительных прыжков и низкой траектории полета; травяная же лягушка подпрыгивает много выше.

Сверху остромордая лягушка бурая, обычно с явным зеленоватым оттенком, темными пятнами и точками, часто с продольной светлой полосой вдоль спины. Такая окраска хорошо маскирует ее, делает неразличимой на фоне травы, сухих листьев и другого лесного мусора. Горло беловатое, нередко с мраморным рисунком. Брюхо желтоватое или белесое и, как правило, без пятен. Как и предыдущий вид, остромордая лягушка легко меняет общий том своей окраски: в светлый день она светлее, ночью и при дожде – темнее. Однако рисунок постоянен в течении всей жизни и настолько индивидуален, что может служить в качестве своеобразной метки, позволяющей следить за судьбой отдельных особей. В то же время выделяются и несколько типичных рисунков, обусловленных генетически. В числе наиболее четких вариантов "полосатый" (striata), "пятнистый" (maculata), "крапчатый" (punctata). Интересно, что эти генетические варианты особей обладают и разными физиологическими особенностями. Например, полосатые лягушки имеют более высокий уровень обмена веществ, накапливают в печени больше гликогена и поэтому среди них меньше зимняя смертность, они более устойчивы к антропогенным воздействиям. Пятнистые же формы раньше начинают размножаться, их головастики быстрее растут, они менее чувствительны к дефициту кислорода. В брачный период самцы приобретают красивую серебристо-голубую окраску (особенно ярко окрашена передняя часть тела); на первых пальцах передних лап хорошо заметны шероховатые "брачные мозоли", которые не расчленены на части, как у травяной лягушки.

Головастик окрашен в темный, почти черный цвет, но сверху – в золотистых крапинках и на нижней губе имеет три серии роговых зубчиков, в отличие от четырех рядов у головастиков травяной лягушки.

По сравнению с травяной лягушкой остромордая немного более теплолюбива; ее ареал захватывает более южные области Европы, а также Сибирь. В более южных районах (в Белоруссии) ее численность выше, чем у травяной лягушки, а на северо-западе она встречается реже (например в Карелии – в 5 раз). Это связано не только с невысокой численностью, но также и с образом жизни – большинство остромордых лягушек в Карелии предпочитают жить в болотах, хотя некоторые заселяет более сухие места – со- сновые насаждения, суходольные кустарниковые луга, вырубки на южных склонах и т. п. В южных же частях ареала остромордая лягушка отличается меньшей требовательностью к влажности и относится к сухопутным! Прояснить ситуацию с приоритетными местами обитания в Карелии позволяют исследования островных популяций в Заонежье. Определение абсолютной численности населения небольших островов удобно проводить подсчитывая число кладок икры. Понятно, что кладок должно быть столько же, сколько взрослых самцов и самок принимало в размножении; их умножение на два и дает абсолютную численность взрослой части популяции. Другой метод регистрации численности – подсчет животных на маршрутах, пролегающих по суше. Оказалось, что на островах при примерном равенстве числа кладок остромордых и травяных лягушек, встречаемость последнего вида на суше летом в 5 раз выше: большинство остромордых лягушек прячется в болотах и не попадается на глаза при наземных учетах. Заселяя разные места обитания (болота и сушу) остромордая и травяная лягушки как бы поделили сферы влияния.

Распространенна по всей территории Карелии и доходит до полярного круга, но в средней и северной части республики малочисленна. Наиболее деятельна с вечера и в первую половину ночи, а остальное время проводит в дремотном состоянии в каком-либо естественном укрытии. Однако в пасмурную, сырую погоду часто охотится и днем. Просыпаются остромордые лягушки на неделю позднее травяных и сразу же отправляются в нерестовые водоемы. Очень часто эти перемещения принимают характер массовых, хорошо выраженных миграций (суточный переход лягушек достигает 300-400 м), но заканчиваются быстро, за 2-3 дня. По этой причине их размножение начинается на 2 недели позже, чем у травяных. Задержка связана с тем, что остромордые лягушки предпочитают откладывать икру на поверхности воды в глубоких местах (30-50, до 200 см) и в более теплой воде (12-15?С), поэтому они дожидаются полного схода снегового покрова, когда временные водоемы и болота максимально заполнятся уже прогретой водой. Репродуктивные водоемы почти те же, что и у травяной лягушки, но остромордые предпочитают поросшие травой отмели и лужи. Пик нереста для широты г. Петрозаводска приходится на 18-23 мая.

Спаривание и откладка икры проходят в водоеме. Самки покидают его очень быстро, сразу же после икрометания, а самцы задерживаются иногда до 20-25 дней, подстерегая запоздавших, еще не отложивших икру самок. Они привлекают "подруг", издавая отрывистое звонкое мелодичное кваканье. Брачные крики лягушки издают на выдохе, закрывая рот и ноздри. Издалека хор перекликающихся самцов остромордых лягушек напоминает лай целой стаи маленьких собачек в деревне. В отличие от травяных лягушек, которые глухо урчат где-то под берегом, самцы нашего вида сидят порознь в глубине болота и заливаются трелями – кажется, что все болото кишит ими. Почему-то они не любят соседства своих собратьев и даже икру стараются метать отдельными кладками. Размеры кладок (максимальный объем до 1.2 л) и число икринок (обычно менее 1000 шт.) меньше, чем у травяной.

Продолжительность инкубации икры зависит от температуры и в среднем составляет 7-10 дней. Массовый выход головастиков приходится в наших условиях на вторую половину июня. По образу жизни они не отличаются от головастиков травяной лягушки, приблизительно так же проходит и их развитие. Метаморфоз заключается в рассасывании хвоста, появлении задних, а затем передних конечностей и полной перестройке головы, особенно челюстного и жаберного аппаратов.

Личиночное развитие идет различными темпами, в зависимости от погоды (предпочитают температуру воды 16-26?С) и условий водоема, но в среднем занимает 60- 65 дней. Скорость роста головастиков существенно зависит от их плотности в их водоеме; если исходное число отложенных икринок превосходит "экологическую емкость водоема", темпы роста головастиков изменяются: изначально более крупные особи растут все быстрее, а более мелкие почти прекращают рост и, в конце концов, не могут пойти метаморфоз. Биологический смысл этого явления состоит в том, что пережить первую зимовку могут только достаточно крупные сеголетки, мелкие обязательно гибнут. Если бы в перенаселенной луче не было сегрегации по скорости роста, то все головастики остались бы маленькими и погибли бы зимой. Негативное влияние на головастиков остромордой лягушки оказывают и головастики травяной лягушки, которые подавляют их развитие. Первых лягушат-сеголеток, вышедших на берег, можно наблюдать в самом конце июля, а в массе – в начале августа. На этом этапе жизни смертность лягушек очень велика из каждой сотни в лучшем случае выживает 2-10 штук. Половозрелыми они становятся в 2-5 года жизни (чаще на 3 год), в природе живет до 12 лет.

Остромордая лягушка зимует не в водоеме, а на суше, зарывшись в кучи листвы, ямы, норы грызунов и т. п. На зимовку уходит на одну-две недели раньше травяной, обычно во второй половине сентября, и общая продолжительность зимней спячки составляет в наших условиях 200-210 дней. Температурные условия зимовки на суше много хуже, чем в воде, для лягушек существует большая опасность замерзнуть, когда в тканях образуется кристаллики льда, зарывающие клеточные стенки и разрушающие ткани. Подготовка к этому сезону состоит не только в поиске благоприятных подземных убежищ, где не бывает очень низких температур, но и на клеточном уровне: ткани наполняются антифризами, высокомолекулярными углеводами, которые препятствуют образованию льда даже если температура тела станет отрицательной. Вырабатываются антифризы в основном из гликогена печени, накопленного за лето. По этой причине осенью в Карелии относительный вес печени у остромордой лягушки в два раза больше, чем травяной (данные А. П. Кутенкова), зимующей на дне водоемов при положительных температурах.

Питается различными насекомыми, причем основу их рациона составляют мелкие жуки (щелкуны, дологоносики). Кроме того, потребляет пауков, кобылок, гусениц, клопов и других наземных беспозвоночных (всего более 100 видов корма), среди которых преобладают обитатели суходольных биотопов. В остальном образ жизни не отличается от описанного для предыдущего вида. Сама остромордая лягушка попадает "на стол" тем же животным, что и травяная, а также вовсе не хищным видам – крысе, водяной полевке, даже кроту. Случается, что молодь своего вида поедают взрослые особи.

Серая жаба – Bufo bufo L.

Единственный встречающийся в Карелии представитель семейства жаб. От настоящих лягушек отличается отсутствием зубов и вырезки на языке, короткими задними ногами и сухой, толстой, местами ороговевшей кожей с многочисленными бородавками. Сложение массивное и неуклюжее. Барабанная перепонка еле заметна. Самцы лишены горлового резонатора, поэтому голос у них глухой и брачная трель невыразительна. Размеры довольно крупные, часто встречаются особи размером более 80 мм (самки – даже до 200 мм). Окраска верха однообразная серо-грязно-бурая или черно-коричневая, с неясными темными пятнами или без них; низ грязно-белый, желтоватый, с мелким черным крапом. Кожа бугристая и богатая ядовитыми железами. По бокам головы расположены два наиболее крупных их скопления в виде особых бугорков – паротид. Эти железы вырабатывают беловатую остропахнущую горькую и едкую жидкость, которая находится в железах паротид, прикрытых эпителиальной пробкой. В случае сильно опасности (схватила собака) жаба специфическим движением натягивает кожу и из паротид выстреливаются струйки яда, разбрасывая его на расстояние до метра. Широко распространенное мнение, что "от жаб бывают бородавки", ни на чем не основано. Ядовитый сок кожных желез для человека безвреден. Он может вызвать только жжение, да и то, если попадет на царапину; известен случай заболевания кератитом, когда яд попал в глаза. Кожный яд нужен жабе для защиты от хищников; он вызывает у нападающего хищника сильное жжение во рту и рвоту вынуждает бросить жертву. В последние годы обнаружены лечебные свойства жабьего яда – он оказывает заживляющее действие на раны и, если бы не было более эффективных средств, он мог бы использоваться как средство против гельминтов, поскольку при разведении 1:1000 убивает паразитических червей, обитающих в кишечнике человека. Серая жаба хорошо приспособлена к наземному существованию, любит зарываться в землю, умело использует естественные укрытия "нижнего яруса" леса. В водоемы сходит на короткое время, только для икрометания, и даже плавает плохо. Движения ее крайне медленны и неуклюжи, она больше ходит на четвереньках, чем скачет. Прыжки коротки и тяжелы. Жаба отличается гораздо более флегматичным нравом, нежели самая медлительная лягушка. Она даже не пытается ускользнуть, как лягушка, от любой надвигающейся опасности, "надеясь" на известность своей ядовитости. По этой причине многие из них попадают на грунтовых дорогах под колеса машин, хотя их численность везде ниже, чем у лягушек.

В Карелии серая жаба распространена повсеместно, но встречается гораздо реже травяной лягушки, и не только потому, что численность ее ниже, но ив связи со скрытным образом жизни. Во-первых, период ее активности наступает гораздо позже, чем у лягушек (ближе к 1 ночи). Во-вторых, не имея привычки выпрыгивать из-под ног жабы реже себя обнаруживают. Точно же подсчитать численность жаб трудно, поскольку найти их придонные кладки очень трудно. Обитает жаба в самых разнообразных условиях: в лиственных, еловых, сосновых и смешанных лесах, вблизи полей и лугов, нередко в по- селках – на приусадебных участках, в садах и огородах. Иногда поселяется в животноводческих помещениях, Отсюда, очевидно, и возникло ее народное название – "коровница", основанное на бытующем в деревнях поверье, что жаба высасывает вымя коров.

По сравнению с лягушками жаба выбирает более сухие места обитания.

Устойчивость к пониженной влажности связана с относительно малыми потерями воды через кожу (проницаемость которой в два раза меньше, чем у лягушек) и выносливостью к "высушиванию".

Например, лягушки погибают, потеряв воду в количестве 15% от веса тела, тогда как жабы выдерживают в два и даже в три раза большую потерю воды. Жизни в условиях невысокой влажности способствует также образование на коже малопроницаемой для воды тонкой, сухой, блестящей пленочки.

Жаба ведет ночной или сумеречный образ жизни, а днем укрывается в лесной подстилке, норах, под корнями и стволами упавших деревьев, в подвалах, старых разрушенных постройках и других укромных местах, Только в пасмурную и дождливую погоду ее удается видеть при свете дня.

Пробуждаются наши серые жабы в самом конце апреля – начале мая, несколько позднее травяных лягушек, и сразу же идут в стоячие или слабопроточные водоемы для икрометания. Самцы в это время издают характерные негромкие звуки, похожие на приглушенное хрюканье, а самки молчаливы. В отличие от лягушек, жабы не придерживаются "брачного поста", поскольку их пищевые объекты, например, муравьи, уже активны и доступны.

Икру откладывают около берега, длинными в 3 – 5 м, шнурами, в которых содержится 1200 – 7000 икринок, расположенных в 2 – 4 ряда. Диаметр яйца 1,5 – 2 мм. Оплодотворение внешнее: самец поливает выдавливаемую икру семенной жидкостью. Как и все бесхвостые амфибии, самец жабы обхватывает самку сзади, образуя амплексус. Замечено, что крупные самцы иногда сбрасывают с самок мелких самцов. Во время нереста у самцов настолько велика тяга что-либо захватить в свои объятия, что к одной самке могут цепочкой прикрепляться несколько самцов, иногда образуются даже "шары" из жаб. Обычно же одна пара жаб, двигаясь во время спаривания в разных направлениях, обвивает шнуры икры вокруг стеблей водных растений или других предметов, благодаря чему вся кладка остается под водой, а то и прямо на дне. Отметав икру, жабы тут же покидают водоем, задерживаясь здесь в общей сложности не более 6-8 дней. В местах нереста образуются скопления животных до нескольких тысяч особей. Головастики серой жабы черного или темно-коричневого цвета, со смещенными влево жаберными отверстиями. Они выходят из икры через 8-14 дней и развиваются около двух месяцев. Личинки выклевываются из яиц на ранних стадиях развития, едва достигнув 0,5 см длины, когда есть лишь хвостовая почка и зачатки неразветвленных наружных жабр. Первые 3-4 дня головастики существуют за счет остатков желтка и висят, прикрепившись к студенистой массе шнуров, а затем у них прорывается рот и они переходят к активному питанию, плавая сначала стайками, а потом поодиночке.

Развиваются головастики довольно быстро. На 7-8-й день исчезают наружные жабры, на 22-й появляются почки задних конечностей, на 32-й задние, конечности разделяются на суставы, на 42-й появляются передние конечности, на 44-45-й начинается резорбция хвоста, и к 50-55 дню они завершают метаморфоз и выходят на сушу. Однако растут головастики не очень быстро. Средний прирост их за день составляет всего 0,6 мм, и они покидают водоем едва ли не самыми маленькими из всех бесхвостых земноводных. Зато покровы головастиков жаб содержат ядовитые вещества, неприятные для хищников, поедающих головастиков лягушек (для рыб и личинок насекомых). Поэтому они могут безбедно жить в ручьях и озерах, не страдая ни от хищников, от пересыхания. Порой в таком водоеме удается наблюдать мириады будущих жабят, парящих в толще воды, прогретой солнцем.

Прошедшие метаморфоз сеголетки покидают водоем в конце августа (широта г. Петрозаводска), причем очень дружно. Поблизости от репродуктивного водоема можно наблюдать сотни и сотни сеголетков, целеустремленно мигрирующих в определенном принятом направлении. Кажется какой-то компас заложен у жабенка в голове: если его поймать и развернуть на 180?, то он, посидев некоторое время, разворачивается и продолжает свой путь – в подальше от места развития. Опыты показывают, что жабята четко различают запах своего водоема, стремясь к другим запахам. Таким образом обеспечивается расселение вида на другие территории.

Медленный рост характерен для жаб и в дальнейшем. Половозрелыми жабы становятся на 3-4-м году жизни, причем самцы раньше самок; в природе живут до 11, средний возраст – 6 лет.

На зимовку жабы уходят в конце сентября – начале октября, забираясь в норы грызунов, в щели между камнями, подвалы или просто закапываясь в рыхлую землю. В одном месте их зимует нередко по несколько штук; очень холодостойка. Раскапывая норы водяной крысы и ондатры, мы не раз находили групповые зимовки жаб, насчитывающие по 4-5 и даже по 7 оцепеневших животных.

Жабы, как и все земноводные, периодически линяют, сбрасывая верхний слой кожи. С помощью передних лап они стаскивают ее с туловища целыми кусками и тут же поедают, восполняя этим неизбежные при линьке потери питательных веществ. Питается жаба различными мелкими насекомыми и их личинками (любит муравьев), пауками, дождевыми червями, слизнями, многоножками и т. п. В отличие от лягушек поедает преимущественно наземных, нелетающих беспозвоночных, таких же медлительных, как и она сама. Короткие ноги и сравнительно неповоротливый язык (он, на значительном протяжении прикреплен ко дну ротовой полости) затрудняют добычу летающих и подвижных форм, и в ее рационе они, как правило, отсутствуют. Район охоты (индивидуальный участок) из-за медленного передвижения жабы весьма ограничен, и вообще этому виду свойственна наибольшая оседлость по сравнению с другими нашими амфибиями. В день объем пищи жабы может составить до 30% от ее собственной массы. Среди истребляемых жабой беспозвоночных много вредителей леса, садов, огородов и полей, поэтому ее следует считать полезным животным и всячески охранять. Жаба прекрасно живет в неволе, хорошо приручается и со временем привыкает брать пищу из рук. Содержать жаб лучше всего в террариумах, оформленных под уголок леса (с земляным полом, растениями, укрытиями и т. п.). Корм – тараканы, мотыль, земляные черви, мухи, слизни, мучные черви и т. д. Продолжительность жизни жаб в неволе достигает 36 лет.

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ – REPTILIA

Представители этого класса первыми из позвоночных животных полностью порвали связь с водной средой и приспособились к жизни на суше. В связи с переходом к наземному обитанию у них выработался ряд прогрессивных приспособлений, обеспечивающих выигрыш в борьбе за существование. Кожа их суха и, как правило, лишена желез, покрыта плотными роговыми чешуйками и щитками, предохраняющими тело от высыхания. Почки нового типа (тазовые) также эффективно экономят воду: помимо отсутствия воронки и длинного канальца, позволяющего эффективно всасывать воду, рептилии в большинстве своем выделяют полусухую, оформившуюся кристаллами мочевую кислоту.

Важная систематическая особенность рептилий состоит в том, что их череп сочленяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. Как известно, у амфибий и млекопитающих два мыщелка. Эта черта свидетельствует о большой древности млекопитающих, берущих свое начало от группы амфибоидных рептилий, жившими одновременно с предками рептилий.

Важнейшая особенность скелета рептилий – развитые ребра и их соединение с грудной клеткой, обеспечивающее возможность движения грудной клетки и активное легочное дыхание по всасывательному типу (при помощи изменения объема грудной клетки). Правда, у некоторых морских видов (змей) кожа, как и у амфибий, принимает активное участие в газообмене, удовлетворяя эти потребности на 20-30%. Позвоночник состоит из большого числа процельных (вогнутых спереди и выпуклых сзади), реже (у низших) амфицельных (двояковогнутых) позвонков и расчленяется на шейный, грудной, туловищно-поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Хорошо выражены суставные и поперечные отростки, служащие для подвижного крепления ребра.

Поскольку мышцы грудины уже не участвуют в дыхательных движениях, как у амфибий (эта функция перешла к межреберным мышцам), голова освободилась для свободного движения; появляется шейный отдел позвоночника. Он обеспечивает голове возможность поворотов, а значит и переход на питание крупной добычей. Первые рептилии становятся активными хищниками. В связи с этим все более усложняется и дифференцируется скелет головы, для него характерно окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого количества покровных (кожных) костей. Как хищники рептилии должны были иметь большие зубы на прочных хватательных челюстях. В свою очередь, такие челюсти требуют прочную опору (поэтому усиливаются кости мозгового черепа) и сильно развитые жевательные мышцы (для их прикрепления к мозговому черепу развиваются различного рода гребни, дуги и ямы). Изменения образа жизни (вместо пассивного ожидания жертвы – активная охота) сказывается на развитии конечностей. В результате увеличения общей подвижности животных значительного развития достигают плечевой и тазовый пояса конечностей. Эта же причина стимулировала развитие центральной нервной системы, особенно сильно – мозжечок, а также передний мозг, в толще которого скапливаются тела нейронов, формирующие так называемые "полосатые тела" (стриатум), а на поверхности первичная кора. От рептилий идут две линии развития мозга: кортикальный – развитие коры больших полушарий млекопитающих и стриарный путь эволюции, рост массивов нейронов в полосатых телах, обеспечивающих сложное поведение птиц. Третий глаз стегоцефалов (теменной орган) частично редуцируется и превращается в орган гуморальной регуляции, эпифиз. Сердце состоит из двух предсердий и одного не вполне разделенного желудочка (только у крокодилов перегородка полная), что, вместе с особенностями в строении сердечных сосудов и клапанов, обусловливает снабжение переднего отдела тела чистой артериальной кровью. Всегда имеются две дуги аорты и легочная артерия. Это связано с большей нагрузкой на всю систему обеспечения организма рептилий кислородом, поскольку скорость обмена веществ и энергии у этой группы животных на порядок выше, чем у земноводных. В этом утверждении можно усмотреть противоречие. Ведь рептилии остаются пойкилотермными (холоднокровными) животными, как и амфибии, почему же у них скорость жизненных процессов выше? Все дело в покровах и поведении: сухая роговая кожа не препятствует нагреванию тела до высокой температуры, вот рептилии и выбирают наиболее теплые, прогретые солнцем места обитания, поддерживая высокий уровень метаболизма с помощью "поведенческой терморегуляции". Это позволяет им быть более активными, быстрее расти и развиваться, эффективнее использовать пищевые ресурсы. Как известно, в мезозойскую эру, когда на большей части суши установился теплый климат, рептилии абсолютно доминировали, вытеснив в неблагоприятные биотопы и амфибий и предков млекопитающих.

Размножаются рептилии на суше, причем развитие у них прямое, без личиночной стадии. Они откладывают крупные, богатые желтком настоящие (амниотические) яйца с волокнистыми скорлуповыми и особыми зародышевыми оболочками (амнион, аллантоис, хорион), предохраняющими эмбрион от потери воды и механических повреждений и обеспечивающими питание и газообмен. Благодаря этому стадия свободной личинки, нуждающейся для своего развития в воде, столь характерная для всех низших позвоночных (рыб, земноводных и др.), у пресмыкающихся отсутствует. Водная среда создается для зародыша внутри яйца, и он меньше зависит от окружающих условий. В отношении рептилий более чем уместен известный вопрос: "Что было раньше, яйцо или ...ящерица?". Он имеет достаточно ясный биологический ответ: яйцо! Почему амфибии не могут развиваться из икры на суше? Для этого необходим запас питательных веществ, много воды, чтобы зародыш не высыхал, обеспечение кислородом. Считают, что амфибоидные предки рептилий обитали в умеренном или прохладном климате и поэтому имели повышенное содержание желтка в икре: увеличение количества питательных веществ в яйцах характерно для многих животных (моллюсков, кишечнополостных и др.) умеренных широт. Такие (перво-) яйца уже на суше позволяют зародышам развиться до стадий, позволяющей вести самостоятельный наземный образ жизни. При этом продукты жизнедеятельности накапливаются в особом мешочке, мочевом пузыре зародыша, аллантоисе. Рост концентраций солей в нем приводит к тому, что благодаря осмотическому давлению вода с поверхности почвы и из атмосферы поступает внутрь и накапливается в яйце. Так на первых порах решается проблема обезвоживания икры. Примеры тому есть среди современных амфибий. С этой точки открывается путь дальнейшей эволюции яйца по пути появления второго зародышевого мешка, амниона, заключающего эмбрион в водную среду, а также кровеносной системы яйца, оплетающей сосудами стенки зародышевых мешков, осуществляющей газообмен, поставку питательных веществ и экскрецию. Замена водянистой оболочки на сухую кожистую, а затем и на скорлупу (у некоторых???), завершает эволюцию настоящего (амниотического) яйца. Именно к этому времени относится момент расхождения между предками рептилий и млекопитающих, поскольку тип яйца у них одинаков (у млекопитающих, правда, она развивается внутри тела), а морфологические признаки взрослых особей различаются (у одних роговая, один затылочный мышелок и т. д., у других мягкая железистая кожа, два затылочных мышелка...). Так предки рептилий и млекопитающих получили возможность откладывать яйца вдали от водоемов, значит, и осваивать сушу. Приспособление к наземной жизни, в свою очередь, привело к становлению известных и описанных здесь черт строения, характерных для классов. Итак, оказывается, что сначала появилось (вышло на сушу) яйцо, а уж затем его родители, постепенно приобретая известные всем признаки. Они это обеспечивает широкое распространение и разнообразие современных пресмыкающихся, хотя они и составляют ныне лишь разрозненные остатки некогда могучего и богатейшего мира рептилий, достигавшего наибольшего расцвета в мезозой- скую эру.

Некоторые органы, характерные амфибиям, изменились слабо. В слуховом аппарате также присутствует единственная косточка – стремечко, связанная с овальным окном. Органы зрения и обоняния имеют несколько более совершенное и сложное строе- ние, чем у амфибий.

Вместе с тем пресмыкающиеся сохраняют и некоторые примитивные черты организации – смешанную кровь в артериях туловищного отдела, непостоянную температуру тела и др. Жизнедеятельность рептилий всецело зависит от окружающей температуры. В теплую и сухую погоду они особенно активны и часто попадаются на глаза. Однако наши северные виды не любят высокой температуры и в жаркую погоду прячутся в укрытия. В холод и ненастье становятся вялыми и малоподвижными, и также редко выходят из убежищ. Лучшая погода для рептилий – теплая погода с переменной облачностью, дымкой, когда разновозрастные особи разных видов могут отыскать для себя оптимальные температурные условия. Когда выдается такое лето с контрастными условиями (прохладно ночью, тепло днем), очень многие люди видят змей и говорят о "змеиных годах". Однако в отличие от "мышиных лет", связанных со активным размножением грызунов в текущем году, "змеиные года" определяются преимущественно погодой, поскольку змеи – многолетние животные и не могут появиться откуда-то в больших количествах, но могут лишь стать заметными. К сожалению, погода в Карелии редко благоприятствует рептилиям. Однако не в этом главная причина немногочисленности рептилий в таежной зоне, в том числе и на территории Карелии. Важно, что зародыши яйцекладущих видов не успевают завершить свое развитие за короткое северное лето и зимой погибают. На Севере живут только живородящие виды, самки которых активно отыскивают тело и обогревают зародышей, находящихся внутри тела. В Карелии насчитывается всего пять видов рептилий, из которых три – живородящие; все они принадлежат к одному отряду – чешуйчатых (остальные отряды – черепахи, крокодилы и клювоголовые в фауне нашего Севера не представлены), но к двум подотрядам: ящериц и змей.

ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ – SAURIA

Ящерицы – наиболее многочисленная и широко распространенная группа пресмыкающихся. Строение их чрезвычайно разнообразно. Некоторые виды настолько сильно уклоняются от привычного ящерообразного облика, что напоминают скорее змей, чем ящериц. Например, такой, казалось бы, бесспорный признак змей, как отсутствие ног, оказывается, присущ многим ящерицам, в том числе и нашей веретенице. Но можно ли вообще отличить безногую ящерицу от змеи, если они так похожи? Оказывается, можно. Для всех наших ящериц характерны наличие подвижных не- сросшихся век, плотное сочленение костей черепа, сохранение даже у безногих форм остатков плечевого пояса и, наконец, своеобразная способность самокалечения – так называемая автотомия. Автотомия заключается в том, что ящерица, если схватить ее за хвост, отбрасывает его резким рефлекторным движением и убегает. Это нередко спасает ей жизнь при встрече с хищником, который отвлекаясь на судорожно изгибающийся хвост, упускает убегающую добычу из вида. А хвост впоследствии вновь восстанавливается (регенерирует).

Перелом всегда приходится на середину одного из позвонков и идет по особой неокостеневшей прослойке, так как между позвонками соединение гораздо прочнее. Оставшаяся половина позвонка отращивает новый хвост, такой же гибкий, как и старый, но без позвонков. Их заменяет хрящевой стержень, не способный к автотомии, поэтому новый отрыв возможен лишь выше предыдущего. Если хвост надломлен, но не потерян, то в месте повреждения все равно может вырасти новый хвост, и тогда ящерица становится двухвостой или даже многохвостой.

Роговая чешуя, покрывающая тело ящерицы, весьма разнообразна по форме и расположению. Эти признаки специфичны для отдельных видов, родов и семейств и широко используются в систематике и видовой диагностике. Для многих ящериц особенно характерны головные щитки – крупные роговые пластинки, плотно прилегающие к коже на всем протяжении, а также конические гребни, бугорки, шипы, рога и другие выросты,, образованные видоизмененной чешуей и иногда достигающие, особенно у самцов, значительных размеров.

У некоторых видов под чешуей туловища и головы находятся широкие костные пластинки, образующие сплошной, хорошо защищающий тело панцирь, У всех ящериц верхний роговой слой чешуи сбрасывается при периодических линьках и заменяется новым.

Строение языка также разнообразно и отличается специфическими особенностями у представителей разных систематических групп. Он бывает коротким, широким и мясистым (гекконы, агамы), удлиненным, узким и глубоко раздвоенным на конце (вараны), копьевидным, сердцевидным, округло-овальным и т. д. У одних видов язык малоподвижен, неповоротлив, а у других (хамелеоны) далеко выбрасывается изо рта и используется при захвате добычи. Поверхность языка усажена очень мелкими чешуевидными сосочками или покрыта поперечными складками.

Челюсти вооружены хорошо развитыми одновершинными или многовершинными зубами. Иногда зубы имеются также на крыловидных, нёбных и сошниковых костях. Два вида ящериц ядовиты (они встречаются в Мексике). Ядовитые зубы, мало отличаются от обычных и находятся на нижней челюсти; яд из нижнечелюстной железы по бороздкам на зудах поступает в тело жертвы (в основном это грызуны).

В строении легких у ящериц можно найти все переходы от простых мешков с полостью, разделенной складками или перекладинами на отсеки, до органов губчатого строения, без внутренней полости и с несколькими выростами по бокам или снизу. Из органов чувств лучше всего развиты глаза. У большинства ящериц они защищены веками, из которых подвижно обычно только верхнее. Зрачок круглый, лишь у некоторых ночных форм имеет вид вертикальной щели с ровными или зубчатыми краями. У дневных ящериц в сетчатке глаза есть специальные элементы цветного зрения – колбочки, позволяющие различать все цвета солнечного спектра, а у ночных элементы светочувствительные представлены палочками и восприятие красок для них недоступно. Важную функцию выполняет у ящериц так называемый третий, или теменной, глаз, заметный в виде небольшого светлого пятна на одном из щитков затылочной области головы. Воспринимаемые им световые сигналы действуют на гипофиз и при определенной длине светового дня стимулируют половую активность животных. Кроме того, согласно новейшим данным, в этом органе вырабатываются необходимые для организма витамины группы D.

Многие ящерицы хорошо слышат, но есть виды, вообще лишенные слуха. Они воспринимают звук лишь по колебаниям субстрата, прижимаясь для этого всем телом к земле. Развитие слуха зависит от расположения барабанной перепонки. У одних ящериц она лежит открыто по бокам головы, у других скрыта под чешуей, а у третьих (они-то и не слышат) зарастает кожей или даже редуцирована вместе с барабанной полостью. Большинство ящериц не имеют настоящего голоса. Испуганные или возбужденные, они только шипят и фыркают. Лишь немногие, преимущественно ночные виды (гекконы), могут издавать более или менее громкие звуки – писк, щелканье, чириканье и т. п.

Обоняние развито слабо и при отыскании пищи, по-видимому, не играет существенной роли.

Ящерицы хорошо приспособлены к жизни в различных условиях среды благодаря ряду специальных особенностей, приобретенных в процессе эволюции. Им свойственна маскирующая, покровительственная окраска, делающая их незаметными на фоне листвы, песка или ствола дерева. У древесных ящериц появляются длинные и цепкие конечности с острыми коготками на пальцах и цепкий хвост, а у пустынных форм – особые роговые гребешки по бокам пальцев или перепонки между ними, выполняющие роль своеобразных песчаных лыж.

Движения ящериц разнообразны. Безногие формы медлительны, многие из них роются в земле подобно червям, а на поверхности передвигаются, змеевидно изгибая туловище и хвост. Виды с хорошо развитыми конечностями прекрасно бегают, высоко держась на ногах и пользуясь длинным хвостом как балансиром и рулем поворота. Древесные формы прекрасно лазают, забираясь даже по вертикальной стенке, а отдельные виды (летучие драконы, некоторые гекконы) способны к планирующему полету с помощью кожной складки по бокам тела, распяленной на длинных ребрах. Немногие формы, живущие в воде, хорошо плавают и ныряют. Уникальна ящерица василиск, которая, убегая от преследователей, способна быстро передвигаться на двух ногах по поверхности воды. Ее ноги движутся не как у остальных видов "вперед-назад", но совершают вращательное движение "по кругу", как колесо. Этим достигается быстрая смена опоры для тела на широкую лапку, и ящерица, часто отталкиваясь от поверхности воды, не успевая погрузиться.

Питаются ящерицы преимущественно животной пищей – насекомыми, их личинками, пауками, червями, моллюсками и другими беспозвоночными, но есть и растительноядные и всеядные виды. Иногда взрослые животные преследуют и пожирают молодых особей своего вида (каннибализм). Обычно ящерицы скрадывают свою добычу; медленно подбираются к ней, а затем в заключительном броске схватывают и поедают целиком. Подобно другим пресмыкающимся, они способны подолгу обходиться без пищи, расходуя резервные запасы, Отлагающиеся в полости тела в виде особых жировых накоп- лений.

Пьют ящерицы, лакая воду языком или зачерпывая ее нижней челюстью, но чаще довольствуются росой, которую слизывают с камней и листьев, или водой, находящейся в теле жертвы. Большинству ящериц вполне хватает воды, находящейся в телах поедаемых жертв. Вообще потребности рептилий в воде много ниже, чем млекопитающих (и человека, который судит об этом по себе), поскольку служит лишь для обеспечения нормального хода обменных процессов, но не для потоотделения. Все же обитатели жарких районов регулируют температуру тела частотой дыхания, т.е. скоростью испарения влаги с поверхности легких и ротовой полости.

Вся жизнь ящерицы проходит обычно в пределах небольшого индивидуального (кормового) участка, где имеется несколько временных и одно-два постоянных убежища, устроенных в земляных трещинах, между камнями, в корнях деревьев, кучах хвороста и других укромных местах. Благодаря отличной топографической памяти и умению ориентироваться по солнцу ящерицы безошибочно находят свой "дом", даже удалившись от него на значительное расстояние.

Большое значение для ящериц, как пойкилотермных животных, имеет температура тела. На поддержание оптимальной температуры тела направлено их поведение: стремление к теплу и избегание жары. Это связано с работой ферментов, обеспечивающих протекание жизненно важных процессов: обеспечения гомеостаза, пищеварения, роста, созревания половых продуктов, развития эмбрионов и пр. При этом разные ферменты имеют разные температурные оптимумы. Для пищеварения важна температура повыше, а для роса – пониже. Поэтому сытые животные предпочитают более высокие температуры тела, а уже переварившие корм – более низкие; беременные самки выбирают более теплые местообитания, чем самцы и молодеж.

В странах умеренного климата ящерицы приступают к размножению вскоре после пробуждения от зимней спячки. Самцы к этому времени приобретают яркую брачную окраску и вступают в драки, которые чаще всего представляют условные турниры ("бои устрашения") и заканчиваются бегством одного из соперников. Спариванию нередко предшествуют брачные игры, во время которых самец демонстрирует перед самкой яркую окраску и принимает специфические позы "ухаживания". Специфическая ярая окраска важна в первую очередь для возбуждения самки и ее подготовки к нормальному спариванию.

Оплодотворение внутреннее. Через некоторое время после спаривания самка откладывает яйца, заключенные в тонкую кожистую оболочку, способную растягиваться в процессе развития зародыша. Мелкие ящерицы откладывают 1-2 яйца, но зато дают по нескольку кладок за лето, а средние и крупные – по 8-15 яиц в одной кладке. Самки зарывают яйца в рыхлую землю, древесную труху, в норы или под корни деревьев, где они развива ются в течение нескольких недель (обычно 30-60 дней). Отдельным видам свойственно яйцеживорождение. В этом случае оплодотворенные и покрытые тонкой оболочкой яйца очень долго остаются в теле матери. Зародыш заканчивает здесь свое развитие и вылупляется сразу после откладывания яйца или даже до этого – еще в яйцеводе, так что самка как бы родит живых детенышей. Развитие проходит без превращений, и новорожденные ящерицы ничем, разве только размерами и окраской (рис. ??), не отличаются от взрослых. Половозрелыми они стано- вятся на 2-4-м, а у крупных видов – даже на 5-м году жизни. Общая продолжительность жизни у мелких ящериц не превышает 3-4 лет, а у самых крупных (игуаны, вараны) достигает 20 и даже 50-70 лет. В настоящее время известно около 3500 видов различных ящериц, большинство из которых живет в странах с жарким тропическим климатом, В более холодных областях земного шара ящерицы представлены лишь немногими видами, из которых в Карелии встречается всего три – прыткая и живородящая ящерицы и веретеница.

Прыткая ящерица – Laceria agiiis L.

Отличается от очень похожей на нее живородящей ящерицы более крупными размерами (длина вместе с хвостом достигает 25 см), большим количеством чешуи вокруг середины тела (35-58) и большим числом бедренных пор (10-21) – особых отверстий железок на нижней поверхности бедер. Кроме того, у прыткой ящерицы, как правило, отсутствует крупный барабанный щиток – крупная роговая чешуйка, расположенная у живородящей ящерицы вперед и вверх от ушного отверстия. Спинная чешуя узкая, с четкими продольными ребрышками.

Брюшные щитки идут в шесть продольных рядов. Брюшные поры доходят до коленного сгиба.

Окраска и рисунок тела сильно варьируют в зависимости от пола, возраста и индивидуальных особенностей животных. Молодые прыткие ящерицы сверху буровато- серые или коричневатые, с темной полосой вдоль хребта, окаймленной двумя светлыми полосками и двумя рядами больших, с черной оторочкой глазков по бокам туловища. Брюхо чисто-белое. Приблизительно так же окрашены взрослые самки, но темная полоса у них разбита на два ряда продольных темных пятен, светлые глазки выражены ярче и брюхо желтоватое, иногда с темными пятнами. Светлые туловищные полоски обычно расплываются и становятся менее четкими. У взрослых самцов при таком же рисунке преобладают зеленоватые или оливковые тона с темными крапинками. В брачный период они окрашены особенно ярко, преобладает изумрудно-зеленый цвет, и рисунок выступает рельефнее.

В Карелии прыткая ящерица очень редка. Достоверно известно всего около десяти случаев ее поимки, и все они относятся к южным районам – Олонецкому и Питкярантскому. То, что ящерицы этого вида у нас малочисленны, вполне естественно. В южной Карелии они находят северный предел распространения. Но где именно проходит их северная граница, пока еще не установлено. Вот почему каждая новая находка прыткой ящерицы на территории Карелии представляет большую научную ценность, и если читателю удастся поймать ее, то пусть он сообщит об этом автору книжки, а еще лучше – пусть пришлет ее на кафедру зоологии Петрозаводского университета для изучения. В областях постоянного обитания прыткая ящерица придерживается сухих, хорошо прогреваемых солнцем участков – южных опушек соснового леса, склонов песчаных холмов, зарослей кустарника по обочинам дорог, лесных полян, вырубок и перелесков. Вероятно, в таких же местах нужно искать ее и в Карелии. У нас ее встречали на лугах вблизи от мелиоративных канав, на каменистом побережье Ладожского озера. Глухих хвойных, особенно еловых, лесов, а также сырых, заболоченных мест в противо- положность живородящей ящерице определенно избегает. Вообще прыткой ящерице, с одной стороны, необходимы солнце, хороший обогрев, а с другой – заросли, скрывающие ее от врагов и предоставляющие обильный и разнообразный корм.

Свое название прыткая ящерица получила за быстроту и ловкость движений. Бегает она настолько проворно и стремительно, резко меняя направление, делая крутые виражи и неожиданные повороты, что совершенно запутывает преследователя и поймать ее руками – задача не из легких. К тому же она очень осторожна и редко отходит от облюбованного ею убежища дальше чем на 5-10 м.

В качестве убежищ ящерицы используют брошенные норы мелких зверьков или выкапывают их сами с помощью головы и передних лап. Выкопанные норы достигают глубины 20 см, их общая длина – 50 см. Располагаются они чаще всего под корнями деревьев или кустов, причем в холмистых местах почти всегда на южных и юго- восточных склонах. В норы ящерицы прячутся в момент опасности, укрываются в непогоду и здесь же зимуют, впадая в спячку.

Прыткая ящерица хорошо плавает и, загнанная в воду, без труда проплывает расстояние 5-10 м. Она неплохо лазает. Спасаясь от преследования, может забраться по вертикальному стволу дерева на значительную высоту и так же ловко спуститься, когда опасность минует.

Пойманная ящерица усиленно вырывается, тихо шипит и, защищаясь, пытается укусить, широко раскрывая рот. При случае может довольно сильно вцепиться в палец, и оторвать ее бывает нелегко. Хвост прыткие ящерицы автотомируют реже, чем другие виды. Особи с регенерированным хвостом встречаются не часто.

Пробуждаются прыткие ящерицы в конце апреля – начале мая, в зависимости от состояния погоды и хода весны. Обычно выходят на поверхность при температуре воздуха 7-9 и первое время бывают малоактивны. Затем по мере потепления ящерицы становятся все более оживленными и приступают к размножению.

Брачный период протекает бурно. Самцы в это время возбуждены и ожесточенно дерутся друг с другом. При встрече они приподнимаются на передних ногах и медленно, боком сближаются, принимая угрожающие позы, имитируя нападение и пытаясь напугать соперника. Иногда это удается, и тогда один из "дуэлянтов" обращается в бегство, не дожидаясь схватки. Однако чаще самцы устраивают сражения, каждый противник схватывает другого за шею или затылок и пытается повергнуть его на землю, резко дергая головой вбок. Уложенный на спину самец-неудачник тут же вскакивает и убегает, а торжествующий победитель некоторое время преследует его. Но не всегда конфликт заканчивается так быстро. Нередко самцы сцепляются челюстями и подолгу катаются по земле, пока кто-нибудь из них, признав себя побежденным, не вырвется и не убежит.

Во второй половине июня после образования пар и оплодотворения самка откладывает от 5 до 15 довольно крупных (длиной 12-17 мм) белых яичек, имеющих мягкую пергаментную оболочку и продолговато-овальную, почти цилиндрическую форму. Обычно она закапывает их в неглубокую ямку или оставляет в норе. Развитие длится около двух месяцев, в зависимости от температуры. В середине или конце августа из яиц выходят молодые ящерицы длиной около 40 мм. Половозрелыми они становятся на третьем году жизни.

В зимнюю спячку залегают в сентябре. Сначала исчезают взрослые ящерицы, а затем, с интервалом в 1-2 недели, – молодняк. Зимуют обычно в тех же норах, где живут летом, забивая вход в них листьями и землей.

За одно лето у ящериц этого вида бывает 4-5 линек. Брачная линька проходит ранней весной, по-видимому, еще до появления на поверхности. Прыткая ящерица очень полезна. В питании ее преобладают вредные для сельского и лесного хозяйства насекомые и их личинки, а также многоножки, улитки, пауки и другие мелкие беспозвоночные.

Ящерицы очень прожорливы. Добычу разыскивают активно, сначала высматривают ее, а затем быстрым и точным броском настигают и схватывают. Проглотив пойманную жертву, ящерица тщательно облизывается, приподнимается на передних ногах и, изгибая туловище, помогает прохождению пищи.

Наиболее активна прыткая ящерица по утрам и во второй половине дня, а всю ночь и жаркие полуденные часы проводит в убежище. Однако при холодной и изменчивой погоде ритм суточной активности нарушается: животные позднее выходят из убежищ и раньше скрываются в них на ночь; дневного перерыва в активности в этом случае не бывает.

Прыткая ящерица прекрасно живет в неволе и настолько привыкает к человеку, что охотно берет пищу из рук. Кормить ее можно тараканами, мучными червями, кузнечиками, мотылем, мухами и другими насекомыми.

Для содержания прытких ящериц наиболее удобен просторный террариум, но обязательно с обогревом и подсветкой, так как они нуждаются в обилии света и тепла.

Живородящая ящерица – Lacerta vivipara L.

Имеет более мелкие, чем у предыдущего вида, размеры (5-16 см вместе с хвостом), меньшее количество рядов чешуи вокруг тела (24-38) и меньшее число бедренных пор (5- 13). Характерны также наличие хорошо выраженного барабанного щитка, более, толстый хвост с крупной чешуей, образующей зазубренные по краям кольца, и тусклая однотонная окраска с не очень ярким рисунком. Брюшные щитки расположены в 6-8 продольных рядов. Молодые сверху почти черные или черно-коричневые, по мере взросления их тело приобретает бурый или желтовато-ореховый цвет, в мелких темных пятнышках. По бокам тела и вдоль хребта проходят темные полоски, ограниченные сверху и снизу рядом светлых пятнышек; две беловатые полоски – по сторонам спины, иногда они, как и темная полоса по хребту, разбиты на отдельные, расположенные рядами пятна. Отличительным признаком этой ящерицы служит также ярко-оранжевое или красноватое брюшко у самцов (самцы вообще более ярко окращены) и бледно-желтое, в черных пятнах и точках у самок.

Иногда встречаются одноцветные, совершенно черные экземпляры. Вообще окраска и рисунок очень изменчивы и во многом зависят от возраста, пола животных и характера местообитания (в частности, субстрата). Например, ящерицы, населяющие более влажные, затененные участки, окрашены, как правило, темнее, интенсивнее, чем особи из более сухих и открытых мест, у которых преобладают песчано-рыжие и буровато-серые тона. Самцы обычно уступают по размерам самкам и отличаются от них более стройным телосложением, хорошо заметных утолщенным основания хвоста, тогда как тело самки плавно, "на конус", переходит в хвост.

В Карелии живородящая ящерица – широко распространенный, местами даже многочисленный вид. Предпочитает увлажненные местообитания (края болот, мокрые луга), а также смешанные насаждения, заросли по берегам водоемов, тенистые лиственные леса, культурные участки и особенно зарастающие вырубки. Повсюду тяготеет к местам с густым разнотравьем и большим количеством естественных ^укрытий и убежищ (старых пней, валежника, куч камней и т. п.), вблизи которых ящерица обычно держится, скрывается в них на ночь ив случае опасности,

Собственных нор ящерицы не роют и используют для жилья норы грызунов, межкорневые пустоты, пространства за отставшей корой на пнях и сухих деревьях, про- межутки между камнями, трещины в скалах и почве и т. д.

Спасаясь от преследования или в погоне за добычей, ящерицы часто убегают в воду, где чувствуют себя очень уверенно, прекрасно плавают, бегают по дну и даже зарываются в ил. Охотясь за насекомыми, они могут взбираться на стволы деревьев на высоту до 2 м. В населенных пунктах эта ящерица живет в кучах бревен и древесного мусора, в щелях фундаментов и заброшенных строениях.

В общем живородящая ящерица – более холодостойкий и влаголюбивый вид, нежели прыткая, поэтому она проникает гораздо дальше на север (до побережья Баренцева моря) и демонстрирует более широкое распространение по биотопам, хотя тяготеет к открытым стациям. Она гораздо медлительнее, слабее и не так ловка, как прыт- кая ящерица, и, может быть, поэтому избегает непосредственного с ней соседства. В районах совместного обитания эти виды занимают разные территории, так как более сильная и агрессивная прыткая ящерица преследует и поедает молодых живородящих, не оставляя в покое и их родителей.

Пробуждается от зимней спячки в зависимости от хода весны в самом конце апреля или первой половине мая, когда местами еще лежит снег и температура воздуха не превышает 5-8 . Общая продолжительность периода суточной активности, по наблюдениям в заповеднике "Кивач", составляет 12-13 часов (с 6-7 часов утра до 19-20 часов вечера). "Режим дня" чаще всего таков. В первые час-два после восхода солнца ящерицы выходят греться на камни, затем, погревшись часов до 9 утра, идут кормиться в траву. Во время кормежки, продолжающейся до 13-14 часов, они не отходят от убежища более чем на 4-5 м, В этот период в желудках вскрытых ящериц бывает наибольшее количество пищи. К 17 часам ящерицы вновь греются на камнях и с 19-20 часов (заход солнца) постепенно уходят на ночевку.

Общая продолжительность периода активности и его распорядок во многом зависят от окружающей температуры и влажности (разница между дневными и ночными температурами достигала в период наблюдений 18 ). Так, в пасмурную прохладную погоду активность ящериц снижается, кормежка перемещается на более позднее время; максимально используются все кратковременные прояснения. Помимо этого живородящей ящерице присущи эндогенные ритмы то возрастания, то снижения активности. В средней полосе из каждых 10 дней жизни летом она активна и кормиться лишь в течение 4-6 дней, а остальные проводит в прохладных убежищах; этого времени ей хватает для того, чтобы темпы роста ее тела и накопления жировых запасов соответствовали видовой норме. По этой причине видимые на поверхности почвы (т.е. активные) животные составляют лишь очень небольшую часть популяции. Например, учеты встречаемости ящериц в заповеднике "Кивач" давали на сенокосном лугу оценку около 1 экз./га, а стоило применить более сложную методику (мечение с повторным отловом), как проявилась совсем иная картина: реальная численность составила около 60 экз./га.

Спаривание происходит почти сразу же после пробуждения, обычно в начале мая, но сроки его сильно варьируют и по годам, и у отдельных животных, поэтому молодые появляются у разных самок не одновременно, иногда с интервалом до месяца. Возможно, это связано и с возрастом размножающихся самок (молодые приступают к размножению позднее старых).

В отличие от прыткой ящерицы описываемый вид рождает живых детенышей. Однако это не настоящее живорождение, так как в организме матери развиваются не зародыши, а оплодотворенные яйца. Они задерживаются здесь около трех месяцев, после чего, обычно в начале августа, самка рождает детенышей, хорошо развитых, но сидящих еще в тонкой прозрачной яйцевой оболочке. Через несколько минут, самое позднее – полчаса после откладки, оболочка яиц прорывается – и появляются молодые ящерицы размером 34-42 мм. Реже они освобождаются от яйцевых оболочек внутри яйцеводов. "Когда видишь вместе, – пишет немецкий исследователь Лайдиг, – всех 8-10 детенышей, вышедших из тела матери, то трудно постичь, как могло поместиться в нежной маленькой самке такое количество вполне развитых ящериц". Есть наблюдения (И. С. Даревский), согласно которым в исключительно редких случаях детеныши перезимовывают внутри самки и рождаются весной следующего года.

Вот как описывает появление на свет маленьких ящерят профессор А. М. Никольский: "Перед наступлением родов самка делается беспокойной, скребет землю, загибает хвост на спину... и наконец вечером родит первого детеныша, обыкновенно сидящего еще в яйцевых оболочках; минуты через две появляется на свет второй и так далее. После каждой кладки она делает несколько шагов вперед, так что детеныши ложатся в линию. Не позже чем через полчаса они выползают из оболочек. Мать начинает бегать взад и вперед, как только родит последнего детеныша, но никакой заботливости к своим детям не обнаруживает. Иногда она возвращается к месту кладки, но только затем, чтобы съесть часть яйцевых оболочек".

Детеныши (2-10 на самку, причем с возрастом плодовитость увеличивается), как только родятся, убегают в укромные места и первые дни сидят там, не выходя на поиски пищи. Для широты г. Петрозаводска плодовитость составляет 5.3 (4-7) экз. Растет молодь очень быстро и к первой зимовке достигают длины 50-55 мм. Половозрелость наступает через два года при длине тела 75-80 мм. Яйцеживорождение – так называют описанный выше способ размножения – очень ценное приспособление к жизни в холодном климате, где нормальное развитие кладки вне организма матери невозможно. Оно характерно для многих северных рептилий. Поведение матери направлено на поддержание температуры своего тела (значит, и развивающихся зародышей) на оптимальном уровне. В таких благоприятных условиях период вынашивания детенышей составляет всего 90 дней (май-июль), тогда как у яйцекладущего вида, прыткой ящерицы, – 110-120 дней. Заслуживает внимания, что в более южных, сухих и теплых областях, например, на юге Франции и в Пиренеях, живоро- дящая ящерица также откладывает яйца – с неразвитыми зародышами, то есть является яйцекладущей; молодые вылупляются только через 1-2 дня после откладки яиц. В конце сентября ящерицы этого вида уходят в зимние убежища – под кору и корни деревьев, в трещины грунта, в норы мелких зверьков, под камни и т, п. и впадают в оцепенение до наступления весны.

Питается живородящая ящерица различными беспозвоночными: насекомыми и их личинками (двукрылыми, кузнечиками, жуками, гусеницами), пауками, слизнями и дождевыми червями, причем добывает их не только на земле и в траве, но и на стволах деревьев. В желудках ящериц, добытых в Кондопожском районе Карелии, на первом месте по встречаемости оказались пауки (36% от общего числа учтенных компонентов пищи), далее следуют личинки насекомых (22%) и комары (13%). Реже поедаются моллюски, в основном слизни (8%), перепончатокрылые (7%), слюнявицы (5%), тараканы (4%), чешуекрылые (3%) и жуки (2%). Добычу выслеживает активно и, высмотрев ее, настигает стремительным броском, иногда даже подскакивая над землей. Уничтожая в большом количестве опасных для леса и посевов беспозвоночных и контролируя тем самым их численность, живородящая ящерица приносит существенную пользу сельскому и лесному хозяйству.

Живородящую ящерицу интересно и нетрудно содержать в неволе. Как обитатель любительских и школьных террариумов она привлекает не только уживчивым, мирным нравом и способностью быстро приручаться, но и неприхотливостью к пище и содержанию.

Веретеница – Anguis tragilis L.

По внешнему виду и движениям эта безногая ящерица очень напоминает небольшую змею. Но от любой змеи ее можно отличить по наличию нормально развитых подвижных век и наружного слухового отверстия, а также по очень длинному хвосту. У змей он всегда короче остальной части тела, тогда как у веретеницы почти одинаковой длины с туловищем. Общая длина веретеницы достигает 50 см.

Тело у этой покрыто совершенно гладкой, без ребрышек, закругленной сзади чешуей; от этого тело животного блестит на солнце. Зубы на челюстях конические, остроконечные и загнуты назад. Довольно широкий язык спереди слегка вырезан. Ноздри прорезаны в задней части маленького носового щитка. Оба легких хорошо развиты. Окраска у молодых сверху светлая, серебристая или светло-кремовая, с двумя тесно сближенными узкими темными полосами по хребту. Бока и брюшная сторона черно-бурые или черные с сизым отливом. С возрастом спина темнеет и приобретает бурые, коричневые или бронзовые (медные) тона, бока же светлеют, но обычно остаются более темными, чем спина. У взрослых самцов на спине голубые, а иногда и черно-бурые пятна.

На север веретеница проникает только до середины Карелии, приблизительно до широты города Беломорска (64 30'), видимо, в связи с ограниченным распространением слизней, ее основного лесного корма. Она обычна лишь в южных районах республики. Любит более сухие места и живет по опушкам и полянам сосновых боров, в лиственных и смешанных лесах на водоразделах, в кустарнике среди суходольных лугов и на вырубках. Прячется под камнями, кучами хвороста и сухой листвы, в трухлявых пнях, переплетениях корней, под упавшими стволами деревьев и т, д. Нередко в качестве убежища использует норы грызунов и кротов, а иногда и сама устраивает себе нору, вбуравливаясь головой в лесную подстилку или рыхлый грунт.

Вся жизнь веретеницы проходит в пределах небольшого, радиусом в несколько метров, индивидуального участка. Здесь находятся ее "кормовые угодья", постоянное и временные убежища, место зимовки, здесь она отдыхает, греется на солнце, здесь же размножается и, когда приходит время, погибает. Склонность к путешествиям проявляют лишь молодые, неполовозрелые животные, но и они расселяются на небольшие рас- стояния.

Расположенный под кожей твердый панцирь из подвижно соединенных костных пластинок стесняет движения веретеницы. Поэтому она малогибка, неуклюжа и на ровном месте ползает медленно, широкими неловкими изгибами. Гораздо увереннее чувствует себя веретеница в запутанном лабиринте густой растительности, под толстым слоем листвы или пробираясь между камнями. Здесь она двигается быстрее, змеевидно извиваясь всем телом, и с большой ловкостью проползает в узкие щели среди корней и стеблей растений. Сама она в воду не идет, но если вдруг попадает туда, то плавает довольно быстро при помощи боковых изгибов тела, приподняв голову над поверхностью, однако всегда старается скорее добраться до суши.

Появляется весной в те же сроки, что и другие наши рептилии, обычно в начале мая. Первые дни после пробуждения ее можно видеть греющейся на солнышке, но позднее она деятельна только в сумерки и ночью, а днем находится в убежище. Лишь в пасмурную, но теплую погоду, особенно после ночного дождя, она покидает его в дневное время и тогда чаще попадается на глаза наблюдателю. Возможно, это связано с одновременным выходом на поверхность дождевых червей – ее излюбленной пищи. Веретеница – типичная яйцеживородящая ящерица, откладывающая яйца с уже развившимися детенышами. Спаривание происходит приблизительно через полмесяца после весеннего пробуждения, в наших условиях – около середины мая или чуть позже. Во второй половине августа, спустя 11-13 недель после оплодотворения, самка откладывает с промежутком в несколько минут от 5 до 15, реже до 25 яиц, покрытых тонкой полупрозрачной кожистой оболочкой.

Сразу же после откладки из яиц (их обычно около 12 шт.), разрывая оболочки, вылупляются детеныши длиной 8-10 см, черные, с двумя широкими серебристо-белыми или красноватыми полосками по бокам, очень изящные и более проворные, чем взрослые. Лишь дней через десять окраска спины начинает принимать медно-красный оттенок. Освободившись от яйцевых оболочек, молодые веретеницы расползаются и с первых же дней ведут самостоятельную жизнь, отличающуюся от жизни взрослых лишь меньшей привязанностью к определенной территории и большей подвижностью, Половозрелыми становятся поздно – на четвертый, а то и на пятый год. Продолжительность жизни в природе точно не установлена, в неволе же веретеницы могут жить до 35 лет.

На зимовку уходят во второй половине сентября, заползая в норы грызунов или по ходам корней на глубину до 70 см. В таких убежищах в средней полосе они нередко собираются группами до 20-30 штук и пребывают в оцепенении до конца апреля. Зимовальные убежища находятся обычно на южных и юго-восточных склонах и представляют собой длинные ходы, закупоренные изнутри травой и землей. Ближе к выходу располагаются более молодые веретеницы, за ними следуют все более крупные животные, а самые старые забираются глубже всех. В оцепенение они впадают постепенно, по мере охлаждения почвы. При температуре +2 они уже неподвижны, но еще шевелятся, если их трогать, а при охлаждении до – 3 ??? окончательно теряют подвижность и засыпают до весны.

Поймать быстро движущуюся добычу веретеница не в состоянии и довольствуется в основном малоподвижными животными – голыми слизнями, кивсяками, дождевыми червями, реже поедает насекомых и их личинок. Заметив червя или моллюска, она подползает, касается добычи языком и, широко раскрыв рот, схватывает, а затем медленно заглатывает ее, наклоняя при этом голову то вправо, то влево. Если червь упирается, вере- теница начинает быстро вращаться в одну сторону, пока не перекрутит жертву пополам. Тот же прием употребляет она и при поедании крупных слизней.

Из-за своей медлительности и полной беззащитности веретеница часто становится жертвой хищников. Лишь длинный ломкий хвост (отсюда латинское название fragilis, что значит "ломкая") помогает ей спасаться от врагов. Однако, не в пример прочим нашим ящерицам, он у нее восстанавливается не всегда, и почти половина вырвавшихся из зубов или когтей хищника веретениц остается бесхвостой.

Несмотря на свою полную безобидность, веретеница пользуется в Карелии дурной славой. Ее неправильно называют "медянкой" (очевидно, за медно-бронзовую окраску спины), считают "страшно ядовитой змеей" и при каждом удобном случае безжалостно уничтожают. Между тем эта беспомощная и совершенно безобидная ящерица не только не ядовита, но даже и не пытается укусить человека, взявшего ее в руки. Кстати, настоящая медянка (есть такая змея, но она распространена южнее и у нас не встречается) на самом деле тоже не ядовита. И настоящей, и мнимой медянкам приходится, очевидно, расплачиваться за грехи гадюк, среди которых встречаются светлоокрашенные, с буроватым отливом экземпляры.

Веретеница же не только не вредна, но, наоборот, полезна. Она питается многими вредными для лесного хозяйства видами насекомых, и поэтому ее надо всячески оберегать.

Веретеница хорошо переносит неволю и быстро привыкает к человеку. Рекорд продолжительности ее жизни в неволе – 54 года. Помещенная в террариум, прекрасно уживается с ужами и лягушками, но сама вполне может стать жертвой крупного ужа, если, конечно, размеры веретеницы позволят ужу ее проглотить.

ПОДОТРЯД ЗМЕИ – OPHIDIA

Представителей этой своеобразной группы пресмыкающихся нетрудно отличить от ящериц, даже таких змеевидных, как безногая веретеница. Характерной особенностью змей является, в частности, отсутствие подвижных век. Вместо век у них имеется прозрачная неподвижная оболочка, закрывающая глаз снаружи, подобно контактной линзе, и отделяющаяся при линьке вместе со всем старым слоем кожи. В этом кроется разгадка, таинственного "гипнотизирующего змеиного взгляда", страшного своей неподвижностью и заставляющего трепетать неискушенного человека.

При ближайшем же рассмотрении оказывается, что змеи могут хорошо двигать глазами, следя взглядом за возможной жертвой или опасным крупным соседом, не поворачивая головы. Они обладают хорошей аккомодационной способностью, позволяющей различать объекты с расстояния 5-10 метров, кроме того, в зависимости от освещенности зрачки могут расширяться (в тени) или сужаться (на свету), что особенно эффектно смотрится у гадюки, имеющий вертикальный зрачок ночного типа, а не как у ужа, круглый.

Из других важных признаков змей можно назвать короткий хвост и своеобразное строение черепа. Кости лицевого скелета и челюстей подвижно соединены между собой. В отличие, например, от млекопитающих, которые имеют два сустава, соединяющих нижнюю челюсть с черепом, у змей таких суставов шесть, а половинки нижней челюсти соединены эластичной связкой. Благодаря этому рот змей способен сильно растягиваться и они могут заглатывать добычу, во много раз превосходящую размеры их головы. При заглатывании змея широко раскрывает пасть и начинает попеременно двигать то правой, то левой половинами верхней челюсти и периодически подтягивая нижнюю челюсть, перехватывает ими жертву и как бы наползая на нее. Независимая подвижность костей верхней челюсти, а также многочисленные мелкие загнутые назад острые зубы, не позволяют жертве вырваться их пасти. В течение жизни эти зубы многократно меняются, но не все разом, а по очереди. Из каждой тройки зубов, когда один выполняет функцию в полую меру, а разноразмерные второй и третий – растут.

В строении осевого скелета обращает внимание исчезновение поясов конечностей и грудины. Ребра обладают исключительной подвижностью, поскольку вместо плоского имеют шаровидный сустав с телом позвонка и свободно оканчиваются в кожной мускулатуре брюшных щитков. Этим обеспечивается участие ребер в движении змей и пропускание по пищеварительному тракту крупной добычи. Ребра активно участвуют и в терморегуляции: растопыриваясь они придают телу змеи форму широкой ленты и способствуют быстрому нагреванию под лучами утреннего солнца. Сжимаясь, они делают тело круглым и позволяют довольно долго удерживать тепло внутри. Внутренние органы (легкие, почки, семенники и др.) имеют вытянутую форму и расположены асимметрично. Из-за дефицита места все органы в полости тела змеи располагаются последовательно; они имеют более или менее цилиндрическую форму тела. Сначала идет правое легкое, затем – сердце, печень с желудком, селезенка с поджелудочной железой, подряд две гонады и две почки. Близость сердца к брюшной стенке тела позволяет видеть ... пульс – как слабые колебания на уровне передней трети тела (пульс наших рептилий днем близок к 40-60 ударам/мин. и зависит от температуры тела). Такое видоизменение в расположении органов обусловлено не только двигательной функцией (необходимостью поддерживать одинаковую толщину тела), но и для нормализации функционирования всех органов при заглатывании крупной жертвы. У удавов и питонов, как наиболее примитивных змей, развиты оба легких, но правое больше левого, а у остальных змей левое легкое почти совсем исчезает (оно сильно редуцировано и прилегает к правому в виде небольшой дольки). Снабженная крепкими хрящевыми кольцами трахея открывается гортанью вовсе не в глотке, а вынесена далеко вперед – на передний край дна ротовой полости, поэтому змея не задыхается, когда жертва перекрывает рот.

Для нервной системы характерны малая величина головного и большие размеры спинного мозга. В связи с этим координация, точность и реактивность движения мощной мускулатуры тела весьма совершенны, а высшая нервная деятельность слаба. Так, у мелких змей вообще не удается выработать условный рефлекс, хотя некоторые "привычки" сформироваться могут. У рептилий условные рефлексы вырабатываются очень плохо. Вся их "этологическая" жизнь – это чередующиеся проявления инстинктивных реакций, реализация видовых стереотипов, в той или иной степени настроенных на среду. Поэтому говорить о приручении гадюк в том же смысле, что о приручении млекопитающих, не приходится. В нормальных условиях гадюка годами с одинаковой агрессивностью нападает на кормящую ее руку; это факт, проверенный практикой, в том числе и через укусы. Единственный способ "приручения" состоит в превращении держателя террариума в один из факторов внешней среды, который животное терпит, поскольку избежать не может, и поэтому "не замечает". Для гадюки главные пути сенсорного общения с внешней средой – это слабое зрение, термолокация, тактильное чувство и остро развитое обоняние. Опыт показывает: когда запах и прикосновения "хозяина" становятся для животного привычными, оно прекращает демонстрировать агрессивное поведение, не шипит и не кусается. Для этого, однако, необходим особый период адаптации к "хозяину". В нормальных условиях это невозможно, поскольку гадюка всегда агрессивна и не дает к себе прикасаться. Значит, следует так изменять условия ее жизни в неволе, чтобы подавить агрессию. Это можно достичь понижением температуры и более или менее продолжительным воздержанием от кормления. В нашем случае при комнатной температуре (18-20) уже через 2 недели после отлова гадюки почти не реагировали на прикосновения, позволяя собою манипулировать, переносить с места на место и т.д. Однократно "убедившись" в безопасности такой процедуры (без причинения боли), гадюки переставали реагировать на "хозяина", ставшего для них своеобразной внешней средой, наподобие ветки черемухи, качающегося на ветру. Двухнедельный пост не опасен для гадюки, в норме кормящейся с периодичностью 1-3 раза в месяц. Отвыкает от держателя террариума гадюка еще быстрее, чем привыкает: спустя 10 мин. после выпуска террариумных змей в природную обстановку, они стали столь же агрессивны, что были в момент отлова 8 месяцев назад. Из органов чувств важнейшим является обоняние, которое осуществляется с помощью длинного, раздвоенного на конце языка. Иногда его неправильно называют "жалом", хотя к укусу змей он никакого отношения не имеет и служит лишь как орган химического чувства, а также для осязания, ощупывания окружающих предметов. Поймав на язык мельчайшие частицы находящихся в воздухе или на субстрате веществ, змея переносит их в две лунки на верхнем небе, к особому органу Якобсона, где осуществляется их тонкий химический анализ (обработка полученной информации). Чувствительность рецепторов такова, что змеи в состоянии отличить индивидуальный запах жертвы (грызуна). Из теории известно, что о большом значении отдельных органов свидетельствует не только степень развития самого органа, но и коадаптация с ним других органов, степень их изменения, помогающая в осуществлении главной функции. У змей функционирование языка обеспечено изменением костей: в центре верхней челюсти имеется вырезка, через которую змея высовывает язык, не открывая рта. Другие рептилии вынуждены для этого открывать рот.

Глаза также участвуют в ориентации змей, но функционируют хуже, чем у ящериц, возможно, из-за прикрывающей их и снижающей остроту зрения кожистой пленки. В этом нетрудно убедиться, наблюдая этих животных летним днем. Если ящерица настораживается, увидев идущего человека на расстоянии 4-6 метров, то гадюка начинает беспокоится только на удалении в 1-4 м. В период линьки змеи вовсе не замечают прохожих, поскольку от нового рогового покрова отслаивается старый: глаза "мутнеют" и позволяют животному видеть только перепад света и тени. В органе слуха следует отметить редукцию среднего уха и барабанной перепонки; наружного слухового отверстия нет. Хотя внутреннее ухо развито хорошо, змеи плохо или совсем не реагируют на звуки, разносящиеся по воздуху, и воспринимают их лишь сейсмически – всем телом по сотрясению почвы. В обычном же смысле слова они почти глухи.

Многие животные, в том числе и рептилии, обладают чувствительностью к температурным воздействиям, но у последних она достигает особого развития. Это свойство позволяет рептилиям находить наиболее благоприятные места для обогрева или укрытия для избежания перегрева, т.е. активно регулировать температуру тела, поддерживая ее на уровне, близком к оптимальному для данного вида. Терморецепторы разбросаны по всему телу, но наиболее чувствительные из них собраны на голове. Например, устремляясь в то или иное укрытие, обыкновенная гадюка предварительно "оглядывается" по сторонам, сканируя терморецепторами интенсивность излучения от окружающих предметов, и уж только затем устремляется в выбранном направлении. Распознать тепловую обстановку, возможно, помогает "холодная голова" рептилий: испарение влаги из пасти и система противотоков крови позволяет им поддерживать температуру головы на 2-4 С ниже температуры тела. В обустройстве на новом месте большую роль играют терморецепторы спины (оценивающие силу солнечной радиации) и брюха (чувствующие разогретость субстрата). Змея всегда избегает жарких лучей полуденного солнца, а также предметы в хорошей теплопроводностью (камни, железо), всегда располагаются на хороших термоизоляторах – на сухом лишайнике, покрывающем камни, на сене, мху, бревнах, досках, коре и т.д.

Не так давно у некоторых гадюк (щитомордников) и гремучих змей обнаружен удивительный орган термического чувства, предназначенный для ориентации и охоты в темноте. Снаружи он виден в форме ямок по бокам морды между ноздрями и глазами. Это дистанционный термолокатор, способный улавливать тепловые лучи и определять по их направлению и силе местонахождение источника тепла – живого или нагретого тела. Такие же сверхчувствительные температурные рецепторы обнаружены у удавов на нижней челюсти.

Подавляющее большинство змей не ядовиты и имеют гладкие, загнутые назад, очень острые и лишенные каналов зубы. Они расположены на челюстях, а у многих змей также и на нёбных, крыловидных и межчелюстных костях. Ядовитые же змеи, помимо обычных сплошных зубов, несут на верхних челюстях особые бороздчатые или трубчатые зубы, служащие для введения яда в тело жертвы. Эта пара зубов связана с ядовитой верхней слюнной железой, вырабатывающей яд и с помощью особых мышц подающей его к основанию клыка и далее по каналу. Мелкие виды ужеобразных (кошачья змея, бойга) в глубине пасти имеют мелкие ядовитые зубы, с помощью которых они обездвиживают уже схваченных насекомых. Кобры и аспиды обладают парой довольно не очень крупных вехнечелюстных "клыков", с помощью которых эти змеи убивают своих жертв. Аппарат ядовитого зуба наиболее развит у гадюковых (гадюки, эфы, щитомордники, гремучники): оба их гигантских клыка подвижны. Каждый из них сидит на сильно уменьшенной верхнечелюстной кости, которая, благодаря своей округлой форме, может поворачиваться, меняя положение зуба в диапазоне около 120?. Складывая зубы во рту, змеи прижимают их к небу. Гадюки могут двигать зубами независимо друг от друга и других костей черепа. Поэтому схваченная за голову, она может выставить зуб из рта сбоку и вонзить во врага.

Тело змей одето прочной эластичной кожей, покрытой снаружи щитками и чешуей. Головные щитки имеют крупные размеры и специфические для семейств, родов и видов расположение и форму и используются в систематике. Недавно форму и взаимное расположение щитков стали использовать для индивидуального распознавания животных (как вариант своеобразного "мечения"), что позволяет при повторных отловах однажды отловленных особей судить о характере их использования территории, росте, продолжительности жизни.

Туловищная чешуя мелкая, округло-ромбическая, обычно с продольным ребрышком, или килем. Она расположена продольными и диагональными рядами, причем передние чешуи слегка налегают на задние, как черепица. Брюшные щитки крупные, шестиугольные, расширенные в поперечном направлении, расположены в один ряд. Наружные чешуи защищают эластичную мягкую кожу, которая способна растягиваться при заглатывании крупной добычи. При этом расстояние между соседними чешуйками заметно увеличивается.

Верхний слой кожи вместе с чешуей и щитками периодически, 2-4 раза в год, линяет – отслаивается и заменяется новым. При нарастании нового рогового покрова вырабатываются специфические вещества, отторгающие прежний роговой чехлик. Этот промежуточный слой окрашивает глаза и брюхо в молочно-голубой цвет. Появление такой окраски и "мутных" глаз верный признак того, что через 3-4 дня старый покров сойдет. Сначала кожа отходит на губах и, постепенно выворачиваясь наизнанку, сходит целиком, чулком, или, как говорят, выползком. Чтобы ускорить линьку и освободиться от выползка, змея активно двигается, трется о камни и другие твердые предметы, проползает сквозь узкие щели и трещины и постепенно стаскивает с себя старую кожу. Перемещаются змеи несколькими способами, одни из которых специфичны, а другие одинаковы для всех. Самый распространенный и, видимо, самый древний способ – волнообразные изгибы тела, сходные с движениями бегущей ящерицы. Его окончательное формирование связано, скорее всего, с водным образом жизни предков змей (по одной из гипотез происхождение змей связано с обитанием в воде, по другой – в почве, по третьей – в кустарниках). Здесь было бы уместно вспомнить змееобразные движения угрей, преодолевающих водоразделы во время нерестовых миграций, если бы не историческая справедливость, требующая движения змей называть угреобразными (рыбы возникли раньше змей!). Принцип двигательной работы каждой волны, пробегающей по телу змеи особенно хорошо виден при движении на плоской поверхности с единственной опорой (камнем, деревцом). Тело почти синхронно совершает вида противоположных вида движения – отталкивает изгиб от опоры и протаскивает вдоль него опорный фрагмент тела, заменяя на все более дальний, каудальный.

Столь сложное движение, полностью компенсирующее отсутствие конечностей, к тому же белее энергетически выгодное, стало возможным только благодаря особому строению позвонков змей. От ящериц они унаследовали шарнирное соединение тел позвонков (округло-выпуклая задняя часть каждого позвонка входит в сферически- вогнутую переднюю часть заднего соседа) и по две пары сочленовных отростка, препятствующих осевому проворачиванию позвоночника. При смене способа движения у змей появилась еще две пары отростков, увеличивая общее число суставных поверхностей на одном позвонке до десяти (не считая реберных суставов)! Такая морфология позволяет змеям иметь сильную дифференцированную мускулатуру, обеспечивающую исключительную подвижность и гибкость тела без опасности получить вывих какого-либо позвоночного сустава. Ящерицы, даже безноги, не обладают такой выдающейся подвижностью, что хорошо видно на примере менее проворной веретеницы, имеющей как бы "налитое" тело и более пологие его изгибы при движении.

Второй способ – червеобразный – характерен при ползании по ровной поверхности. В этом случае опорой змее служит разные части тела: опираясь сначала на хвостовой отдел, змея вытягивается во весь рост, затем точка опоры перемещается и змея подтягивает все тело к голове, складываясь петлями; затем процесс повторяется (рис. ??). Крупные виды змей зачастую перемещаются с помощью брюшных щитков, которые служат им как бы множеством маленьких ножек, согласованно перебирающих по земле. Мелкие формы перемещаются так в узких местах. Со стороны при этом видно, что под брюхом животного бегут волны переступающих щитков, аналогичные волнам переступающих ножек гусениц многоножек.

Кроме этого наши виды в состоянии ползать и по толстым веткам, балансируя на ней с помощью выступающих боковых фрагментов тела. Истинные древесные формы существенно увеличивают эти боковые волны (за счет большей длины тела и меньшей толщины), что существенно повышает из остойчивость.

Скорость передвижения в общем невелика, даже при самом быстром скольжении не превышает 6-8 км в час. А это значит, что человек без труда может догнать любую змею, тогда как змея, даже развивая максимальную скорость, догнать человека не в состоянии. К тому же наши змеи никогда не преследуют человека. В то же время вспугнутым змеям удается очень быстро скрыться, поскольку они обычно располагается недалеко от входа в укрытие, дорогу к которому они хорошо помнят. Всего на земном шаре известно около 2700 видов змей. Они водятся во всех частях света, но будучи пойкилотермными (холоднокровными) животными, то есть не способными поддерживать постоянную температуру тела выше температуры окружающей среды, они особенно многочисленны в жарких странах, а на севере представлены немногими видами. Главная проблема, с которой змеи и другие рептилии сталкиваются на Севере – это короткий летний период, в течение которого эмбрионы, находящиеся в отложенных яйцах, не успевают развиться. Решить ее могут только живородящие виды, такие как гадюка, живородящая ящерица и веретеница. Заселяют змеи разнообразные ландшафты и в большинстве своем относятся к наземным животным. Однако среди них есть древесные, подземные, пресноводные и даже настоящие морские формы, всю жизнь проводящие в океане и никогда не ступающие на сушу. Для жизни в разных условиях у них выработалось множество любопытных приспособлений и в форме тела, и в его внутреннем строении, и в повадках. Одним из таких важных приспособлений служит окраска, очень разнообразная и точно соответствующая своему назначению. У многих видов она покровительственная и прекрасно гармонирует с окружающей обстановкой, у других – яркая, предупреждающая (предостерегает врага от нападения), у третьих – подражательная (мимикрия). Питаются змеи исключительно животной пищей, от червей, моллюсков и насекомых до сравнительно крупных птиц и млекопитающих, которых всегда заглатывают целиком. Добычу умерщвляют с помощью зубов, душат кольцами тела (удавы) или проглатывают живьем. Состав и количество потребляемой пищи, размеры жертв и способы охоты зависят от вида змеи, ее величины, возраста, сезона года, условий погоды и т, д. Большинство змей подстерегает или скрадывает добычу, а затем бросается на нее с молниеносной быстротой и хватает. Ядовитые же змеи, укусив свою жертву, выжидают, когда та потеряет подвижность, неустанно преследуя ее или стараясь не упустить из вида, или по запаху. В опытах показано, что следы других особей не сбивают гремучих змей со следа только что укушенной преследуемой жертвы: степень развития обоняния позволяет различать индивидуальный запах грызуна.

Размножаются змеи либо путем откладки яиц (закапывают их в листву или рыхлую почву и больше не проявляют о кладке никакой заботы; яйца развиваются дальше под влиянием внешних факторов), либо рождают живых детенышей. В последнем случае имеет место яйцеживорождение, В отличие от истинного живорождения, свойственного млекопитающим, этот способ размножения заключается в автономном развитии зародыша, находящегося внутри яйца и не связанного кровеносными сосудами с материнским организмом. Речь идет, следовательно, о развитии яиц не во внешней среде, а в организме самки, но самка лишь защищает кладку, и эмбриональное развитие зародышей, заключенных в яйцевые оболочки, проходит самостоятельно. При этом у одних видов молодые особи освобождаются от яйцевых оболочек в яйцеводах еще до начала родов, а у других сейчас же по выходе и откладки яиц. Вопреки распространенному мнению об отсутствии материнских инстинктов у змей, живородящие виды заботятся о потомстве еще в большей степени, чем млекопитающие. На долю матери выпадает поддержание оптимальной температуры тела развивающихся зародышей (около 30 ?С). Самки питонов, накрывая кладку своим мощным телом, периодически сокращают мышцы тела, как бы "дрожат", вызывая расход энергии и соответствующий рост температуры тела и всей кладки (превышение может достичь 10?С). Северные виды в течение долгих трех месяцев с утра до вечера находятся в поисках подходящих условий для обогрева: либо укрытий от полуденной жары, либо ловят редкие солнечные лучи, когда "облачно с пояснениями". Более того, во второй половине беременности они как правило выдерживают пост и не питаются, дабы не повредить подросших эмбрионов в узкой костно-мускульной утробе. Спаривание обычно сопровождается драками самцов и эффектными брачными танцами.

В умеренных широтах змеи проводят зиму в спячке. При наступлении осенних холодов они резко снижают жизнедеятельность, заползают в подземные убежища и впадают в оцепенение, продолжающееся несколько месяцев. Температура тела у них в это время равна температуре окружающей среды или на доли градуса превышает ее. У змей, даже ядовитых, много врагов. Самые непримиримые из них – ежи, хорьки, мангусты, свиньи, а среди птиц – змееяд, секретарь, грифы и др. Некоторые из животных слабовосприимчивы к яду змей (ежи, например, умирают лишь от 40-кратной дозы яда гадюки, смертельной для морской свинки), а другие избегают укуса благодаря своей ловкости.

Однако основная функция ядов – это не защита, а нападение для иммобилизация объектов питания, а у ядов гадюк – еще и частичное переваривание жертвы. Змеиные яды – сложная смесь органических и неорганических веществ – представляют собой бесцветную или слегка желтоватую, вязкую и более или менее мутную жидкость без запаха, с нейтральной или слабокислой реакцией. По своему действию они делятся на "нейротропные", поражающие преимущественно нервную систему (например, яд кобры), и "гемолитические" – влияющие на кровь (гадюки). Отсюда и различия в симптомах. В первом случае почти не наблюдается поражений в месте укуса, зато быстро развиваются явления общего паралича, в особенности паралича дыхательного центра, а во втором – преобладают местные поражения: отек и кровоизлияние в области укуса, некроз тканей, которые затем распространяются на большую часть тела и многие внутренние органы. Гибель животных от ядов гадюк наступает не сразу, поэтому они преследуют жертву не сколько минут (грызунов 1-2, лягушек 5-10 мин.).

Все змеи, в том числе ядовитые, как правило, сами на человека не нападают. Свою ядовитость они используют для обороны, и кусают лишь в крайних случаях, если на них наступят, придавят или сильно растревожат, причем некоторые крупные виды (гюрза, мамба) – если обороняют свой участок. Этим объясняется относительная редкость укусов змей даже в тех странах, где ядовитые пресмыкающиеся многочисленны. Мировая статистика приводит данные, согласно которым на каждого человека, убитого змеей, приходится несколько сотен жертв автомобильных катастроф. В нашей стране отмечается не более 10-12 смертельных случаев в год, главным образом в Средней Азии. Все это говорит о том, что опасность, которая исходит от ядовитых змей, обычно сильно преувеличена. И все же, поскольку она полностью не исключена, необходимо знать как возможных виновников несчастья, так и свойства змеиного яда и приемы первой помощи при укусе змеи.

Прежде всего нужно уметь отличать укус ядовитой змеи от неядовитой. Укус ядовитой змеи оставляет на коже след от пары клыков в виде двух красных ранок, находящихся на небольшом расстоянии одна от другой. При укусе неядовитой змеи видны лишь два параллельных ряда мелких точек, а глубокие ранки от ядовитых зубов отсутствуют.

Приемы первой помощи при укусе змей более подробно будут описаны в разделе, посвященном гадюке. Вообще же можно сказать, что с точки зрения современной науки широко применяемые в таких случаях меры – перетяжки, надрезы, прижигания, прием алкоголя не только бесполезны, но и крайне вредны, даже опасны. Практическая медицина рекомендует совсем иные приемы первой помощи: полную неподвижность укушенной конечности, наложение на нее шины, лежачее положение пострадавшего, обильное теплое питье и медикаменты, поддерживающие сердечную и дыхательную дея- тельность. Наиболее действенным средством лечения змеиных укусов служит введение специфической противозмеиной сыворотки, приготовляемой из крови лошадей, иммунизированных возрастающими дозами змеиного яда.

Однако яды змей не только причиняют страдания людям, но и могут служить эффективным лечебным средством. Из них приготовляют кровоостанавливающие и обезболивающие препараты (лебетокс, випералгин, випразид, кобротоксин и др.), широко применяемые при лечении многих заболеваний, в том числе сердечно-сосудистых, злокачественных опухолей, радикулита, бронхиальной астмы, эпилепсии и др. В Карелии встречается всего два вида змей – обыкновенная гадюка и уж, относящиеся к двум семействам – гадюковых (Viparidae) и ужеобразных (Colubridae). Первый вид обычен, второй очень редок.

Обыкновенная гадюка – Vipera berus L.

Гадюка – единственная в наших краях ядовитая змея. Поэтому каждому, кто часто бывает в лесу, важно хорошо знать ее внешний облик, чтобы уметь отличить от совершенно безобидных ужа и веретеницы. Прежде всего, у гадюки нет желтых пятен по бокам головы, как у ужа. Кроме того, характерными признаками гадюки являются почти треугольная копьевидная голова, ясно отграниченная от шеи и покрытая некрупными неправильной формы щитками, короткий (в 6-8 раз короче туловища) и заостренный к концу хвост, стройное цилиндрическое тело, слегка приплюснутое на спине, вертикальный ночного видения зрачок и два больших трубчатых ядовитых зуба, располо- женных по краям верхней челюсти и сильно выступающих среди остальных зубов. Верхнечелюстная кость, несущая ядовитые клыки, на своем переднем краем образует сустав с черепом и поэтому может поворачиваться на угол около 120 . Благодаря этому в закрытой пасти ядовитые зубы принимают лежачее положение и легко помещаются там, несмотря на большие размеры, а при необходимость разворачиваются острыми концами точно вперед. Кроме "рабочих" ядовитых зубов там же помещаются и 2- 3 "запасных", лежащих позади основные и замещающих их в случае поломки или линьки. При нападении гадюка широко раскрывает пасть и вращением верхнечелюстной кости ставит клыки в боевую позицию, располагая их почти горизонтально относительно тела и направления броска, а после укуса движением челюстей "укладывает" сдвинувшиеся связки и кости, слегка отводит клыки и затем прижимает их к нёбу. Атаку гадюки нельзя назвать в полной мере укусом, как у собаки, поскольку она без особого усилия смыкает челюсти, но ударяя жертву, использует зубы скорее как иглы шприца. При этом змея резко вытягивает сложенную в две петли шею, широко открыв пасть и слегка откинув голову, устремляя зубы вперед остриями. Вонзив зубы в жертву и выпустив яд (за один раз она выпускает 0.05-0.1 мг яда), она вытаскивает зубы, закрывает рот и готовится к новому удару. Если жертва долго не погибает, и активно двигается, укусы могут повторяться 2-3 раза.

Недалеко от остроконечного конца зуба на его передней стороне открывается внутренний ядопроводящий канал. Этот канал, проходящий внутри зуба, начинается недалеко от основания зуба, плотно охваченного широкой складкой слизистой выстилки ротовой полости. В эту же полость впадает извилистый проток железы, вырабатывающей яд. Так же как при линьке гадюка сбрасывает свой ороговевший кожный покров, она теряет и ядовитые зубы. Однако укус ее по-прежнему опасен, так как естественное периодическое выпадение зубов сопровождается заменой их новыми зубами, заранее вырастающими позади старых.

Чешуя на туловище – с резко выраженными ребрышками, она образует 19 или 21 продольный ряд. Ноздря прорезана в середине носового щитка. Кончик морды, если смотреть сверху, чуть притуплен. Длина тела с хвостом обычно не более 70 см, чаще всего в пределах 40 – 60 см (максимальный размер отмечен у самки из Приладожья – 74 см). Вес (в граммах) молодых гадюк и самцов примерно равен длине тела без хвоста (в сантиметрах). Самки несколько длиннее и толще самцов, весят они также больше (максимум в Карелии составил 300 г). Хвост же у них относительно короче и тоньше. Адаптивный смысл длинного хвоста самцов состоит в его важной роли во время копуляции: им он обвивает тело самки, обеспечивая тесный контакт клоак.

Окраска гадюк сильно варьирует. Встречаются особи от совершенно черных до светло – серых и буроватых тонов с различными переходами. Самцы отличаются более светлым основным тоном и более темным, контрастным рисунком на спине. Коричневые и зеленые особи всегда самки, контрастно серые, голубые и синие – всегда самцы. Черные особи (маланисты) бывают обоих полов. Черноватый рисунок на спине, "каинова печать" наших европейских ядовитых змей, как назвал его известный немецкий натуралист К. Линк, также бывает разным – зигзагообразная или волнистая полоса, ромбики, поперечные полосы и их сочетания, даже продольные ряды пятен, причем около рисунка фон окраски всегда светлее. На голове иксообразный темный рисунок. Брюхо окрашено темнее спины, почти всегда черное, иногда по краям брюшных щитков у коричневых особей идут ряды светлых пятен. Хвост снизу наполовину (у самок) или на одну треть (у смцов) желтого или красноватого цвета. Радужная оболочка глаз ярко-огненно-красная, а у темных экземпляров-светло-красновато-бурая.

Гадюка распространена по всей Карелии и местами встречается в довольно большом количестве. Размещается по территории неравномерно, встречается не всюду, а отдельными очагами, приуроченными к местам с подходящими защитными и кормовыми условиями. В их числе близость к месту размножения и обитания лягушек (их сеголетки необходимый корм для молоди гадюки), близость мест зимовки, возможность греться под лучами солнца. Здесь численность гадюк может достигать 10 экз. и более на 1 га. Предпочитает открытые места обитания: пожни (бывшие пашни) с кучами камней, сложенных крестьянами, побережья крупных озер и Белого моря, окраины болот, в меньшей мере – лиственные и смешанные леса с полянами и богатым травостоем, зарастающие вырубки, пойменные луга и разреженные хвойные массивы (багульниковые, бруснично-вересковые и черничные сосняки, сосново-еловые ягодные леса и др.). Средняя численность на юге Карелии составляет около 3 экз./ кв. км.

Гадюка сравнительно нетребовательна при выборе места жительства, и все, что ей нужно летом, – это укромные уголки, чтобы было куда прятаться, достаточное количество солнечного света и пищи. Питаются гадюки лягушками и тритонами изредка ящерицами, чаще – полевками, бурозубками, а также птенцами мелких воробьиных птиц, гнезда которых они активно разоряют в период вылупления и насиживания птенцов, хотя яиц не едят. Судя по целенаправленности их охоты за птенцами (известен случай разорения гнезда на высоте 5 м на ветке ели), гадюка хорошо чувствует запах новорожденных. Приоритеты в питании определяет как численность жертв, так и "вкусы" отдельных особей. В местах с низкой численностью лягушек основу питания составляют мелкие млекопитающие или птенцы птиц. На островах основу питания составляют лягушки. Имея же возможность выбора при жизни в лабораторных условиях разные гадюки предпочитали свой корм: некоторые только лягушек, другие – мышей. Интересно отметить, что в неволе они легко переходят и на неестественный вид корма – на рыбу (плотву и ряпушку).

В природе охотятся от 3 до 15 раз за лето; потребности в пище составляют не менее 100% от собственного веса (50-150 г). Своеобразный двухлетний цикл размножения самок накладывает свой отпечаток на их питание. Беременные самки, как правило, не питаются на протяжении второй половины беременности (июль-август), хотя мы обнаруживали и исключения. Поэтому в год размножения они едят очень мало и сильно теряют в весе (до 50%). Зато следующее лето посвящают активному откармливанию и подготовке к очередному репродуктивному сезону.

В разных местах обитания гадюки проявляют разную степень привязанности к определенному "дому". В условиях дефицита зимних укрытий и кормовых объектов наблюдаются ярко выраженные миграции с мест зимовки (обычно это глубокие пустоты в грунте, где температура не опускается ниже – 2?С) к местам размножения (открытые биотопы с хорошей инсоляцией) и затем к местам летнего нагула (где численность кормовых объектов велика). В среде с более или менее равномерным размещением ресурсов (такие условия характерны для юга Заонежья) сезонные миграции гадюк практически не выражены и поведение особи определяется возрастом и половой принадлежностью.

Новорожденные змеи мигрируют от места рождения в поисках корма и убежищ во всех направлениях, хотя и не очень далеко (десятки метров). Выжившие после зимовки держаться этой территории, видимо, до возраста половой зрелости. Погожим сентябрьским днем, когда солнце греет, но не печет, в таких местах среди зарослей травы можно видеть настоящий "детский сад": десятки разновозрастных молодых змеек, лежащих друг на друге и "впитывающих" последнее тепло перед долгой зимовкой. Взрослые беременны самки, выполняющие важнейшую функция выращивания молоди, оседлы и в течение всего лета обычно не удаляются от укрытия далее 1 м. Взрослые самцы, выполнив весной свою репродуктивную функцию, широко мигрируют по территории в поисках пищи, укрытий и острых ощущений; среднее расстояние миграции за сезон составляет 100 м, максимальное 1500 м. Яловые самки, вынужденные на следующий год после рождения детенышей откармливаться до нормального состояния, спонтанно перемещаются в течение всего лета совершенно подобно взрослым самцам. Убежищами им служат старые гнилые пни, пустоты в грядах камней, кусты, кучи хвороста, переплетения корней, земляные трещины, кротовые ходы, валежины и т. п. Гадюка – довольно медлительная, "ленивая", змея. Днем она любит греться на солнце, забравшись на какое-нибудь возвышенное место – кочку, груду камней и т, д., а в сумерки или ночью отправляется на охоту. Однако сумеречно-ночная активность, по- видимому, более характерна для гадюк средней полосы. На севере они предпочитают кор- миться в дневное время, что связано и с погодой (ночи в тайге холодные), и с характером активности мышевидных грызунов и землероек – их основной пищи (в условиях Севера мелкие зверьки смещают период деятельности на светлое и сумеречное время суток). По наблюдениям в средней и южной Карелии, гадюки наиболее активны с 8 часов утра и до 18-19 часов вечера. В теплые дни могут показаться на поверхности с 6 утра и еще не уходить до 22 ч., а в пасмурную холодную погоду и при сильной росе становятся вялыми и медлительными и подолгу не покидают своих убежищ. Сигналом выхода из укрытия на поверхность служит температура нагретых солнцем наружных предметов, на 5-6?С превышающая температуру тела змеи. Погревшись на солнце, они уползают в траву, где прячутся от прямой инсоляции, затем опять уходят на лежку. Прогревание под теплыми лучами солнца – важнейший путь получения рептилиями тепла в условиях Карелии, поскольку температура почвы в укрытиях никогда не поднимается выше 15-17?С, а оптимальная температура для гадюки – около 30?С. Ее поведение летом в основном определяется именно стремлением к этому оптимуму. По этой причине места отдыха гадюки выбирают в зависимости от окружающей температуры: в холодную погоду прячутся в камнях, а если солнце не сильно припекает – лежат снаружи. В жаркую же погоду, наоборот, предпочитают находиться внутри каменных куч, где температура минимальная. Разница в температуре на камнях, в камнях и траве бывает довольно значительна. Например, в июле в 12 часов дня она достигает 45 на камнях, 20-26 в траве и всего лишь 15 в камнях. Естественно, что животные стремятся выбирать подходящую для себя температуру. Такое поведение позволяет животным нормально переваривать пищу, расти и развиваться, а самкам – обеспечивать развитие зародышей. Гадюки разного пола, возраста и разном состоянии предпочитают разные температуры тела. Здоровые взрослые самки стремятся к 30-34?, самцы – 28-32?. Молодые мелкие змеи не терпят перегрева и выбирают температуру 22-24?С. Поэтому их почти никогда не удается увидеть на поверхности почвы и создается впечатление, что молодые змеи вообще отсутствуют в популяции, хотя фактически их число в 3-4 раза больше, чем число крупных гадюк, встречающихся на учетных маршрутах. Вообще же температура тела гадюк в природе летом колеблется от 6 до 35 и сильно зависит от окружающих условий, в первую очередь от солнечного света. В условиях Карелии солнечный свет – важнейший источник тепла, обеспечивающий нагревание тела гадюки; тепловой поток от субстрата почти не существенен, поскольку у гадюки, пребывающей вне подземных укрытий, температура тела всегда выше температуры почвы. Это обеспечивается несколькими механизмами. Избегая потерей тепла через брюхо, гадюка всегда выбирает для лежки подстилку в хорошими термоизоляционными свойствами. Это только кажется, что гадюка лежит на камнях, на самом деле она лежит на лишайнике, сухом мхе, пучке сухой травы, на сучья, древне и других материалах, плохо проводящих тепло. Выползая утром из холодных подземных укрытий на солнечный свет, змея расправляет ребра, делаясь широкой и плоской, сосуды кожи расширяются и нагретая кровь согревает все уголки змеиного тела; она буквально "накачивает" себя теплом, причем очень быстро: нагревание крупной змеи на 16?С (18 до 34?С) происходит в течении 18 минут, а мелкой – еще быстрее. При этом температура кожи выше температуры внутренностей на 2-4?. Разница между температурой тела и субстратом в это время может достигать 20?С. Когда же солнце скрывается за облаком, змеи стараются сохранить накопленное тепло: сосуды кожи сужаются и препятствуют теплоотдаче (кожа может стать холоднее внутренностей на 4?), змея сворачивается в компактный клубок, уменьшая внешнюю поверхность тела, с которой идут теплопотери, на 50 %. Благодаря этим "приемам" скорость остывания гадюки много меньше, чем скорость нагревания. Если же день выдается слишком солнечным и жарким, змеи прячутся в легких укрытия, в сухой или живой траве, в тени за камнями или выползают на открытое место, охлаждаясь на ветру. Однако, и здесь не обходится без парадоксов в самое теплое время суток (11-15 часов) температура тела гадюки оказывается не самой высокой, поскольку она вынуждена прятаться в укрытия с более низкой температурой, чем оптимальная для змеи. Для этих часов на кривой динамики температур образуется "прогиб". Тем не менее в течение всего летнего дня гадюке удается поддерживать примерно постоянный средний уровень температуры тела, близкий к индивидуальному оптимуму.

Весной гадюки пробуждаются довольно рано, в конце апреля – начале мая, когда в лесу еще лежат пятна снега. Сначала выползают из зимних убежищ самцы, а самки – лишь через 1-2 недели; молодые еще позже. До выхода самок многие самцы успевают успешно поохотиться, получить необходимую порцию облучения ультрафиолетовыми лучами солнца и затем приступают к линьке. Сбрасывание покровов совпадает с кратковременным прекращением выработки в организме гадюки специфического вещества, тиреотропного гормона, что обеспечивает взрывное созревание половых продуктов самца и тем самым стимулирует начало брачного поведения. По мере сбрасывания шкурок все больше самцов начинает разыскивать самок. При этом на отдельной гряде можно наблюдать и активные перемещения линных самцов, и пассивный баскинг еще не облинявших. В солнечную погоду каждый самец беспрестанно ползает вокруг гряды, по гряде, около гряды камней, причем довольно длительное время, порой целыми днями, иногда "срываясь" и уползая куда-то "вдаль". Кажется, что около гряды его удерживает только тепло, идущее от нагретых камней (температура субстрата при этом составляет Тс=20-22?С, а тела – Тт=32-34?С). Самки также иногда проползают куда-то по своим делам, но самец, проползающий поперек ее "горячего" следа через 3-5 секунд, не чует ее и не преследует. Однако движения вокруг данной гряды всегда вызваны присутствием здесь самки. Стоит ей переползти на соседнюю гряду, как многие самцы начинают ползать уже вокруг новой гряды, видимо, купаясь в атмосфере предстоящей репродукции, но будучи не в силах быстро и точно определить место расположения предмета их вожделений.

При встрече Он за 2-3 секунды распознает, что это Она. После этого самец, перемещаясь мелкими рывками, начинает наползать на самку, стараясь совместить свое тело с ее телом: голова – к голове, хвост – к хвосту. Используя длинный хвост, он обвивает самку одним кольцом и "протягивает" сквозь него тело самки, стараясь, чтобы клоаки соединились. Такого рода попытки должны встретить понимание со стороны самки, тогда копуляция может произойти за считанные минуты (самая быстрая из наблюдаемых произошла через 1.5 мин. после начала попыток). Иногда этот процесс длится довольно долго, особенно если мешают другие самцы, или самка уже оплодотворена. Продолжительность копуляции по нашим наблюдениям варьировала от 20 мин до 1 ч. 10 мин.

Совсем иную реакцию проявляет самец, встретившийся с другим самцом. Распознавание длится те же 2-5 сек., после чего начинается либо битва, либо бегство с преследованием. Броская окраска явно привлекает внимание змей, но окончательно ситуация определяется органолептически, поскольку на черных самцов и черных самок самцы реагируют прямо противоположным образом. Заметить друг друга гадюки могут с расстояния не более 15 см, обычно еще меньше.

Если "боевой дух" самцов крепок (он определяется в основном размерами), то начинаются "танцы", "ток", "бои", хотя эти слова можно и не брать в кавычки. Смысл боя состоит в том, чтобы прижать голову противника к земле. С этой целью один из самцов зацепляет своей шеей шею противника и тянет к себе и к земле (например, налево-вниз). Другой самец, противодействуя, пытается делать движение направо вверх, а потом, стремясь победить, – направо вниз. Сопротивляясь врагу, первая особь тянет в противоположную сторону. При этих движениях бойцы проползают немного внутри кольца конкурента, так что место соприкосновения тел смещается от шеи к началу туловища. Стремясь перехватить инициативу, каждый из самцов, приподнявшись повыше, вновь "хватает" соперника своей шеей, делая тем самым второе кольцо захвата. Шеи тянуться вверх, захват следует за захватом со быстротой ускоренной киносъемки, примерно 3-5 герц. Самцы не шипят, не кусаются, но напрягаясь в смехотворном (из-за мелких размеров) усилии и шурша травой, ползают, как перевитая проволока, метр за метром, распугивая других самцов энергией нешуточной битвы. Продолжительность одного боя может доходить до 15 мин., хотя обычно заканчивается раньше. Проигравший поспешно ретируется, а победитель старается "грудью" наползти на убегающий хвост. Мелкие самцы пускаются наутек, даже не вступая в бой. Преследование длится максимум 1-2 метра.

При этом они никогда не кусают друг друга, ограничиваясь лишь имитацией боевых действий. Поэтому при всей внешней воинственности и непримиримости соперников турниры между ними никогда не заканчиваются смертельным исходом. При хорошей погоде и большом количестве конкурентов бои закипаю и разрешаются с периодичностью 5-10 мин., сильно мешая нормальной копуляции. Самец, нашедший самку первым, особенно агрессивно бьется с конкурентами и долго их преследует. Чаще всего это заканчивается тем, что он не может найти дорогу назад и вынужден вновь искать самку "броуновским" способом.

В Заонежье на каменных грядах разного размера мы наблюдали "змеиные тока" в составе от 2 до 36 самцов. Число найденных на поверхности самок на таких токах всегда в 2-4 раза меньше, чем самцов. В то же время достаточно много было встреч копулирующих пар безо всяких боев.

Период спаривания в одном месте (на одной гряде или нескольких соседних грядах) длится недолго – 2-3 жарких дня. Однако в связи со спецификой разных местообитаний продолжительность времени копуляций занимает до 10 дней. Обычные даты приходятся на 20-23 мая при общем размахе 16-31 мая.

Наблюдения за этим процессом отчетливо показывает крайнюю примитивность этих животных, которые ведут себя подобно автоматам, которые подчиняются только не электронной, но биохимической программе. Еще недавно самец грелся на солнце, ни на что не реагируя. Вот он уже облинял и стал искать самку, дерясь с другими самцами. Но стоит свершиться копуляции и он тут же перестает реагировать на конкурентов. Поэтому к одиночной копулирующей паре могут подползти еще один самец, и вся компания, свиваясь вместе, образует брачный клубок. При этом оба самца не видят друг в друге конкурентов, и свободный самец может даже выполнять копуляционные действия ... с головой другого самца, воспринимая ее как продолжение самки.

Находку такого клубка некоторые суеверные люди считают предвестником несчастья и включают в число "верных примет", тогда как это вполне естественное явле- ние и к "потусторонним силам" отношения не имеет.

В норме одна самка оплодотворяется несколькими самцами (промискуитет), поэтому в потомстве одной матери присутствуют гадючата от разных отцов. Часть семени может длительное время сохраняться в половых путях самки и участвовать в оплодотворении в следующий раз.

Обыкновенная гадюка – яйцеживородящая змея. Однако в отличие от других размножающихся подобным образом рептилий у гадюки зародыш развивается в яйце не автономно от организма матери, а связан с ним сетью тончайших кровеносных сосудов и получает от него дополнительное питание. Наружные оболочки развивающихся яиц и складчатые стенки яйцеводов самки гадюки богаты кровеносными капиллярами, и через них происходит газовый и водный обмен. Следовательно, у обыкновенной гадюки образуется нечто вроде плаценты и развитие зародышей происходит не только за счет желтка яйца, но и через кровеносную систему, что является зачатком истинного живорождения.

Эта способность позволяет самке гадюки существенно ускорять развитие молоди, находящейся в утробе, активно выбирая наиболее благоприятные температурные условия, обеспечивающие наискорейшее развитие зародышей. Период беременности короткий и продолжается около 3 месяцев, детеныши появляются на свет во второй половине августа – начале сентября.

За день или два до кладки самка ведет себя беспокойно, много ползает, очень раздражительна и агрессивна, а затем успокаивается, вытягивается как струна и, выгнув в сторону хвост, конвульсивными движениями выдавливает яйца с интервалом в несколько минут.

Одна самка (в Карелии они приносят потомство через год) откладывает 5-14 яиц (в среднем для юга Карелии 7.6), из которых тотчас же, прорывая оболочку, выползают гадючата общей длиной около 14-15 см. Плодовитость самки зависит размеров тела: небольшие особи приносят 5-8, а крупные – 8-12 детенышей. Иногда развитие детенышей не успевает завершиться в течение короткого карельского лета. Тогда беременные самки уходят на зимовку с эмбрионами. Это явление отмечалось для Франции, Швеции и в 1998 г. было обнаружено и в Карелии. Цвет тела новорожденных всегда коричневый с хорошо выраженной зигзагообразной полосой, но с возрастом они приобретают индивидуальную окраску; у черных особей полоса сливается с фоном.

Первые 1-2 недели после рождения гадючата не питаются, существуя за счет жировых отложений вокруг кишечника. Однако они могут кусаться, и укус их ядовит. Молодые почти сразу покидают место рождения, расползаются по окрестностям и ведут самостоятельную жизнь, отыскивая для питания сеголетков лягушек или тронов. В этот период они не могут есть другую пищу в отличие от своей южной родственницы, степной гадюки, которая питается насекомыми и другими мелкими животными. Обязательность этого вида корма для новорожденных существенно ограничивает число змеиных очагов. Важно, что до зимовки они должны съесть довольно много корма (около 300% от собственной массы), чтобы успешно перезимовать. Осенний нагул позволяет гадючкам прибавить в размерах и достичь общей длины 18-20 см. В этом раннем возрасте наблюдается каннибализм гадюк (особенно часто – при совместном содержании в неволе), когда более крупные сеголетки могут поедать более мелких. Если размеры жертвы слишком велики, то погибают обе особи; одна от удушья, другая вследствие отравления. Это явление характерно для многих видов змей. У американской резиновой змей даже выработались специфические навыки: если их голова молодой змеи попала в рот соплеменника, она обвивается телом вокруг шеи нападающего и с силой вытаскивает свою голову из его пасти, как пробку из бутылки.

Для гадюк характерна очень частая смена покровов. В первый раз они линяют через несколько часов, после выхода из яиц, затем еще раз через 2 дня, а в дальнейшем, в зависимости от скорости роста, 1-2 раза в месяц. Взрослые линяют раз в 1-3 месяца. За несколько дней до линьки у них бледнеет окраска тела и мутнеют глаза. В это время они обычно скрываются в убежищах и ничего не едят. При линьке верхний слой ко- жи отходит сначала на передней части головы, а затем чулком снимается со всего тела. Чтобы ускорить линьку и освободиться от выползка, гадюки активно движутся, трутся головой о почву и камни, пролезают в узкие щели.

Линька сопряжена не только с необходимой гигиенической сменой покровов, сколько с ростом. Как и другие рептилии, гадюка растет всю жизнь, но его темпы постоянно замедляются. Если молодые змеи в год прирастают почти на 10 см, то взрослые – на 1-2 см. Осенью длина тела (без хвоста) новорожденных самок достигает 15 см, на следующую осень (1 год) – не более 21 см, между двух- и трехлетними змеями еще можно провести границу на уровне 29 см, а между трех- и четырехлетними – около 35 см, но далее границы размываются: быстро растущие молодые змеи становятся неотличимы от тугорослых взрослых. Самцы по размерам тела отстают от самок. Самки гадюк достигают половой зрелости в возрасте четырех, а самцы – пяти лет, имея длину более 40 см. Для точного определения возраста используют костные регистрирующие структуры. Поскольку у змей нет ног и, следовательно, трубчатых костей, годичные линии подсчитывают на плоских костях черепа. Лучше всего слои видны на нижней челюсти и поперечной кости (эта косточка передает усилие от продольного движения крупной крыловидной кости – к верхнечелюстной кости, превращая его во вращательное, обеспечивающее "взвод" ядовитого зуба). На плоских костях, в отличие от трубчатых, не происходит резорбции ювенальных слоев и видны все линии склеивания, возникшие в каждую зиму жизни. Оказалось, что в Карелии максимальная продолжительность гадюки оставляет 11 лет, в более южных районах – до 14-15 лет.

В неволе, в условиях постоянной оптимальной температуры, взрослые гадюки 6 летнего возраста жили еще 6 лет. Учитывая, что год жизни в природе фактически сводится к 4 месяцам активной жизни (остальные две трети года – на зимовке), пересчитаем время жизни в неволе на продолжительность жизни в природе, умножив его на три. Получаем 24 года природной активной жизни плюс еще 6 лет жизни в природе, всего 30 лет.

Зимуют гадюки поодиночке или небольшими, до двух десятков змей, обществами, забираясь на глубину до 2 м в норы грызунов и кротов, в трещины скал, пустоты под корнями деревьев и другие подземные убежища. Хорошими убежищами для них служат каменные гряды, в которые крестьяне собирали камни со своих пахотных полей (превратившихся теперь в луга, зарастающие лесом). Температура там обычно не падает ниже 2-4 С, но гадюки в состоянии переносить и отрицательные температуры до –3.7?С, хотя и не очень долго. В Карелии гадюки уходят на зимовку в конце сентября и проводят там около 7 месяцев. Находясь в укрытиях, как и многие другие виды змей, гадюки не впадают в оцепенение, но способны двигаться (даже при температуре 2?С), хотя и смехотворно медленно. В течение зимовки они занимают положение недалеко от границе фронта положительных температур: при наступлении холода продвигаются вглубь убежища, а при потеплении продвигаются к выходу. Во время глубоких оттепелей зимой они могут даже показаться на поверхности.

В молодом возрасте пищу гадюки составляют исключительно земноводные, насекомыми и беспозвоночными она, в отличие от степной гадюки, не питается. После первой зимовки переходит на пищу, состоящую из более крупной добычи. В основном это различные мышевидные грызуны (рыжие и темные полевки, мышовки, лесные лемминги и др.), землеройки, травяные и остромордые лягушки, птенцы мелких наземногнездящихся птиц, в меньшей степени – ящерицы. Добычу они умерщвляют, нанося мгновенный укол ядовитыми зубами. После этого змея некоторое время выжидает, преследуя добычу, затем подползает к жертве и, удостоверившись в ее гибели, приступает к заглатыванию, причем обязательно с головы. Яд гадюки обладает гемолитическим действием, разрушающим ткани организма, кровеносные сосуды, нервные ткани и мозг, вызывая мощные отеки и прекращение нормального функционирования внутренних органов. По сути это своеобразное предварительное "переваривание" жертвы путем введения в нее сильнодействующего пищеварительного сока. В то же время яды гадюк обладают и некоторым нейротропным действием, препятствующим проведению электрических импульсов по нервам, что приводит к нарушению работы мышц, раскоординации движений, судорогам, нарушению дыхания и т.п. Надо сказать, что относительно других гадюковых змей ад гадюки один из самых токсичных; средняя смертельная доза сухого яда гадюки составляет около 1 мг/на кг тела жертвы, гремучей змеи – 1.9, эфы – 2.3, жабы (яд буфотоксин) – 25. Но он уступает по токсичности ядам морских змей (0.01 мг/кг). Приспособительный смысл этих отличий понятен: морские змеи охотятся на холоднокровных, но подвижных рыб, которых змее важно побыстрее обездвижить. Гадюка же очень маленькая змея (в ее железах находится менее 10 мг яда) и только за счет сильной токсичности может быстро справляться со своими жертвами. Однако, это вовсе не значит, что гадюка и самая опасная змея, куда страшнее гремучники и гюрза, поскольку у этих крупных змей очень большой запас яда (до 1500 мг). Хотя гадюка и ядовитая змея, но отличается миролюбием, боится человека и при встрече с ним всегда старается уползти и спрятаться. В любом случае о своем присутствии она предупреждает крупных животных (в том числе и человека) довольно громким шипением, которое на выдохе производит своеобразная голосовая связка, идущая вдоль гортани змеи. При этом гадюка принимает весьма характерную позу, S-образно изгибая переднюю часть туловища. Одним рывком она может выбросить немногим более 1/3 длины туловища, что при средних размерах наших гадюк (около 50-60 см) составляет 20- 30 см. Прыгать ("как пружина") гадюка не в состоянии, равно как и "катиться колесом, ухватив себя зубами за хвост" (каких только страхов не выдумает невежество!). Если бежать уже поздно, а шипение и угрожающая поза не помогают, гадюка иногда может "пугать", делая не укус, а удар головой с закрытым ртом!

Кусает она лишь случайно или в безвыходном положении, защищаясь, например, если на нее наступят ногой или неосторожно схватят руками, приняв за ужа. Сам укус (укол) гадюки почти безболезнен, но его последствие неприятны, хотя, как правило, не смертельны, и больные обычно выздоравливают через 7-14 дней. За многие десятилетия в нашей стране известно всего несколько случаев гибели людей (в основном детей), укушенных гадюкой, но и здесь причиной смерти мог быть не сам укус, а неправильное лечение. В Карелии же, несмотря на частую встречаемость гадюк, похоже, вообще не было ни одного случая со смертельным исходом.

Яд гадюки оказывает на человека местное и общее действие. Местное действие выражается в появлении опухоли, постепенно в течение 4-5 часов распространяющейся почти на всю укушенную конечность, сильной боли в суставах, омертвлении и разрушении тканей в месте укуса. Общее действие сказывается в слабости, головокружении, обморочном состоянии или возбуждении, иногда судорогах, рвоте, одышке и ослаблении сердечной деятельности. При своевременном и правильном лечении выздоровление наступает через несколько дней, хотя слабость чувствуется иногда еще два-три месяца. В тех же случаях, когда применяют вредные способы самолечения, болезнь может затянуться надолго и протекать с тяжелыми осложнениями. Особо следует предостеречь от применения многочисленных "домашних" средств и устаревших способов первой помощи, которые, как показала медицинская практика, не только бесполезны, но даже опасны для жизни пострадавшего.

Издавна считалось, что перетягивание конечности выше места укуса локализирует яд, замедляет его поступление в общий кровоток и распространение по телу. Однако спе- циальные исследования показали, что наложение жгута не снижает тяжести интоксикации, не задерживает распространение яда и воспалительного отека, а лишь нарушает кровообращение, ухудшает питание тканей пораженной конечности и вызывает их некроз (распад) вследствие развивающихся застойных явлений. Нецелесообразно также вводить вокруг места укуса двухпроцентный водный раствор марганцовокислого калия (что обычно рекомендуют с целью нейтрализации или локальной фиксации яда), так как эта мера лишь способствует разрушению нормальной анатомической структуры мягких тканей, а на яд никакого действия не оказывает. Лечение змеиных укусов прикладыванием к ране листьев, земли, слюны, паутины, смазывание ее керосином и т. д. – результат невежества. Такая "помощь" может принести пострадавшему огромный вред, так как действие яда не ослабляется, а в рану могут попасть бактерии столбняка, газовой гангрены и другие патогенные микроорганизмы и вызвать тяжелое заболевание.

Не только бесцельны, но и опасны всякого рода прижигания – раскаленным железом, углем из костра, порохом и т. д. Они вызывают тяжелый ожог, усиливающий распад тканей и болевые явления, и заставляют организм, ослабленный ядом змеи, тратить силы на борьбу еще с одним недугом.

Резко отрицательно надо относиться и к такому "народному средству" против змеиных укусов, как употребление спиртных напитков. Алкоголь расширяет кожные сосу- ды, понижает давление крови и только ускоряет всасывание яда. Кроме того, алкогольное опьянение снижает сопротивляемость организма, способность его противостоять действию яда м мешает применению действенных медицинских средств. Особенно опасно лечение водкой детей. Оно может привести к смерти гораздо скорее и вернее, чем укус змеи.

Все эти и многие другие рекомендуемые "бывалыми людьми" меры ничего, кроме вреда, принести не могут, и применять их ни в коем случае не следует. Вредное действие оказывают и надрезы в месте укуса и кровопускания, выполненные грязными инструментами и неподготовленными людьми. Такие действия травмируют рану и, главное, способствуют ее заражению. Однако квалифицированный медицинский работник может помочь пострадавшему, если стерильным инструментом выполнит надрез на месте вхождения зубов, но не позже, чем через 1 минуту после укуса (пока яд не "всосался"), а затем выдавит из ранки кровь, загрязненную ядом, дезинфекцию и обработку ранки. Однако этот метод нельзя рекомендовать для широкого применения. Современная медицина использует совершенно иные, вполне эффективные приемы первой помощи и лечения, которые сводятся к щадящей терапии. После укуса гадюки следует немедленно приступить к отсасыванию яда ртом или, если это по каким-то причинам невозможно (кровоточащие десна, повреждения слизистой оболочки рта и т. д.), – к отжиманию яда в течение 5-7 минут. После этого нужно придать укушенной конечности неподвижность, фиксируя ее с помощью тут же изготовленных шин, уложить пострадавшего на носилки и доставить в стационар, Пострадавшему от укуса змеи предписывают постельный режим, обильное горячее питье, к рукам и ногам при- кладывают грелки, вводят успокаивающие и поддерживающие сердечную деятельность и дыхание препараты. При наличии сильной боли прибегают к местной новокаиновой блокаде. В тяжелых случаях хорошие результаты дает струйно-капельное переливание крови. Но самое действенное лечение заключается в подкожном введении 20-30 мл концентрированной противозмеиной сыворотки. Именно в этом – грамотной первой помощи, быстрейшей отправке в больницу и квалифицированном стационарном лечении – залог выздоровления при укусе гадюки. При этом, однако, нужно помнить, что как любой белковый препарат, сыворотка может вызвать аллергию.

Опыт работы с гадюкой (и полученные от нее укусы) позволяют предложить самый простой, безопасный и довольно эффективный метод самолечения. Он не требует никакого инструмента, кроме воли и скорости реакции. Сразу же после укуса яд нужно из ранки выдавить. В этой рекомендации главные слова – "сразу же", что означает не позднее, чем через 15 секунд! Обычно много полезного времени уходит на испуг, слезы, бегство с места встречи со змеей, призывы и ожидание помощи, ругань, акт убийства "гада". Так можно упустить те важные мгновения, когда яд проникает в ткани и становится недоступен для простых приемов лечения. У гадюки очень мало яда, поэтому он очень быстро всасывается, но он очень токсичен (примерно в 20 раз сильнее, чем яд гюрзы) и действовать нужно быстро.

Итак, если гадюка все же укусила, нужно отойти на безопасное расстояние от змеи (т.е. на 3-5 метров) и начать выдавливать яд, нажимая по краям ранки. В первые секунды капелька яда сидит в тканях, как в капсуле, а канал от зуба еще полностью не закрылся; достаточно одного нажатия и до 80% яда можно выдавить (он появляется в виде янтарно- красной капли, сотрите ее рукой). Продолжать выдавливание полезно не более 2-3 минут, после чего на ранку следует наложить водочный компресс на 1-2 часа.

Обыкновенная гадюка – опасная ядовитая змея. Однако значит ли это, что ее следует всячески преследовать и истреблять? Конечно, нет. Во-первых, как уже говорилось выше, она сама никогда не нападает на человека и при его приближении старается уползти и спрятаться. Поэтому пострадавший, как правило, сам бывает виноват в случившемся; дразнил змею, пытался поймать ее и т. д. Во-вторых, гадюка питается различными мелкими животными, многие из которых при высокой численности представляют опасность для леса и даже здоровья человека. Змеи же сокращают поголовье этих животных, не дают им размножиться и служат важным регулятором их населения.

А как же отсутствие регуляции численности ?

Недооценка этой стороны значения пресмыкающихся и поголовное их уничтожение могут привести к нарушению сложившихся в природе связей и принести гораздо больший вред, чем редкие случаи змеиных укусов, В местах высокой численности гадюк целесообразно сокращать их поголовье, но лишь до определенных пределов, исключающих реальную опасность для людей. И тогда эти животные из "коварных врагов человека" превратятся в его верных друзей и союзников.

Обыкновенный уж – Natrix natrix L.

Основные отличительные особенности ужа – два светлых (желтых, оранжевых или белых) пятна по бокам головы, отсутствие подвижных трубчатых (ядовитых) зубов, стройное и длинное тело, покрытое сверху однородной ребристой чешуей, наличие на голове 9 крупных, расположенных симметрично щитков, круглый зрачок глаза и длинный хвост. Вокруг середины тела в одном ряду 19 чешуи. Анальный щиток разделен (у гадюки он цельный).

Окраска верха тела варьирует от почти черной и коричневато-бурой до светло-серой и зеленовато-оливковой. Брюхо матово-белое, с вытянутыми поперек черными пят- нами, иногда сливающимися в одну неровную темную полосу. Длина тела вместе с хвостом до 130 см, но обычно в пределах 70-100 см; самки крупнее самцов.

У нас в Карелии обыкновенный уж – редкое животное. Несколько раз его встречали на самом юге республики – в Питкярантском и Олонецком районах, в окрестностях Сортавалы. Есть уж и на Валааме. В последнее время появились достоверные сведения об их регулярных встречах в районе с. Райконкоски (Суоярвский район) в окрестностях лесной биржи. Видимо, горы преющей коры (как и навоз) позволяют быстро развиваться отложенным в них яйца. Судя по свидетельствам местных жителей, до войны уж был и в Заонежье, но современные исследования этого не подтверждают. Говорят и о встречах ужей в Пудожском районе, но, как выяснилось, местные жителя называют "ужами" пестро окрашенных гадюк, а "гадюками" – темных и черных гадюк. В наших экспедициях обнаружить там ужа не удалось. Видимо севернее Райконкоски обыкновенный уж, очевидно, отсутствует.

Обитает преимущественно вблизи воды – по берегам рек, озер и травяных болот, на сырых, поросших кустарником пойменных лугах, в прибрежных ольшаниках и других достаточно влажных местах обитания. Не избегает и жилья человека, поселяясь на усадьбах, огородах и даже в строениях. Жизнь ужа тесно связана с водоемом. Он прекрас- но плавает, может пробыть под водой более получаса и проплыть за это время большое расстояние. Поза плывущего ужа очень характерна. Он змеевидно изгибает туловище, приподнимает над водой голову и постоянно высовывает язык. Не менее активны ужи и на суше – быстро ползают по земле, в густой траве и кустах, лазают по деревьям и нередко охотятся вдали от воды, в лесу, придорожных зарослях и т. п. Деятельны они в дневное время, а на ночь скрываются в убежища – пустоты под корнями деревьев, расщелины, кучи сухой листвы, нагромождения камней, стога сена, щели между бревнами мостов и т. д. Подобно гадюке, уж любит греться на солнце, свернувшись кольцом на каком-нибудь возвышении, и может часами находиться в таком положении. Появляются ужи в начале мая. Первое время после пробуждения малоактивны, часто и подолгу нежатся на солнце, собираясь иногда в клубки по несколько особей вместе, а потом расползаются с мест зимовки, линяют и сразу же после линьки, обычно не раньше июня, приступают к спариванию. Примерно через месяц после оплодотворения, обычно в июле, самка откладывает от 7 до 30 мягких, покрытых тонкой пергаментной оболочкой яиц, размером и формой напоминающих голубиные. При кладке яйца выходят из тела матери непосредственно одно за другим и могут склеиваться наподобие четок. Для кладки она выбирает влажные, хорошо сохраняющие тепло укрытия – трухлявый пень, кучу прелой листвы, навозную кучу, сырой мох, нору грызуна и т, п. В зависимости от степени теплоты убежища развитие зародыша длится 6-8 недель, после чего, обычно во второй половине августа, из яиц появляются маленькие ужата длиной 11-13 см.

Начальная стадия развития яиц проходит еще в теле матери, так что уж служит как бы переходной формой между настоящими яйцекладущими и живородящими пре- смыкающимися.

Молодые ужата по выходе из яиц сразу же расползаются и живут самостоятельно, без помощи родителей. Половозрелыми они становятся на третьем – четвертом году жизни.

В зимние убежища, расположенные обычно в сухих местах и на значительной глубине (ниже зоны промерзания почвы), ужи заползают в конце сентября – октябре, когда уже не редкость ночные заморозки, и проводят здесь в оцепенении около 7 месяцев. Питаются ужи преимущественно лягушками, жабами и их личинками – головастиками. Иногда поедают рыбью молодь, крупных жуков, полевок, ящериц, мелких птиц и птенцов. Добычу заглатывают живьем, затрачивая на это от нескольких минут до двух-трех часов, в зависимости от размеров и активности жертвы. Как и другие рептилии, ужи способны подолгу голодать, но в случае удачной охоты сполна вознаграждают себя за вынужденный пост и за одну кормежку могут проглотить до 10 лягушат или крупных головастиков.

Единственный эффективный способ защиты от врагов, которым располагает уж, – выбрасывание из клоаки зловонной жидкости. Иногда схваченный уж пускается на хит- рую уловку, притворяясь мертвым. Он полностью расслабляет тело, широко раскрывает пасть и с вытянутым языком безжизненно повисает в руках или перевертывается на спину. Но стоит бросить ужа в воду или просто оставить его в покое, как состояние мнимой смерти мгновенно проходит и уж норовит скрыться бегством. Если ему угрожает опасность, он нередко отрыгивает недавно проглоченную Добычу. Бывали случаи, когда выброшенные из желудка Ужа лягушки прыгали как ни в чем не бывало и выглядели вполне бодрыми и здоровыми.

Укусы ужа для человека совершенно безвредны. К тому же кусает он исключительно редко, будучи неловко пойманным, и наносит зубами неглубокие, быстро заживающие царапины.

В отличие от гадюки уж хорошо живет в неволе, быстро осваивается, привыкает к человеку и охотно берет предлагаемую пищу, особенно лягушек. Нужно только по- заботиться о воде, необходимой ему для питья и купания,

ЛОВЛЯ И СОДЕРЖАНИЕ В НЕВОЛЕ

Пожалуй, трудно найти более удобный и интересный объект для содержания в неволе, чем наши земноводные и некоторые пресмыкающиеся. Их не сложно поймать, легко транспортировать, они быстро привыкают к человеку, малотребовательны к пище и уходу, неприхотливы и легко уживаются с другими обитателями живого уголка. Многие из них очень красивы, причудливо раскрашены, стройны и ловки, повадки их необычны, и наблюдать за их жизнью – увлекательное и поучительное занятие. Содержание амфибий и рептилий в школьных и любительских живых уголках и наблюдение за этими животными расширяют кругозор натуралиста, обогащают его зна- ниями, воспитывают любовь к живой природе и ее обитателям, учат бережному, умелому обращению с "пленниками" и, что особенно важно, помогают преодолеть несправедливое отношение к ним. Не секрет, что и сейчас у многих людей лягушка, жаба, ящерица или уж вызывают чувство омерзения и даже страха, тогда как на самом деле это очень безобидные и полезные существа, подчас крайне нуждающиеся в нашей заботе, охране и помощи.

Желающих держать животных дома немало, однако не все знают, как их нужно правильно содержать, чем кормить, как ухаживать за ними, что необходимо делать для того, чтобы жизнь обитателей живого уголка была удобной и приятной. На эти вопросы мы и попытаемся ответить.

Проще всего земноводных и пресмыкающихся поймать весной и в начале лета, когда животные появляются после зимней спячки и приступают к размножению. В это время они наиболее активны и менее скрытны, чем обычно, и потому чаще попадаются на глаза. Лягушки, жабы и тритоны собираются в водоемы для икрометания. Однако наиболее жизнестойки позднелетние животные, накопившие за лето запасы питательных веществ, которых, правда, сложнее обнаружить в природе.

Земноводных можно ловить просто руками, но различные приспособления, конечно, облегчают процесс лова. Следует лишь помнить, что неподвижный предмет эти животные не видят и не воспринимают как опасность, поэтому движения ловца до самого последнего момента – решительного броска – должны быть плавными и медлительными, без рывков. То же относится и к ловле пресмыкающихся.

Лягушек, тритонов и головастиков извлекают из воды при помощи сетчатых сачков, насаженных на палки. Для отыскания животных, ведущих ночной и скрытный образ жизни, нужно осматривать убежища под поваленными деревьями, хворостом, кучами листвы, камнями и в пнях, различные естественные углубления – ямы, канавы и т. п. Жаб можно наловить осенью, раскапывая норы грызунов, куда они зарываются на зимовку. Если земноводные требуются в большом количестве, можно вырыть специальные ловчие ямы или траншеи, неглубокие, в 40-50 см, с отвесными гладкими стенками. Хорошие результаты дает закапывание в землю широкогорлых кувшинов, крынок, ведер и т. д., откуда не могут выбраться даже самые ловкие лягушки. Пойманных животных приносят домой в корзинах, бидонах, банках или любой другой таре, дно которой покрывает тонкий слой воды (0.5-1 см) или влажной подстилки из мха, травы, листьев, ткани. Нельзя летом сажать лягушек в глубокую воду: там они вскоре погибнут от недостатка кислорода (теплая вода нагреет животных, к тому же будет испорченна слизью и не позволит воспользоваться кожным дыханием). Ящериц тоже можно ловить руками, но они очень осторожны, быстры и увертливы, так что без специальных приспособлений сделать это трудно. К тому же ящерицы обладают способностью отбрасывать хвост, что нередко и случается при неосторожной ловле их руками. Крупных ящериц ловят с помощью петли-удавки из конского волоса или тонкой рыболовной лески, привязанной к концу прута или палочки. Широкую, 3-5 см, петлю осторожно подводят к голове ящерицы, накидывают ей на шею и быстрым подсекающим движением затягивают. При этом нужно следить, чтобы тень не упала на животное, иначе оно сейчас же скроется. К сожалению, наши виды слишком малы для этого способа. Можно порекомендовать метод "букета", когда ящерицу прижимают к камню или почве толстым и широким пучком травы, чтобы не нанести травмы или случайно не оторвать хвост, если ее хватать руками.

Змей ловят палкой, расщепленной на конце в виде рогатки, или крючком из толстой проволоки, придавливая с помощью этих приспособлений змею к земле. После этого другой рукой, а еще лучше длинным пинцетом, осторожно, крепко берут ее за шею возле самой головы так, чтобы она не могла укусить. Помещая змею в мешочек или банку, сначала опускают туловище хвостом вниз, а затем быстрым движением как бы бросают туда голову и тут же затягивают горловину мешка или закрывают крышку банки. Не стоит пытаться ловить гадюк! Это приведет только к неприятностям – либо будет укушен ловец, либо смертельно травмирована змея. Гадюка – неудачный объект для содержания. Она очень плохо приживается в неволе, требует длительного искусственного выкармливания, профессиональных навыков по уходу за рептилиями. Отловленные неспециалистом все гадюки обязательно гибнут в неволе, в "лучшем случае" через 1.5 месяца, пока хватает запаса питательных веществ и она не умрет от истощения. Смерть от травм и обезвоживания организма наступает еще быстрее. Не мучайте гадюк своим любопытством!

Пойманных ящериц удобнее всего собирать в сухие эмалированные бидончики, перевязанные сверху марлей, или в банки с завинчивающейся крышкой, с отверстиями для воздуха. Змей переносят – в удлиненных полотняных мешочках, затягивающиеся сверху шнурком.

Общение с ядовитыми змеями, в частности с гадюкой, требует величайшей осторожности, специальных навыков и знаний. Держать их дома хотя и интересно, но очень опасно. Если случайно упущенная змея уползет, то могут пострадать окружающие. По той же причине не рекомендуется держать гадюк в школьном живом уголке, где они тоже могут причинить много неприятностей. Во всяком случае, жилище ядовитой змеи должно быть надежным, без щелей и других отверстий, и всегда запираться на замок, а ключ от него храниться у одного человека – ответственного за террариум. Земноводных и пресмыкающихся содержат в специальных помещениях – террариумах. Это название произошло от латинского слова "терра", что значит земля, и очень точно отражает особенности террариума как помещения с земляным полом. В зоомагазине или магазине наглядных учебных пособий можно купить террариумы заводского изготовления, но они не лишены конструктивных недостатков: большие дверцы, малая емкость, отсутствие приспособлений для подсветки и устройства водоема и т. д. Поэтому натуралисты-любители нередко изготовляют террариум сами, используя для этого старый аквариум, прочно сколоченный ящик и другие материалы. Способы изготовления самодельных террариумов подробно описаны в специальных руководствах, указанных в списке рекомендуемой литературы.

Практика показала, что удобнее всего металлические террариумы с конической крышей, металлической сеткой на крыше или одной из стенок и дном, разделенным на две неравные части: большая (три четверти или две трети площади пола) – для суши и меньшая – для воды. В последней делается специальная трубочка для стока. Если рама террариума изготовлена из дерева, то внутри него помещается противень из оцинкованного железа, сделанный точно по размеру дна и имеющий высоту закраин 2-5 см (до нижнего уровня стекла).

Чтобы создать обитателям террариума наиболее благоприятные условия, необходимо соответствующим образом оформить его изнутри. На дно иногда насыпают слой промытого песка в 5-6 см; в один из углов добавляют земли. Однако поддержание чистоты в террариумах требует частой смены грунта, что представляет большую проблему зимой. Поэтому лучше всего на дно террариума для рептилий настилать слой сухого сфагнума толщиной 1-2 см. Сфагнум гигроскопичен, обладает бактерицидными свойствами и легко отмывается от остатков жизнедеятельности, что позволяет многократно его использовать в случае необходимости. Менять сфагнум нужно не реже, чем через 2 недели. Запасти сфагнум в Карелии несложно.

Дно террариума для лягушек лучше сделать из клеенки, пластика или иного водостойкого материала, который легко протирать и дезинфицировать. На полу размещают камни, чтобы животным было где прятаться, а также куски коры, обрубки дерева или другие предметы, имитирующие привычный для животных ландшафт. В одном из углов можно сделать "пещеру", "убежище" приспособив для этого пустой цветочный горшок, положенный набок, коробку или что-то иное. В террариуме для рептилий песок должен быть сухим и плотным, а у земноводных – более рыхлым и обязательно влажным.

Для амфибий необходимо создать специальный водоем низкой сменной металлической или пластиковой ванночки, установленной на дно таким образом, чтобы края немного возвышались над поверхностью пола. Из камней и чистого речного песка в водоеме делают спуск в виде горки. Вода должна быть чистой, по мере загрязнения ее (раз в неделю) меняют, а саму ванночку моют.

Тритоны более требовательны к воде и для них необходимо создавать специальные условия. Одним из вариантов может быть аквариум, до половины наполненный водой, в центральной части которого подвешена широкая полка с трапиками для того, чтобы животные могли выползни на сушу.

Температура тела у обитателей террариума – амфибий и рептилий – непостоянна и зависит от окружающей среды. Поэтому они нуждаются в освещении и обогреве. С этой целью используется обыкновенная электрическая лампочка в 25 или 40 ватт, помещенная в одном из углов (но не над водоемом) на высоте 10-15 см. Температура в террариуме должна поддерживаться в пределах от 20 до 25-27 . Однако следует иметь в виду, что наши лягушки, жабы и тритоны гораздо больше страдают от излишней сухости, чем от холода и недостатка света, поэтому обогрев в их помещении должен быть более умеренным, чем у рептилий. В природе температура и освещенность испытывают регулярные суточные колебания, и животные к этому привыкают. Поэтому и в террариуме нужно поддерживать соответствующий режим, включая свет на день и выключая на ночь. В террариум можно поместить различные комнатные растения, например плющ, филокактус, акубу, традесканцию, бегонию и др. Горшки с растениями обычно вкапывают в грунт или подвешивают к стенкам террариума. Естественно, что их надо регулярно поливать. Помещая в один террариум несколько животных, следует учитывать их

потребности в территории, а также особенности образа жизни и поведения разных видов. На одно животное размером с лягушку, ящерицу или веретеницу требуется площадь 120- 150 кв. см. Во избежание каннибализма не следует содержать вместе взрослых и молодых животных, а также хищников и их жертв, например ужей с лягушками. Конечно, при желании можно устроить террариум для совместного содержания разных земноводных и пресмыкающихся. Но он должен сочетать в себе слишком много взаимоисключающих условий (например, умеренную и высокую влажность, разную температуру, большую и малую площадь водоема и т. п.), а это удается осуществить лишь при очень большой площади и сложном устройстве террариума. Тем, кто хочет держать дома разных амфибий и рептилий, можно посоветовать завести не один, а два или три террариума, оформив их соответственно для влаголюбивых и сухолюбивых видов, Очень важна при содержании животных организация кормления. Хотя земноводные и пресмыкающиеся не отличаются особой прожорливостью и могут подолгу обходиться без пищи, все же они нуждаются в правильном и регулярном питании. Неверно думать, что для животного существенно лишь количество корма. Он должен быть еще и полноценным. Поэтому нужно стремиться к разнообразию кормления, постоянно варьируя рацион, заменяя одни корма другими.

Лучшим кормом для земноводных и мелких пресмыкающихся (ящериц, веретеницы) служат различные беспозвоночные животные, и в первую очередь мотыль (личиночная форма комара-долгунца), мучной червь (личинка мучного хруща), личинки мух, дождевые черви, голые слизни, тараканы и другие насекомые, которых легко наловить марлевым сачком, "кося по траве". Кроме того, можно давать им кусочки мяса, рубленое вареное яйцо и т. д, Ужей кормят лягушками и мелкой рыбой. Во избежание авитаминоза живой корм хорошо иногда смочить каплями витамина D. Ящерицы в качестве минеральной подкормки должны получать толченый мел. Вот примерный суточный рацион для наших амфибий и рептилий (в расчете на одно взрослое животное):

Травяная и остромордая лягушки и серая жаба; мотыль – 2 г, мучные черви – 2 г. Тритоны: мотыль, дождевые черви – 3 г, Ящерицы прыткая и живородящая: мясной фарш – 1 г, мотыль – 2 г, мучные черви – 2 г, яйцо вареное – 1 г, тертое яблоко или ягоды – меньше 1 г. Веретеница; мотыль или земляные черви – 2 г, мучные черви – 1 г. Обыкновенный уж: 2 лягушки весом по 25-30 г через день. – много реже!

Требуемый для обитателей террариума корм можно частично купить в зоомагазине (мотыль, мучной червь), а остальной наловить или заготовить самим. Перед тем как давать корм животным, убедитесь в его доброкачественности и обязательно промойте, так как грязный, заплесневелый корм может вызвать у ваших питомцев кишечные расстройства.

Террариум нужно регулярно убирать. Ежедневный уход, кроме кормления животных, должен заключаться в удалении остатков пищи и экскрементов, обрызгивании пола, поливке растений, смене воды в водоеме и протирании стекол. Генеральную уборку, при которой животные временно отсаживаются, а весь террариум тщательно чистится и моется с полной сменой грунта и дезинфекцией раствором марганцовокислого калия, предпринимают обычно 2-3 раза в год.

При правильном содержании, кормлении и уходе земноводные и пресмыкающиеся всегда будут в хорошем состоянии, бодрыми и здоровыми, и доставят много радости своим заботливым хозяевам – взрослым и юным любителям природы.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Ананьева Н.Б. и др. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: ABF, 1998.

Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В.Г., Рустамов А. К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977.

Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Мысль, 1971.

Жизнь животных. Т. 5. Земноводные, пресмыкающиеся. М.; Просвещение, 1985.

Красная книга Карелии. Петрозаводск, Карелия, 1995.

Кудрявцев С.В., Фролов В.Е., Королев С.В. Террариум и его обитатели. М. Лесная промышленность, 1991.

Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М., 1999.

Марвин М. Я. Животный мир Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1951.

Махлин М. Д. Террариум. М.: Лесная промышленность, 1966.

Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977.

Советы натуралисту-любителю. М.: Московский рабочий, 1956.

Сосновский И. П. Амфибии и рептилии леса. М.: Лесная промышленность, 1983.

Талызин Ф. Ф. Ядовитые животные суши и моря. М.: Знание, 1956.

Терентьев П.В. Лягушка. М., 1950.

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие

Класс Земноводные, или Амфибии

Отряд Хвостатые земноводные

Обыкновенный тритон

Гребенчатый тритон

Отряд Бесхвостые земноводные

Травяная лягушка

Остромордая лягушка

Серая жаба

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии

Подотряд Ящерицы

Прыткая ящерица

Живородящая ящерица

Веретеница

Подотряд Змеи

Обыкновенная гадюка

Обыкновенный уж

Ловля и содержание в неволе

Рекомендуемая литература

Эрнест Викторович Ивантер

Андрей Викторович Коросов

ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

(СЕРИЯ "ЖИВОТНЫЙ МИР КАРЕЛИИ")

Издание третье, исправленное и дополненное

Редактор Д. И. Шехтер

Художники Ю. М. Матросова, А. В. Коросов

Художественный редактор Л. Н. Дегтярев

Технический редактор В. В. Буракова

Корректор Л. Т. Дмитриева.

ИБ N 1659

Сдано в набор 15.07.87. Подписано в печать 29.12.87. Е-03173. Формат 70Х108'/з2.

Бумага типографская N 2. Гарнитура журн. рубп. Печать высокая. Усл. печ. л. 4,2-г-усл. печ. л. вкл. 0,18. Усл. кр.-отт, 5,36. Уч.-изд. л. 4,16+уч.-изд. л. вкл. 0,14. Тираж 15000 экз.

Зак. 2573. Изд. N 98. Цена 25 к.

Издательство "Карелия". 185610, Петрозаводск, лл. В. И. Ленина, 1.

Республиканская ордена "Знак Почета" типография им. П. Ф. Анохина Государственного комитета Карельской АССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.

185430, Петрозаводск, ул. "Правды", 4.