ЧТО ИЗУЧАЕТ НАУКА БОТАНИКА? Вот вы открыли главу, которая посвящена очередному царству живых организмов --- растениям (Regnum Plantae). В начале нужно хотя бы несколько слов сказать, что же такое растения. Карл Линней делил всю природу на три царства: минералы (они могут только расти), растения (растут и живут) и животные (растут, живут и чувствуют). Таким образом, растения по Линнею --- это существа, которые растут и живут (кстати, а как отличить их от тех, которые `не живут'?), но не чувствуют (еще одна проблема: как узнать, чувствуют растения что-нибудь или нет?). Как видите, определение, данное великим систематиком, сегодня несколько устарело. Да и число царств живой природы тоже изменилось. Например, стало понятно, что растения могут очень многое чувствовать и отвечать согласно тому, что почувствовали. Некоторые ответы растений очень медленные (изменение характера роста может происходить несколько дней), другие --- несколько быстрее (`разобраться' где верх, а где низ растение успевает уже за 10-15 мин после переворачивания, а через 2 часа --- даже несколько изогнется в нужную сторону). Третьи ответы могут занимать несколько секунд (мимоза стыдливая успевает за такое время сложить листья в ответ на прикосновение) или даже доли секунды (столько нужно венериной мухоловке, чтобы поймать севшую на лист муху. Попробуйте поймать одной рукой муху, которая уселась вам на ладонь, и вы поймете, что это не так-то просто). Попробуем дать новое определение. Растениями назовем всех фотосинтезирущих эукариот. Напомним, что фотосинтез --- сложный процесс улавливания энергии солнечных лучей, а эукариоты --- это организмы, в клетках которых есть ядро. Сразу заметим, что не все растения умеют фотосинтезировать. Например, многие паразитические растения лишены зеленой окраски. Они `отнимают' пищу у других растений, присасываясь к ним своими стеблями, корнями или присосками. Другиая группа незеленых растений --- сапротрофы. Они добывают органические вещества из полусгнивших остатков растений и животных. Почему же тогда мы не отнесем их, например, к грибам? Дело в том, что у этих незеленых растений есть близкие `зеленые родственники' (гораздо более похожие на них, чем любой из грибов). Кроме того, у многих нефотосинтезирующих растений есть такие органы, которых нет ни у одного гриба (например, цветки или листья). Таким образом, данным определением нельзя пользоваться `без оглядки'. В наше определение нужно было бы добавить дополнительное правило: если ближайшие родственники организма относятся к растениям, то и он сам относится к растениям. Царство Растений трудно отделить от царства Простейших. Самые маленькие растения --- это одноклеточные водоросли. Их с успехом можно отнести и к царству Протистов, и к царству Растений. С многоклеточными растениями дело обстоит проще, обычно их легко отнести а царству растений. Часто считают, что растения --- неподвижные существа. Действительно в большинстве случаев растения прикреплены к какому-нибудь субстрату (почва, песок, камни, раковины моллюсков) и не способны к самостоятельным перемещениям. Однако одноклеточные и колониальные водоросли перемещаются в воде с помощью жгутиков. С другой стороны, бывают и неподввижные животные. Неподвижно большинство грибов. Неподвижность --- это хорошее дополнительное свойство растений, но бывают и исключения. Клеточная стенка растений обычно содержит особое вещество --- целлюлозу. По этому признаку тоже можно судить, относится ли организм к растениям. Как вы догадываетесь, и из этого правила бывают исключения (особенно частые в мире водорослей). Вне царства растений целлюлоза в клеточной стенке встречается у некоторых бактерий и грибов. Но обычно у нас не возникает затруднений с вопросом, к какому царству отнести попавшееся нам растение. (Конечно же, к Растениям!) Изучением растений занимается особая наука --- ботаника (от греч. `ботанэ' --- `растение'). Однако, жизнь растения очень сложна и многообразна. Поэтому точно так же, как математику можно поделить на арифметику, алгебру, геометрию и т.п., ботанику можно разделить на ряд дисциплин. Дадим их краткий перечень. Во-первых, ботаника изучает многообразие растений. Систематика помогает `найти место' каждому растению в общей системе знаний, номенклатура --- правильно дать ему название. Биогеография знакомит нас с растениями из разных мест, а палеоботаника --- с вымершими растениями. Водорослями занимается наука альгология, а мхами --- бриология. Во-вторых, растение можно рассматривать на разных уровнях. Например, организм растения можно разделить на органы --- этим занимается наука морфология. Органы состоят из тканей, которые изучает анатомия растений. Ткани --- из клеток. Растительные клетки `под прицелом' у цитологии растений. А в клетках есть молекулы. Ими занимается биохимия растений. Растительными сообществами занимается геоботаника. В-третьих, многие ученые занимались экспериментами с растениями. К экспериментальной ботанике можно отнести генетику растений (она изучает свойства растений-родителей и потомков) и физиологию растений. В-пятых, ботаника всегда помогала людям выращивать и использовать растения. Здесь растения изучает целый комплекс агрономических наук: садоводство, овощеводство, цветоводство и многие другие. Большую роль в изучении лекарственных растений играет медицина (Медицина --- это тоже большая и сложная наука. Выясните у врача, как называется эта область медицины). Рассказывать вам о каждой из этих наук в отдельности --- это, наверное, было бы слишком длинно и утомительно. Поэтому мы расскажем вам о самих растениях, и не будем задумываться, к какой из многочисленных отраслей ботаники нужно отнести наш рассказ. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ. С давних пор растения казались людям удивительнейшими созданиями природы. Самой сокровенной загадкой было их питание. Как питаются растения ? Это вовсе не праздный вопрос. Если бы земледелец знал, как накормить своих зеленых питомцев, он сумел бы полоучить больший урожай. А это значит, люди получили бы больше хлеба, овощей, масла, тканей, кормов для животных и многого другого. Знания о питании растений добывались медленно: в повседневных наблюдениях пахаря, размышлениях философа, экспериментах ученого. Но зато каждая крупная удача давала примерно вдвое больший урожай хлебного поля. Издавна земледельцы подметили, что разные участки не одинаковы по урожаю. Если земля темная, или как говорят ученые, богата гумусом (по-латыни humus означает `почва'), то урожай на ней как правило выше. Если цвет почвы более светлый, то и урожай на ней меньше. А если зерна посеять в песок или на глину, то можно вовсе остаться без урожая. Главным органом питания растений считался корень. Откроем научные трактаты известного в XVI веке ботаника --- Андрео Чезальпини. Что он думал о питании растений? Пища попадает в растение из почвы через корень. Пищевые частички корень притягивает, подобно тому, как магнит притягивает кусочки железа. В `растительных венах' больше `пустоты', чем в окружающей почве. `Природа не терпит пустоты', поэтому соки почвы стремятся заполнить `пустоту' растительных `вен'. Корни растения подобны фитилю, опущенному в керосин. Как фитиль пропитывается керосином, точно так же и корень пропитывается соками почвы. (Как мы видим, Чезальпини был образованным человеком для своего времени. В рассуждении о питании растений он применяет физические понятия XVI века. Что было известно о движении жидкостей в то время? Какие ученые этим занимались? Спросите у учителя физики.) `Раз корни растений `тянут соки' из кормилицы-почвы, то ей нужно давать отдых от растений', --- рассуждали земледельцы. Практика показывала, что это действительно так. Если на поле ничего не посеяли и регулярно уничтожали сорные травы (т.е. оставляли поле под паром), то урожай в следующем году был выше. А если не сеяли культурных растений несколько лет подряд --- то еще выше. Самый большой урожай можно было получить с целинной земли, на которой ни разу не сеяли культурных растений. Правда, в дальнейшем урожай быстро снижался, земля утомлялась. [Такая ситуация была в Европе. Китайские земледельцы, например, оказались в более выгодном положении. Рис, выращиваемый в долинах рек Янцзы и Хуанхэ, из года в год давал стабильные урожаи. Подумайте, почему?]. В соостветствии с представлениями того времени о питании растений крестьяне вели хозяйство примерно так. Участок делили на три поля. Первое поле оставляли под паром, а на втором и третьем сеяли хлебные злаки. На следующий год второе поле `отдыхало', а первое и третье давали урожай. На третий год под паром оставляли третье поле, а первые два засевали. Получалось, что на каждом поле один раз в три года ничего не выращивали. Такая система хозяйства называется трехпольной. (см. рис.). Много ли хлеба получал крестьянин, применяя трехполье? Оказывается, всего 700 кг с гектара. Вода. То, что растения питаются при помощи корня, казалось очевидным. Но что собой представляют те таинственные `соки', которые пьет корень? Что необходимо для роста растений? Решить эту загадку с помощью эксперимента попытался ученый Ван-Гельмонт ( 1577 --- 1644гг.). Он рассуждал так: `Допустим, растение питается гумусом. Если посадить растение в сосуд с почвой, то через некоторое время гумуса станет меньше. Взвесив почву, мы увидим, сколько гумуса впитало растение. А растение должно прибавить в весе ровно настолько, сколько оно поглотило гумуса из почвы.' От слов Ван-Гельмонт перешел к делу. Он выбрал растение ивы, тщательно его взвесил. Затем он взял вазон с почвой, тщательно высушил ее (Как вы думаете, зачем это ему понадобилось?) и после этого взвесил. Иву он посадил в почву и каждый день поливал ее дождевой водой. Эксперимент Ван-Гельмонта длился целых пять лет! После этого он вынул иву из сосуда с почвой, тщательно отряхнул прилипшие к корням частицы, взвесил сначала растение, а потом высушенную почву. Вот какие результаты у него получились. вес ивы вес почвы в момент посадки 2,250 кг 91,000 кг через 5 лет 77,000 кг 90,943 кг ------------------------------------------------------ изменение веса в течение эксперимента +74,750 кг -0,057 кг Таким образом, ива прибавила в весе гораздо больше, чем `сьела' гумуса из почвы! Ван-Гельмонт решил, что почву он недостаточно точно взвешивал, и растение ничего не взяло из почвы (в этом Ван-Гельмонт ошибся). Растение целиком выросло за счет воды, которой поливали растение. На основе результатов эксперимента Ван-Гельмонта возникла водная теория питания растений. Сегодня мы знаем, что в воде есть только водород и кислород, а всем живым организмам необходимы углерод, азот и многие другие химические элементы. Питаться одной водой растение не может. Конечно же, сегодня обьяснение Ван-Гельмонта кажется нам неправильным. Но не будем к нему слишком суровы. Ведь тогда химики еще не знали ни о кислороде, ни о водороде. Да и физические свойства газов были изучены неполно. И, конечно же, Ван-Гельмонт ничего не знал о фотосинтезе. Тем не менее, выдвинув водную теорию питания растений, Ван-Гельмонт не очень-то и ошибся. Задумаемся, а много ли воды в растениях? Возьмем, к примеру, свежий хрустящий орурец. В нем 98% воды! Много воды содержится в сочных плодах, листьях, стеблях, корнях (см. табл.). Более-менее обезвожены только мертвые ткакни растений, семена и сухие плоды. Но и в семенах вода имеется. Вода играет огромную роль в жизни любого организма, в том числе и растительного. Она позволяет растению поддерживать форму, служит растворителем для питательных веществ, текущих по растению, используется при дыхании и фотосинтезе и многих других процессах. Таким образом, большая часть веса ивы в опыте Ван-Гельмонта действительно приходится на воду. Без воды растения не смогли бы расти. Углерод. В 1771 году Джозеф Пристли исследовал свойства воздуха. В медицине тогда важная роль отводилась целебным свойствам воздуха сельской местности. Городской воздух уже в то время значительно отличался от сельского и дурно влиял на здоровье. `А что, если растения, которыми так богаты леса и луга, облагораживают воздух, --- думал Пристли. --- Возьмем стеклянный колпак и поместим в него свачу. Не дадим новым порциям воздуха проникать под колпак. Свеча гаснет. Значит, воздух `испорчен' горением свечи. Смогут ли растения `исправить' воздух под колпаком?' Пристли поместил под стеклянный колпак ветку мяты, и воздух стал снова пригодным для горения свечи. В другом опыте Пристли взял два стеклянных колпака. В один он посадил мышь, а в другой --- мышь и ветку мяты. Без веточки растения мышь быстро погибала, а во втором прожила 9 дней. (После этого Пристли прекратил опыт и выпустил несчастное животное). Начатые Джозефом Пристли опыты через 7 лет привели к открытию кислорода. При горении свечи или при дыхании мыши кислород соединяется с органческими веществами, в результате образуется углекислый газ и вода. Растение каким-то способом поглощает углекислый газ и выделяет кислород. Надо сказать, что Пристли очень повезло. Многие европейские химики стали проверять результаты, полученные Пристли, но --- увы! --- такие же опыты удавались не у всех. Как выяснил позже ботаник Ингенгус, очень важно было, стоит ли стеклянный колпак на свету или в темноте. Так было впервые показано, что растения нуждаются в свете, чтобы поглощать углекислый газ и выделять кислород. Этот замечательный процесс, которому мы многим обязаны, назвали ФОТОСИНТЕЗОМ. Таким образом, углерод растения получают в виде углекислого газа из воздуха. Важную роль при этом играют листья. После открытия способности растений `облагораживать' воздух, в Европе широко распространилась мода на растения. Их ставили в больницах и спальнях, старались, чтобы их было побольше. Но иногда вместо того, чтобы почувствовать себя лучше, людям в комнате становилось труднее дышать, особенно ночью. Оказалось, что растения не только занимаются фотосинтезом, но и дышат, как и многие живые существа. На свету происходит и фотосинтез, и дыхание одновременно. Если света недостаточно (например, ночью, или когда на окне слишком много растений и они затеняют друг друга), то дыхание растений преобладает над фотосинтезом. Наоборот, когда света достаточно, фотосинтез преобладает над дыханием.(см. рис.) Задача. Представьте себе, что вы измеряете содержание кислорода в воздухе в течение времени. Нарисуйте несколько вариантов графиков: в полной темноте, на ярком свету и при `промежуточном' освещении. Как пройдет линия, когда дыхание и фотосинтез будут равны по интенсивности? Стало очевидно, что Ван-Гельмонт в своем опыте не учел такого важного источника питания растений, как воздух. Если бы он посадил иву под стеклянный колпак, не давая навым порциям воздуха проникнуть к листьям, то она не выросла бы до таких больших размеров. Но кроме процесса фотосинтеза Ван-Гельмонт не учел еще одного обстоятельства. В 1699 году англичанин Вудворд решил повторить опыт Ван-Гельмонта. Однако, просто повторить чужой опыт ему показалось скучным. И Вудворд решил узнать, играет ли какую-нибудь роль качество воды, которой поливают растения. Он взял три одинаковые по весу ветки мяты, посадил их в три одинаковых сосуда и поливал первое растение только дождевой водой, второе --- водой из реки Темзы, а третьему растению Вудворд готовил специальный `коктейль' --- брал речную воду, взбалтывал в ней перегной, давал воде отстояться и после этого поливал. Результаты оказались такими: во втором сосуде мята выросла в 10 раз, а в третьем --- в 17 раз больше, чем в первом. Значит, для питания растений важна не только вода, но и растворенные в ней вещества. Какие именно? Азот. Как вы уже знаете, всем живым организмам необходим азот. И растения --- не исключение. Но азот для построения своего тела прямо из воздуха могут себе добывать только бактерии. Бактерии из рода Rhizobium вступают в симбиоз с растениями из семейства бобовых (Fabaceae). Если на поле посеять клевер, люцерну или других представителей этого семейства, в почве накопится азот, доступный и для других растений. Земледельцы XIX века, конечно, ничего не знали об азоте, бактериях-азотфиксаторах и их хозяевах --- бобовых растениях. Но прибавку урожая после посева клевера они заметили быстро. Нужно вам сказать, что догадаться посеять клевер на поле специально для увеличения урожая было нелегко. Сеять клевер впервые начали в Англии, где к тому времени сильно увеличилось поголовье овец. И перед сельскими хозяевами встала проблема: как прокормить увеличившиеся стада? Естественных пастбищ на густонаселенной территории Англии уже не хватало, поэтому корма пришлось выращивать на полях. Но где взять новые поля для выращивания кормов? В первую очередь, конечно, подумали об `отдыхающем' поле. Нельзя ли засеять его? Сначала так и поступали: делили участок на три поля и в первый год сеяли клевер, потом два года подряд сеяли хлеб. Но быстро выяснилось, что при таком севообороте поля сильно зарастают сорняками. Оказывается, поле не просто `отдыхало' от культурных растений под паром, но и избавлялась от сорняков (ведь на поле не давали расти никаким растениям). Пришлось в севооборот ввести еще одну кормовую культуру --- турнепс --- которая `очищала' участок от сорняков не хуже, чем поле чистого пара. Теперь на участке было четыре поля, на которых сеяли клевер (или люцерну), яровые хлеба, турнепс, и озимые хлеба (см. рис.). Возник новый севооборот в графстве Норфолк, поэтому его и сегодня называют норфолкским севооборотом. В 1770-1780 годах новый севооборот стал распростаняться. Кроме дополнительных кормов для овец, норфолкский севооборот давал примерно в два раза больший урожай, чем при трехполье --- до 1 600 кг с гектара. Ценное наблюдение за повышением урожайности позволило ученым разделить растения на обедняющие почву (большинство культурных растений), после которых урожай понижается, и на обогащающие (клевер, люцерна и некоторые другие), после которых урожай понижается. Сегодя мы знаем, что основная причина --- это обогащение почвы соединениями азота. Но довольно долго считалось, что азот растение берет из воздуха, подобно тому, как оно усваивает углекислый газ. Проверить эту теорию взялся французский химик Жан Батист Буссенго. (Результаты его работы были опубликованы в 1836 году). Буссенго пошел по тому же пути, что и Дж. Пристли. Он посадил растение в гошок под стеклянный колпак и заменил воздух на газовую смесь, не содержащую азота. Растение поливали раствором селитры (нитратами). Оказалось, что сколько азота `исчезает' из раствора селитры, столько же обнаруживается в растении. Таким образом, Буссенго установил, что растения способны усваивать азот из почвы, из раствора селитры. Однако, ему могли возразить, что растение может получать азот двумя путями: через корни из почвы (в виде селитры --- солей азотной кислоты) и прямо из воздуха через листья (в виде молекул азота). Чтобы окончательно опровергнуть `воздушную' теорию питания азотом Буссенго поставил еще один опыт. Он тщательно прокалил песок [Селитры, соли аммиака и другие соединения азота при прокаливании разрушаются и улетучиваются.] и посадил в него семена разных растений. Если бы растения получали азот из воздуха, то содержание азота в растениях увеличилось бы по сравнению с семенами. Но в растениях соединений азота осталось столько же, сколько его было в семенах. В начале опыта Буссенго считал, что посеяв бобовые растения, он увидит, что количество азота в них увеличивается. Но --- увы --- он оказался слишком аккуратным! Если бы он не убил невидимых помощников растений (бактерий-азотфиксаторов) прокаливанием, то совершил бы важное открытие. Мир узнал бы, что бобовые растения каким-то образом получают азот из воздуха и обогащают им почву. Через 50 лет после Буссенго открытие все-таки состоялось. Бактериологи впервые описали азотфиксирующих бактерий --- ризобиев. К тому времени на полях Европы уже широко применяли селитру. Урожай при этом получался выше. Это стало возможным благодаря опытам, которые провел Жан Батист Буссенго. Другие элементы. Следующая важная страница истории изучения питания растений связана с именем великого немецкого химика Юстуса Либиха. Свои взглядыон изложил в 1840 году в книге `Химия в приложении к земледелию и физиологии'. Либих полагал, что все элементы, которые можно обнаружить в растении необходимы ему для нормальной жизни. Химический анализ показывал, что в растении содержатся углерод, водород, кислород и азот. Либих знал, что углерод растения берут из воздуха, а кислород и водород --- из воды. Если растения сжечь, то соединения углерода, водорода, азота и кислорода большей частью улетучатся. А останется зола. В золе много фосфора, калия, кальция, магния. Есть и другие элементы. Эти элементы назвали зольными элементами. Их соединения нелетучи, поэтому их растения должны взять из почвы, а не из воздуха. В лесу, в степи, на болоте все взятые растениями зольные элементы рано или поздно вернутся в почву. Осенью с деревьев опадут листья, плоды сьедят дикие животные, после гибели животных и растений за дело возьмутся грибы и бактерии. Останки разложатся и снова возвратятся в почву. (см. рис.). Совершенно другая ситуация на поле. Земледелец собирает с поля урожай и вместе с урожаем увозит с поля часть фосфора, калия, кальция и других зольных элементов. На будущий год он увезет еще немного, потом --- еще. В конце концов в почве не должно остаться запасов зольных элементов --- почва станет бесплодной, растениям будет нечего из нее взять. Так Либих сформулировал один из важнейших законов земледелия --- закон убывающего плодородия почвы. Юстус Либих предложил бороться с убылью зольных элементов в почве. На поле нужно возвращать те элементы, и в том количестве, которые у нее отняли с урожаем. Теория Либиха получила название теории возврата. А химическая промышленность вскоре стала предлагать сельским хозяевам минеральные удобрения. Задача. Кроме зольных элементов вместе с урожаем с поля уносятся углерод, водород, кислород. Как вы думаете, как вернуть эти элементы на поле? Юстус Либих придумал не только теорию возврата. Он сформулировал еще несколько важных правил. 1. Элементы питания не могут заменять друг друга. Свет, полив, наилучшая для роста температура тоже не могут заменить элементов питания. Представьте себе, что вы замерзли. Вряд ли вам поможет кружка с водой. Если вы проголодались, вряд ли поможет шуба. Так и растение: если ему не хватает фосфора, то вряд ли можно исправить положение, внося калийные удобрения. И наоборот, если нужен калий, то бесполезны фосфорные удобрения. Нужно вносить именно те элементы, которых растению не хватает, заменить другими их нельзя. 2. Урожай на поле определяется тем элементом, в котором растение нужд дается больше Это всего . Это правило еще называют правилом минимума или правилом бочки Либиха. (Кстати, что такое минимум? Выясните учителя математики.) Допустим, растениям не хватает фосфора. Тогда урожай будет повшаться при добавлении фосфорных удобрений. Если внести фосфора больше, чем нужно сейчас растению, то урожай не прибавится. Дело в том, что теперь у растения изменились потребности, и ему не хватает какого-то другого элемента. Фактор, который нужно изменить, чтобы урожай повысился, называют лимитирующим `А почему же это правило называют бочкой Либиха?' --- удивитесь вы. Представьте себе бочку, в которой планки разной длины. Сколько воды можно налить в такую бочку? Ровно до уровня самой низкой планки. Можно удлиннить эту планку, но тогда самой низкой станет другая планка. В этой аналогии планки символизируют элементы питания, а уровень воды --- тот урожай, который можно собрать с поля. Правилами Либиха широко пользуются в сельском хозяйстве и сегодня. Еще их `взяла на вооружение' такая важная наука, как экология. Труды Буссенго и Либиха внесли огромный вклад в развитие земледелия. С помощью минеральных удобрений в 1840 --- 1860 годах удалось еще вдвое повысить урожайность пшеницы (до 30 000 кг с гектара). Азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера --- это элементы которых довольно много в растениях. Значит, и потребности растений в их соединениях довольно высоки. Эти элементы называют макроэлементами. Ученые давно пытались вырастить растения из семян до образования новых семян на искусственной среде. Это позволило бы понять, насколько полно мы знаем потребности растений в элементах питания. Впервые этот опыт удался в 1858 году двум немцам: Кнопу и Саксу. Вот состав среды, который они придумали. нитрат кальция -----------------1.0 г/л дигидрофосфат калия-------------0.25 г/л сульфат магния------------------0.125 г/л нитрат калия--------------------0.25 г/л хлорид железа-------------------0.025 г/л Задание. Выясните, каковы химические формулы перечисленных в таблице соединений. Какие элементы в них входят? Попробуйте вырастить растения на среде Кнопа. По мере совершенствования химических методов, удалось открыть много других незаменимых элементов питания растений. Только потребности в этих элементах растений оказались небольшими. Такие элементы называют микроэлементами Среди них медь, цинк, молибден, бор, хлор, к обальт и некоторые другие. Но не нужно думать, что внося в землю железные гвозди или куски медной проволоки, мы помогаем питаться нашим зеленым друзьям. Растения не способны усвоить железо из гвоздя или медь из проволоки. Микроудобрения должны быть в усваиваемой растениями форме, например, в виде медного или железного купороса (Кстати, что из себя представляет купорос с химической точки зрения? Спросите у учителя химии.). Но, оказывается, почва для растения --- это не просто смесь разных солей. Конечно, внося в чистый песок все необходимые элементы, поливая и ухаживая за ним, можно добиться роста, и даже цветения и плодоношения. Однако в богатой гумусом почве растения почему-то растут лучше. С одной стороны, в почве много микроскопических помощников растений, которые помогают добывать необходимые элементы (вспомните о бактериях-азотфиксаторах или о гибах-микоризообразователях). С другой стороны, главное органическое вещество почвы каким-то образом благотворно действует на растения. Как это получается, ученые до сих пор не выяснили. Может быть, забытая гумусовая теория питания растений окажется правильной. Хотя бы чуть-чуть. * * * Итак, растение питается довольно сложно. В надземной части растения на свету идет фотосинтез. Энергию растения получают от Солнца в виде света. Из углекислого газа в процессе фотосинтеза в клетках листа получаются сахара, а из сахаров --- многие другие соединения углерода. (Но не стоит забывать о дыхании --- процессе, противоположном фотосинтезу). Воду поглощает корень, а вместе с водой корень `выкачивает' из почвы соединения азота и зольных элементов. В некоторых элементах потребности больше, а в некоторых --- меньше. В зависимости от потребностей растения, элементы делят на макроэлементы и микроэлементы. Растению нужны не любые соединения элементов питания. Некоторые (например, молекулы азота из атмосферы или железные гвозди) растения не усваивают, а другие (селитры, железный купорос) вполне доступны растению. Один элемент нельзя заменить другим. Таким образом, для полноценного питания растений одинаково важны и `вершки', и `корешки'. ФОТОСИНТЕЗ: ВСЕ ЦВЕТА РАДУГИ. Вы, наверное, не успели забыть, что цвет --- это результат поглощения части солнечных лучей. Листья растений кажутся нам зелеными потому, что поглощают красные и синие лучи, а оставшиеся от радуги желтые, зеленые и голубые `образуют' зеленый цвет. Солнечный свет несет с собой энергию. В этом легко убедиться, если вы выйдете летом на солнцепек. Освещенная сторона нагреется. Значит, ваше тело получило от Солнца кусочек его энергии в виде тепла. Эта энергия с солнечными лучами преодолела миллионы километров, а теперь `оседает' на вашей спине (или животе). Выставьте на солнышко два листа бумаги --- белый и черный. Как вы думаете, какой из них скорее нагреется? Конечно же, черный. Белый лист отражает все солнечные лучи, значит, ему меньше достается энергии. Черный лист, наоборот, поглощает все падающие на него лучи, а, стало быть, получит больше энергии, больше тепла. Проведем простой опыт. Возьмем лист зеленого растения и поместим его в спирт. Посудинку со спиртом и листом аккуратно нагреем. Лист заметно потеряет в своей окраске, зато спирт окрасится в ярко-зеленый цвет. Из листа в спирт перешли окрашенные вещества --- пигменты. Пигменты растениям нужны для совершенно различных надобностей. Яркая окраска лепестков привлечет насекомых-опылителей. Окрашенные желтыми или красными пигментами плоды быстрее заметят птицы и перенесут семена в своем желудке на большие расстояния. Но главное, для чего нужны пигменты растениям --- это для улавливания энергии солнечного света. Эти пигменты так и называются --- фотосинтетические пигменты. Поглощенная ими энергия, конечно, большей частью пойдет на нагревание листа. Но гораздо важнее, что часть энергии лист использует для фотосинтеза. `Когда-то, где-то на землю упал луч солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он только затратился на внутреннюю работу [Работа, как известно, совершается за счет расхода энергии.], ... образовал крахмал... В той или иной форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы, и вот теперь атомы углерода стремятся в наших организмах вновь соединиться с кислородом... При этом, луч Солнца, таившийся в них в виде химического напряжения, вновь принимает форму явной силы. Этот луч солнца согревает нас. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу.' --- так писал в начале нашего столетия о главном `занятии' растений --- фотосинтезе --- известный физиолог растений К.А.Тимирязев. Слово `хлорофилл' вы уже встречали, когда речь шла о `растительных' жгутиконосцах. Напомним, что слово `хлорофилл' происходит от двух греческих корней --- `chloros' --- `зеленый' и `phyllum' --- `лист'. В XIX веке русские ученые называли хлорофилл `листозеленью', но это слово не удержалось в научном языке, и сегодня вместо `листозелени' мы говорим `хлорофилл'. Итак, хлорофилл --- это главный зеленый пигмент, который растения используют для фотосинтеза. `Раз есть главный фотосинтетический пигмент, значит, есть и какие-то еще,' --- подумаете вы. У цветковых растений, с которыми чаще всего приходится иметь дело, есть еще один тип фотосинтетических пигментов --- каротиноиды. Их название происходит от латинского названия моркови --- Daucus carota. В корне моркови содержится очень много оранжевого вещества --- каротина. Вещества, похожие на каротин, называют каротиноидами. Все они желтого или оранжевого цвета. Разумеется, каротин в корне моркови не участвует в фотосинтезе. Он есть и в листьях, но зеленый цвет хлорофилла `маскирует' каротиноиды. `Если оранжевой окраски в листе мы не видим, то как же догадаться, что в листе есть каротиноиды? --- спросите вы.- Наверное, нужно провести какой-нибудь химический анализ.' Действительно, разделить фотосинтетические пигменты в нашей спиртовой вытяжке возможно. Это сделать довольно просто. Метод, которым мы воспользуемся, называют хроматографией. Хроматография. Давайте попытаемся `расшифровать' это таинственное слово. Во-пер вых, `графия'. География, графит, графика, фотография. Все они связаны с описанием или рисунком. География --- описание Земли, графит --- то, чем можно что-нибудь написать или нарисовать, графика --- особая техника рисунка. (О фотографии справьтесь самостоятельно или с помощью учителя русского языка). А первая часть слова (chroma) означает `цвет', `краска'.(Попытайтесь подообрать однокоренные слова). Таким образом, хроматиграфия --- это `цветной рисунок', `описание пигментов'. По иронии судьбы, метод хроматографии изобрел человек с очень подходящей фамилией --- Михаил Семеннович Цвет. Был он человеком небогатым, и, наверное, жил в доме, где протекала крыша. Любил он, вероятно, поглядеть на потолок или в верхний угол стены. И картина, которая получилась в результате периодических дождей, его очень заинтересовала. Мы надеемся, что в вашей квартире крыша в порядке. Однако, поблизости обязательно найдется какой-нибудь сырой подвал, где подтекает какая нибудь труба. Обязательно пронаблюдайте за разводами на стенке. Видно, что контуры пятен более-менее одинаковы по форме. Но сами пятна заметно отличаются по цвету. То вы увидите желтоватое пятно, немного глубже --- ржавое. Получается целая серия разнообразных `разводов' на стене. Что же происходит? Представим себе реку с сильным течением. В ней, сопротивляясь течению, стоят люди. Самые сильные крепко держатся за камни и остаются на месте. Те, кто послабее, не могут долго удержаться на одном месте. Они выпускают из рук камни, течение их уносит немного вниз, там они находят новую опору. Но через некоторое время их отрывает вновь, они снова цепляются и т.д. Ну а самых слабых унесет течением сразу же. Налицо `хроматографический' процесс: река наполнена подвижным растворителем (водой), а нерастворимая в воде неподвижная фаза --- камни. (Кстати, а что такое фаза? Сколько значений имеет это слово? Проконсультируйтесь у учителей физики и биологии.). Вопрос. Как вы считаете, возможен ли `хроматографический процесс', если в реке глубина больше человеческого роста и нет камней? Задание. Нарисуйте две картинки (`хроматограммы'): а) люди вошли в воду одновременно; б) люди входят в воду в разное время. При каких обстоятельствах рядом окажутся люди с одинаковой силой? Люди разной силы окажутся рядом? Оказывается, молекулы веществ могут `зацепляться' друг за друга (так же, как люди зацеплялись за камни в нашем примере). Только `зацепляются' они гораздо слабее, чем атомы в молекуле. (Как именно это происходит можно подробнее выяснить у учителя химии). Вода растворяет различные вещества, которые есть в стене (но не все!). Молекулы веществ с разной силой `зацепляются' за молекулы, которые остались нерастворенными. В итоге получается та же картина, что и в нашем примере с рекой. Молекулы веществ, которые слабо взаимодействуют с неподвижной фазой, вода отнесет дальше всего. Те молекулы, которые очень прочно `зацепились' за стенку, останутся на месте. Все прочие вещества дадут пятна на разном расстоянии от `точки протекания крыши'. Примерно так рассуждал Михаил Семенович Цвет, когда придумывал хроматографический метод. Конечно, ему нужна была `стена' (т.е. неподвижная фаза) и `дождик'. Он взял очень тонко размолотую сахарную пудру и заполнил ею стеклянную трубку [Пудру обычно предварительно смачивают растворителем]. Затем он нанес смесь пигментов зеленого листа в верхнюю часть трубки и стал медленно пропускать через нее растворитель. Задача. Можно ли использовать в качестве растворителя а) спирт; б) воду; в) бензин (петролейный эфир). Почему? В итоге пигменты разделились! Впереди (дальше всех) было видно желтое пятно каротина, следом --- еще несколько желтых пятен каротиноидов. Следом шло яркое синевато-зеленое пятно, принадлежащее хлорофиллу. Но следом --- о чудо! --- шло еще одно зеленое пятно. Оказывается, у растений имеется не один, а целых два хлорофилла! Первый (синевато-зеленый) хлорофилл обозначили как хлорофилл а, а второй --- как хлорофилл b. Молекулы хлорофилла а и хлорофилла b друг на друга как близнецы-братья. Однако, даже близняшки кое в чем отличаются (например, у одного есть родинка на правой щеке, а у другого --- нет). Отличия между двумя хлорофиллами тоже есть, и они не очень большие. Вопрос. Какой из хлорофиллов ( Хл а или Хл b) более прочно `удерживается' на сахарной пудре? Изменится ли прочность `удерживания', если в этой системе заменять растворители (т.е. подвижную фазу)? Задание. Давайте и мы попробуем воспроизвести опыт Цвета. Заранее подготовьте стакан или банку, налейте в нее смесь бензина (20 частей) и ацетона (3 части). Помните, что бензин и ацетон --- летучие, огнеопасные и к тому же ядовитые вещества. Опыт нужно проводить в хорощо проветриваемом помещении. Банку с растворителями плотно закройте и дайте постоять некоторое время, чтобы воздух насытился парами бензина и ацетона. Нанесите на фильтровальную бумажку каплю спиртовой (а лучше --- ацетоновой) вытяжки и подождите, пока она высохнет. Если пятно окрашено недостаточно сильно, то эту процедуру можно несколько раз повторить, пока на бумаге не останется яркого пятна из пигментов. А теперь поставьте бумажку с пятном в стакан со смесью (см.рис.) Фильтровальная бумага будет символизировать стенку, а смесь бензина и ацетона мы взяли потому, что в них неплохо растворяются пигменты фотосинтеза (это вместо дождика). Постарайтесь, чтобы пятно с пигментами оказалось выше уровня жидкости в стакане. Иначе пигменты просто перейдут в растворитель и ничего интересного не произойдет. Стакан обязательно накройте стеклом. Дождитесь, когда растворитель пропитает бумагу почти до верха. Теперь вытащите бумагу с цветными пятнами. Карандашом отметьте уровень растворителя. После того, как бумага высохнет, обведите пятна. (При хранении пятна легко выцветают под действием света). Подпишите, где видны пятна каротиноидов, хлорофилла а и хлорофилла b. С помощью метода хроматографии можно попытаться найти ответы на такие вопросы. 1. Отличаются ли пигменты в листьях разных растений? 2. Осенью листья приобретают желтый, оранжевый и красный цвет. Какие пигменты придают им такую окраску --- те, что были еще в зеленом листе, или осенью образовались какие-нибудь новые пигменты? 3. Часто лепестки и плоды бывают окрашены в зеленый, красный, желтый цвет. Отличаются ли пигменты лепестков от пигментов зеленого листа в принципе или просто изменено их количество? 4. В корне моркови имеются каротиноиды. Содержатся ли они в ее листьях? Придумайте еще вопросы, ответить на которые помог бы метод хроматографии. Задача. У вас имеется ацетоновая вытяжка пигментов из листа. Вам нужно получить отдельно раствор хлорофилла а и раствор хлорофилла b. Что вы станете делать? Вопрос. Можно ли с помощью хроматографии разделить смесь из неокрашенных веществ? Сколько бывает разных хлорофиллов? Если анализировать пигменты наземных растений, то, оказывается, получатся очень похожие разультаты. У мхов, папоротников, хвощей, цветковых а также многих других растений имеется два хлорофилла: Хл a и Хл b. Если вы помните о фотосинтезирующих цианобактериях, то у них только один хлорофилл --- Хл а. А бывают ли другие хлорофиллы, или их всего два в природе? Чтобы обнаружить другие хлорофиллы, нам придется посетить ... морские пучины. (Иногда достаточно просто прогуляться по берегу и посмотреть, что растет на крупных камнях). У `морских трав' окраска бывает очень разная: зеленая, красная, бурая, розово-фиолетовая, желтоватая. Если очень постараться, то можно обнаружить все цвета радуги. Оказывается, необычную окраску этим растениям придают различные фотосинтетические пигменты. ЗНАКОМЬТЕСЬ: МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ. Знакомо ли вам слово `морфология'? Думаем, что да. На уроках родного языка вас уже наверняка познакомили с наукой о частях речи --- морфологией. (от греч. `morpho' --- `часть' и `logos' --- `слово', `наука'). Существительные, прилагательные и глаголы, наверное, вам успели несколько надоесть? Познакомьтесь с другой морфологией --- той, которая изучает подразделение тела растения на части (органы). Интересно, что эту науку `придумал' человек, который больше известен не как ботаник, а как поэт. Это Иоганн Вольфганг Гете (1749 --- 1832). Кстати, вы знаете, какие произведения написал Гете? Обязательно выясните это у учителя литературы. Свое первое научное произведение о растениях --- `Метаморфоз растений' --- он написал в 1790 году. Тогда его поэтический дар был хорошо известен. Гете принес этот труд в редакцию, а редактор был уверен, что рукопись --- какое-то новое стихотворение. Каково же было его разочарование, когда он выяснил, что `Метаморфоз растений' --- это научный трактат. Редактор отказался печатать рукопись, и Гете пришлось уговаривать другое издательство, чтобы этот труд не пропал даром. Как видите, морфологии растений на самой заре ее существования немножко не повезло. Но зато сегодня она по праву занимает одно из важных мест в ботанике. Так в чем же заслуга И.В.Гете ? Гете считал, что все растения устроены по сходному принципу, а точнее --- по общему плану. У каждого можно отыскать семя, из которого выходит росток, затем появляются листья, образуются цветки с чашечкой и яркоокрашенным венчиком, тычинками и пестиком. Разросшийся пестик формирует плод с семенами внутри. Примерно так по И.В.Гете должно быть устроено `идеальное растение'.[Некоторые растения, например, мхи или папоротники, устроены по совершенно другому `плану'. У них нельзя отыскать цветков или плодов. Сегодня ученые думают, что `планов строения идеальных растений' не один, а несколько. Для каждой группы растений стараются подобрать наиболее типичный, т.е. наиболее близкий к `идеалу' пример растения. Такие растения (вид растений, род или семейство) считают типовыми. Мы здесь описываем тип `идеального' цветкового растения. ] Но идеалы в природе недостижимы. На первый взгляд, у некоторых растений нет венчиков, некоторые лишены листьев или стеблей. Но это лишь на первый взгляд! При внимательном исследовании мы должны обнаружить если не развитые органы, то хотя бы их зачатки. Соотношения между органами останутся неизменными. Ведь природа всегда стремится выполнить свой идеальный план, хотя порою достижению полного совершенства что-то мешает. `Общий план строения' есть не только у растений, но и у животных. Даже слова в языке устроены по `общему плану': приставка, корень, суффикс и окончание. В некоторых словах не хватает какой-то части, например, в слове `морфология' нет приставки. Так и в живой природе, у тюльпана в цветке нет зеленой чашечки. В иных случаях какая-нибудь существенная часть слова удачно маскируется. Попробуйте, например, найти корни в слове `микроб'. Не так-то просто догадаться, что в этом слове два корня: `микр-' (`micros' --- `маленький') и `б' (`bium' --- `живое'). Буква `о' --- соединительная гласная. Так же трудно понять, что колючки кактусов --- самые настоящие листья. Разбираться в морфологии растений --- гораздо более сложное занятие, чем разбираться в `устройстве' слов. Нашу планету населяет около 250 тысяч видов цветковых растений. (А сколько слов в русском языке? Больше или меньше, чем видов растений? Спросите у учителя литературы.) Слово изменяется в зависимости от окружающих его слов в предложении ( ситуации, в которой оно употребляется ). Существительные и прилагательные могут склоняться,а глаголы --- спрягаться. Точно так же растение меняет размер, а иногда и форму своих органов в зависимости от окружающих условий. Например, в водоемах часто можно встретить растения, у которых нижние, погруженные в воду листья имеют совершенно иную форму, чем плавающие на поверхности воды (см. рис). Вы, наверное, не раз сталкивались с ситуацией, когда не совсем понятно, какую букву написать в слове (например, `зеленый' или `зиленый'?). Тогда стараются подобрать однокоренное (т.е. родственное) слово, в котором ясно был бы слышен тот звук, в котором мы сомневаемся (`зелень'). Так и морфологу растений приходится изучать близкородственные растения для того, чтобы точнее определить, с каким органом он имеет дело. Изучение `родственников' --- важный инструмент работы морфолога растений. В разговорном языке люди часто не задумываются, и некоторые слова употребляют неправильно. У растений тоже возможны уродства. Иногда из середины цветка начинают расти стебли с листьями. Это явление И.В.Гете наблюдал при поездке в Италию на садовых розах и гвоздиках. Именно эти наблюдения привели его к еще одной важной мысли. `Каждый, кто хоть немного станет наблюдать рост растений, легко заметит, что некоторые внешние части последних иногда преобразуются и принимают то целиком, то до некоторой степени форму близлежащих частей,' --- писал немецкий поэт в `Метаморфозе растений'. Раз центральные части цветка могут превращаться в листья, то на самом деле, и части цветка, и листья родственны между собой. Они представляют собой варианты одного и того же органа. Это единство Гете подтверждал такими наблюдениями. Едва появившиеся у проростка из-под земли органы --- семядоли --- часто зеленой окраски, имеют жилки, как и листья, хотя пока не во всем похожи на листья. Дальше стебель образует новые листья, которые постепенно усложняются. При этом можно наблюдать все переходы от семядолей к полностью развитым зеленым листьям (см. рис.). После полного развития листьев растение готовится к цветению. Листья становятся все меньше и проще по форме, а потом `переходят' в чашечку. Чашечка цветка похожа на листья тем, что она зеленая. Но у некоторых растений чашечка приобретает другую окраску, как бы готовясь стать венчиком. Иногда даже самые близкие к цветку несколько листьев несколько меняют свой цвет. Значит, назревает переход к следующим органам цветка --- лепесткам. Можно обнаружить растения, у которых лепестки `плавно' переходят в тычинки, а затем и в пестик. Все эти наблюдения подтверждали мысль Гете, что семядоли, листья, чашелистики, лепестки, тычинки и пестики --- не что иное, как `метаморфозы' одного и того же органа. Иногда природа как бы `забывает', в каком направлении нужно дальше видоизменять этот `универсальный орган'. Тогда возникают уродства. Вместо тычинок могут появиться лепестки и цветок станет махровым, привлекательным, но бесплодным. В этом случае природа `не доходит' до тычинок, не торопится сделать этот шаг. Задание 1. Разберите на отдельные органы цветок махровой гвоздики. Какие `правила образования цветка' нарушены в этом случае? Может ли тот цветок, который вы рассмотрели, дать семена? Иногда вместо пестика возникает стебель с зелеными листьями. Природа как бы делает шаг назад. Но предоставим ненадолго слово самому автоу `Метаморфоза растений'. `Если мы замечаем, что таким образом растение имеет возможность делать шаг назад и обращать порядок роста, то это тем более привлекает наше внимание к правильному пути природы, и мы познаем законы превращения, по которым она одну часть производит из другой и разнообразнейшие формы образует посредством видоизменения одного единственного органа. Скрытое родство различных наружных частей растений, как листьев, чашечки,венчика, тычинок, развивающихся друг за другом и вместе с тем как бы друг из друга, в общем, давно известно исследователям и даже специально разрабатывалось, и тот процесс, посредством которого один и тот же орган оказывается многообразно измененным, назвали метаморфозом растений.' * * * Мысли, высказанные великим немецким поэтом в конце XVIII столетия, и до сих пор не потеряли своего значения. Правда, со времен Гете изменились некоторые термины, и названия органов растений сегодня звучат несколько иначе. Пополнились и сами представления об устройстве растений. Давайте познакомимся поближе с сегодняшней морфологией растений. Системы органов растения. Тело растения можно разделить на органы. Названия органов каждый знает с детства. Это корень, стебель, лист, цветок, плод, семя. Органы растения расположены друг относительно друга в строго определенном порядке. Так, например, и листья, и цветки, и образующиеся плоды всегда прикреплены к стеблю и никогда не прикрепляются к корню. Все корни, принадлежащие растению, образуют корневую систему. Обычно корневая система `спрятана' в почве. Как мы уже знаем, корни добывают воду и минеральные соли. Кроме того, корневая система закрепляет растение в почве. Иногда корень используется как подземная `кладовая', в которой на случай неблагоприятных условий откладываются питательные вещества (чаще всего, сахара или крахмал). Тогда корни бывают толстыми, мясистыми. В корнях откладывают свои запасы на зиму морковь, свекла (красная и сахарная), одуванчики и многие другие растения. Кроме корневой системы, у растений есть побеговая система. Побегом ученые называют стебель с листьями, которые он несет. Все побеги растения составляют побеговую систему. На побеге можно выделить места прикрепления листьев и участки стебля между ними. Те места, где к стеблю прикрепляются листья, называют узлами, а отрезки стебля между ними --- междоузлиями. (см. АЛЬБОМ). Присмотритесь, в каких местах от `главного' побега отходят боковые. Оказывается, эти побеги всегда ответвляются немножко выше мест прикрепления листьев. Т.е. основание побега как бы прикрыто листом. Ученые говорят, что боковые побеги часто развиваются в пазухах листьев. ( Интересно, встречались ли вы со словом `пазуха'? В каких выражениях его используют?) Иногда в пазухах листьев видны почки, которые могут развиться в боковые побеги. Задача. Перед вами --- несколько веточек кустарников или деревьев после листопада. Можно, например, взять липу, березу, смородину или жимолость. Как установить, где к стеблям прикреплялись листья, когда они еще не опали? Удалось ли вам найти место прикрепления всех до единого листьев? Почему? У некоторых растений (например, моркови и свеклы) побеги очень короткие. Как кажется на первый взгляд, листья как бы прикреплены к одной точке (собраны в прикорневую розетку). Но и в этом случае листья прикреплены к стеблю, а не к корню. Перезимовавшие морковь и свекла во второй год жизни образуют высокие надземные побеги, на которых можно увидеть не только листья, но и цветки. А вот одуванчик никогда не развивает длинных побегов с листьями. Иногда на стебле можно видеть не только листья, цветки и плоды, но и корни. Легко их наблюдать у комнатного плюща или у земляники (см. АЛЬБОМ). В некоторых случаях отрезанный от растения кусочек стебля может дать корни (Примеры подберите сами. Как человек пользуется этой особенностью растений?). Корни, образованные стеблем, нельзя отнести к побеговой системе. На корнях других растений (например, малины) можно увидеть почки. Из них разовьются новые побеги. Отрезки корня малины тоже дают почки, из которых развиваются новые побеги. (см. АЛЬБОМ) Такие растения называют корнеотпрысковыми. Таким образом, у растения может оказаться единая корневая система и множество побегов, непосредственно не связанных друг с другом. А может быть и наоборот: единая побеговая система и несколько участков с корнями. Взаимоотношения побеговой и корневой системы довольно разнообразны. Побеговая система растений более сложная, чем корневая. Не всегда легко установить, где у растения листья или стебли. Сейчас мы вас познакомим с некоторыми такими случаями. Пример 1. Видоизмененные побеги. Обычно побеговая система расположена над землей, но у некоторых растений она частично или даже полностью скрыта в почве. Как же отличить подземную побеговую систему от корневой? Можно воспользоваться тем, что листья могут прикрепляться только к стеблю. Еще корень от подземного стебля отличается по взаимному расположению тканей. Задумывались ли вы, есть ли стебель у лука? `Раз у лука есть листья, то они должны быть прикреплены к стеблю',-подумаете вы. Давайте проследим, куда прикреплены листья у лука. (см. АЛЬБОМ). Мы видим, что зеленые листья у основания похожи на окружающие их чешуи, из которых в основном состоит луковица. Ближе к краю чешуи усыхают и образуют луковую шелуху. Зеленые листья в течение лета вырастут, их подземная часть утолщится, превратившись в чешуи луковицы, а надземная часть отсохнет. Таким образом, и сочные чешуи, и шелуха, и зеленые перья --- это листья, прикрепленные к стеблю. А стебель --- это донце луковицы. Иногда стебель лука ветвится: на верхушке у него образуется несколько отдельных пучков листьев. (см. АЛЬБОМ) Снизу к донцу-стеблю прикреплены корни. Таким образом, луковица --- это видоизмененный побег. Лук использует подземную часть своих листьев для запасания питательных веществ. Задание 2. Попробуйте найти листья, стебли и корни у чеснока. (Сделать это немножко сложнее, чем у лука.) Ваши выводы обоснуйте. Задание 3. Возможно, вы наблюдали, как из одной посаженной луковицы лука вырастает две или несколько. Как, по-вашему, это происходит? Нарисуйте схематично начальное и конечное состояние луковиц, а также промежуточные стадии. Задание 4. Как вы знаете, осенью на грядки сажают отдельные зубчики чеснока, а на следующий год из них вырастают `головки'. Нарисуйте, что происходит в почве летом по мере развития новой `головки'. Какие части `головки' из чего образуются? По возможности проверьте предложенные вами решения летними наблюдениями. Иногда запас питательных веществ хранится не в подземных листьях, а в стебле. Если стебель покрыт усохшими листьями (чешуями), то такой запасающий побег называют клубнелуковице й. Крокусы и гладиолусы (сем. Ирисовые) содержат свои `питательные кладовые' в клубнелуковицах. Задание 5. Если у вас есть возможность (и не очень жалко), `разберите' клубнелуковицу гладиолуса, посмотрите, как она устроена. Как доказать, что это побег, а не корень? У топинамбуров (близких родственников подсолнечника) запасающий подземный стебель покрыт усохшими чешуйками. Остатки листьев прикрывают его уже не полностью, а лишь частично (см. АЛЬБОМ). Запасающий орган топинамбура принято называть клубнем, хотя по своему строению он несколько похож на клубнелуковицу. [Топинамбур --- Helianthus tuberosus --- выращивают ради клубней, используемых в пишу как диетический продукт или на корм скоту. Пока еще это малораспространенная культура. Топинамбур легко дичает, его можно найти на обочинах дорог, на заброшенных огородах.] Таким образом, мы видим переход от клубнелуковицы к клубню. Клубень не скрыт от глаз наблюдателя чешуями. Типичный пример клубня --- картофель, на подземных запасающих побегах которого мы не увидим остатков листьев. По почкам и боковым побегам легко установить, что клубень картофеля --- это не раздувшийся корень, а стебель. На клубне видны глазки, из которых ближе к весне развиваются самые настоящие побеги. Если подземный побег-кладовая более-менее длинный и вытянутый, то мы имеем дело с корневищем (не перепутайте его с корнем!). У ирисов листья прикрепляются к подземному длинному органу, усеянному многочисленными корнями. Перед нами --- корневище. Несмотря на то, что слова `корень' и `корневище' однокоренные (!), означают они совершенно разные понятия. Если бы не листья, нам было бы очень трудно догадаться, что мы выкопали стебель. Кроме того, в пазухах листьев может находиться почка, или даже развитый боковой побег. Корневища есть у ландыша, пырея ползучего и многих других растений. Пример 2. Колючки и шипы. Каждому из вас приходилось испытать болезненные уколы шипов розы или порвать одежду, зацепившись за какое-нибудь колючее растение. Интересно, что такое шипы с точки зрения морфологии растений? С первым примером колючек мы уже познакомились. Всем известные кактусы ( сем. Кактусовые) обильно снабжены колючками. Корни и цветки у кактусов обнаружить легко. Стебель у них сильно изменен, поскольку кактусы часто живут в пустынях. [Есть и исключения. Например, `кактус-декабрист' (Phyllocactus), который цветет на окнах зимой, родом из тропических лесов. Некоторые живут в горах, иные предпочитают степи. Но наиболее известны именно обитатели пустынь.] Стебли кактусов сочные и зеленые. В них содержится запас влаги и происходит фотосинтез. А где же листья? Не подскажет ли нам какой-нибудь другой орган кактусов, где их отыскать? Поскольку боковые побеги или почки располагаются в пазухах листьев, то достаточно найти боковой побег и посмотреть, откуда он отходит. Оказывается, `детки' --- боковые побеги --- развиваются в пазухах колючек (и только там!). По расположению `деток' легко догадаться, что именно колючки кактусов --- это листья. Вы, должно быть, помните, что выводы можно проверить, изучив группу родственных растений? Посмотрим на других представителей этого семейства. Есть среди кактусов и такие, которые не образуют колючек, а вместо них на стебле сидят нормальные листья. В семействе Кактусовых можно отыскать и переходы от настоящих листьев к колючкам. Это подтверждает сделанный нами вывод, что колючки кактусов --- это видоизмененные листья. У розы тоже есть колючки --- их чаще называют шипами. Однако, не спешите делать вывод, что и у розы часть листьев превратилась в шипы. Посмотрим повнимательнее, как расположены шипы у розы. Во-первых, они покрывают стебель. Во-вторых, на некоторых черешках листьев тоже можно видеть колючки. А листья не могут прикрепляться к другим листьям. В пазухах колючек никогда не бывает почек и не развивается боковых побегов. Почки у розы мы найдем в пазухах листьев. Таким образом, колючки у розы --- это не листья. Может быть, шипы --- это видоизмененные побеги розы? Тогда они должны развиваться в пазухах листьев (но не на черешках листьев!). Рассмотрев растение внимательно, мы увидим, что никакой связи в расположении листьев и расположении шипов нет. Так что же представляют из себя загадочные шипы розы? Попробуем отломить шип у розы. Он легко отделяется от стебля, в отличие от листьев, а тем более боковых побегов. Оказывается, шипы у розы --- это просто выросты кожицы, покрывающей стебли и листья (эпидермиса). [Эпидермис --- от греч. `epi-' --- `снаружи' и `dermis' --- `кожа'. В названии известного кожезаменителя (дермантина) --- тот же самый греческий корень. Врач-специалист по кожным заболеваниям называется дерматологом.] На колючках другого растения --- боярышника --- иногда можно увидеть листья и почки. Как вы уже догадались, колючки боярышника --- это видоизмененные побеги. Если пробовать отломить их, вы убедитесь, что это не так-то просто. Легко ли отломить веточку, пусть даже и маленькую? Колючками могут обладать не только стебли, но и плоды. Например, у череды на каждом плоде по две `колючки', которые очень `любят' прицепляться к одежде. Возможно, это --- видоизмененная чашечка, которая превратилась в колючку. Вопрос. Колючими могут оказаться многие органы растения. Постарайтесь подобрать примеры, которые мы не разбирали. Как вы думаете, какую пользу могут приносить колючки растению? Задание 6. Принесите на урок одно или несколько колючих растений вашей местности. Определите, что представляют колючки этих растений с точки зрения морфологии растений. Приведите доказательства в пользу вашего решения. * * * Вы убедились, что `идеальное' растение устроено довольно просто. Однако не всегда легко понять, какому органу `идеального' растения соответствуют части реального. Но тем интереснее работа ученого-морфолога. Мы узнали, что у растения есть корневая и побеговая системы. На побегах можно выделить узлы и междоузлия. Листья прикрепляются только к стеблю, а боковые побеги и почки находятся в пазухах листьев. Органы растения изменчивы, они разные у разных растений. Да и у одного и того же растения они могут отличаться в зависимости от обстоятельств. Есть правила, которые помогают морфологу отыскать `замаскировавшийся' орган. Помочь в этом может изучение родственных видов, родов или семейств растений. Науку морфологию придумал немецкий поэт Иоган Вольфганг Гете. ЦВЕТОК Между цветков возвышаяся, брак совершая священный, Дружно вокруг алтаря нежные пары стоят. Мирно над ними парит Гименей, и сладостно веет чудный от них аромат, все оживляя вокруг. И.В.Гете Всем известно, что большинство растений, с которые выращивает человек, появляются на свет после посева семян в виде слабых и нежных ростков. Но на самом деле жизнь растения начинается много раньше. Представьте себе клумбу или луг в ясный солнечный день. Растения открывают свои яркие лепестки в ожидании посетителей. В цветках идет активная жизнь: то там, то здесь можно увидеть трудолюбивых пчел и шмелей, бабочек, мух разных размеров, неповоротливых жуков. Все они заняты важной работой. Вам кажется, что они всего лишь добывают пищу? Но это не совсем так. Гораздо важнее то, что они переносят пыльцу с цветка на цветок. Насекомое, перемазавшись в пыльце, летит на другое растение того же вида и невольно касается клейкого рыльца. Произошло опыление. Чтобы разобраться во всех происходящих при опылении процессах, нам нужно сначала рассмотреть устройство цветка с точки зрения морфологии. Как вы помните, для любого морфологического исследования нужно вооружиться `идеальным' (т.е. типичным) растением. Вот его-то мы и опишем. Весь цветок сидит на цветоножке, которая бывает различной длины. У вишни она длинная, а у сливы гораздо короче. Иногда цветоножка настолько короткая, что кажется, что ее нет вовсе. Тогда говорят, что цветки сидячие, т.е. как бы непосредственно сидят на стебле. Чашечка. После цветоножки идет чашечка, которая состоит из чашелистиков. Чашелистики обычно зеленые, но иногда они берутся `подражать' лепесткам в окраске. У иван-чая чашелистики зелено-розового цвета, а следующие за ними лепестки --- чисто розовые. В любом случае, лепестки и чашелистики у типичного цветка должны отличаться друг от друга. Чашелистики могут расти свободно (как у иван-чая, лютика или пастушьей сумки), а могут срастись друг с другом на разную длину. Тогда чашечка называется спайной. У мальвы или шток-розы чашелистики срастаются примерно до середины, а у черноголовки --- почти по всей длине. Иногда бывает очень нужно знать, сколько же было чашелистиков до их срастания. Выручает здесь форма края чашечки. Обычно число ее зубцов равно числу сросшихся чашелистиков. Венчик. За чашечкой следует ярко окрашенный венчик. Как и чашечка, венчик состоит из частей --- лепестков. Лепестки тоже могут расти свободно [В этом случае говорят, что венчик свободнолепестный.], а могут срастаться между собой [Как вы догадались, такой венчик --- спайнолепестный]. Точно так же, как и чашелистики, лепестки могут срастаться на разную длину. У вероники лепестки кажутся свободными, но это не введет в заблуждение настоящего ботаника. Аккуратно потяните за один лепесток --- и вы вытащите сразу целый венчик! Таким образом, лепестки срослись только у основания. У колокольчиков срастание лепестков гораздо заметнее, а вот у одуванчика они срослись почти полностью. `Как же так? --- Будете протестовать вы. --- У одуванчика все лепестки отдельно!' Не спешите с этим выводом. Задумывались ли вы, что можно назвать цветком у одуванчика? Думаем, что нет. Попытайтесь самостоятельно исследовать, где у одуванчика цветок. Но для этого дочитайте параграф до конца: ведь вам нужно будет разобраться с другими частями цветка. Подсказка. У одуванчика есть родственники с более крупными цветками, например, подсолнечник. Может быть, он поможет в вашем исследовании? Вопрос. По каким признакам можно установить, из скольких лепестков состоит спайнолепестный венчик? Иногда бывает трудно провести четкую границу между чашечкой и венчиком. У купальницы снаружи сидят типичные зеленые чашелистики, а самые внутренние органы --- типичные желтые лепестки. Однако можно заметить, что зеленая окраска теряется постепенно, чашелистики плавно сменяются лепестками. Для некоторых органов нельзя с уверенностью сказать, они еще чашелистики или уже лепестки. Как считал Гете, плавный переход --- это одно из доказательств того, что лепестки и чашелистики родственны друг другу. Чашечку и венчик вместе называют околоцветником. Андроцей. Венчик заканчивается и начинается андроцей.[Слово `андроцей' происходит от греческих `andros' --- `мужской' и `oecium' --- `дом', `жилище'. Эти корни можно найти в словах `Андрей'(мужчина), `Александр'(здоровый мужчина), `экология' (наука о доме).] Этим термином ботаники называют всю совокупность всех тычинок в цветке (сравните: чашелистики собраны в чашечку, лепестки --- в венчик, а тычинки --- в андроцей). Тычинки лежат еще ближе к середине цветка, чем лепестки. В тычинке можно выделить две части: пыльник, в котором созревает пыльца, и тычиночную нить. С помощью тычиночной нити пыльник прикрепляется к цветку. Как и прочие части цветка, тычинки могут расти свободно, а могут срастаться между собой. Правда, растений со сросшимися тычинками нас окружает сравнительно мало. Это шток-роза, у которой срослись тычиночные нити. А вот у тыквы основания тычинок более-менее свободны, а срослись только верхние части. Как в случае с чашечкой и венчиком, между венчиком и андроцеем тоже не всегда можно провести четкую границу. У кувшинки (водяной лилии) переход от лепестков к тычинкам идет плавно, есть промежуточные органы между тычинками и лепестками. Задание. Всем известно, что пыльцой одуванчика легко испачкаться. Возьмите недавно распустившийся одуванчик и изучите, какие зоны мажутся пыльцой наиболее сильно. Что получилось? А если собрать более старые одуванчики? Зоны, которые измазали вас пыльцой, должны содержать тычинки. Тычинки должны располагаться внутри от лепестков, а не наоборот. Получили ли вы данные, противоречащие строению типичного цветка? Гинецей. И, наконец, в самом центре цветка сидит один или несколько пестиков. Точно так же, как тычинки составляют андроцей, пестики составляют гинецей [От греч. `gynos' --- `женский' и `oecium' --- `дом']. В пестике можно различить следующие три части:рыльце, столбик и завязь. От самой нижней, вздутой части --- завязи --- отходит более тонкий столбик, оканчивающийся рыльцем. Длина столбика разная у разных растений. Иногда он настолько короткий, что рыльце кажется сидящим прямо на завязи. Когда цветок готов к опылению, рыльце становится влажным и липким (как вы думаете, для чего?). Пестики могут срастаться на разную длину. Так у лютиков пестики свободные, а у их родственницы --- нигеллы (см. рис.) они срастаются то до половины, то почти полностью. Могут ли тычинки плавно переходить в пестики? Могут, хотя это очень мало распространенное явление в мире растений. Ботаники время от времени находят такие уродства, при которых на тычинках развиваются рыльца, а пыльники уменьшаются в размере. Эти промежуточные органы постепенно переходят в пестики. Гинецей и андроцей вместе составляют генеративную сферу цветка. Вопрос. Как можно было бы установить, сколько пестиков срослись между собой? Задание. Возьмите лупу и попытайтесь понять, где у одуванчика находятся рыльца. Они должны располагаться в самом центре цветка. Результаты вашего исследования одуванчика обсудите с учителем. * * * Этого беглого обзора строения типичного (`идеального') цветка нам пока будет достаточно. Напомним, что идеалы в природе часто недостижимы. Все отклонения от идеала в строении цветка мы рассмотрим позже. А теперь вернемся к той проблеме, с которой мы начали: как зарождается новое растение? Здесь нам поможет микроскоп. Тычинки. Сначала будем наблюдать за развитием `мужской части' растения --- за процессами, происходящими в андроцее. В незрелом пыльнике мы увидим несколько слоев клеток, которые отличаются по форме, размерам, и, конечно, по своим функциям. Самый внешний слой клеток растения называется эпидермисом.[Эпидермис --- от греч. `epi-' --- `снаружи' и `dermis' --- `кожа'. В названии известного кожезаменителя (дермантина) --- тот же самый греческий корень.] Все органы растения в начале своего развития покрыты эпидермисом, и тычинки --- не исключение. Под эпидермисом лежит еще несколько слоев клеток, но самые, пожалуй, важные --- внутренние клетки пыльника, образующие спорогенную ткань. В этой ткани клетки делятся, но не так, как делятся почти все клетки организма растения. В спорогенной ткани можно наблюдать процесс мейоза. Число хромосом при этом убывает в два раза. Из каждой клетки образуется 4 новые. Теперь эти клетки называются спорами. (Иногда к названию прибавляют приставку `микро-' : микроспоры. Такое название используют, чтобы подчеркнуть их отличие от `женских' спор --- макроспор. Макроспоры крупнее, чем микроспоры в пыльнике.) Но микроспора --- это еще не пыльцевое зерно. Споры не могут участвовать в процессе опыления. Чтобы стать полноценной пылинкой, ядро споры делится `обычным' способом --- митозом. В результате образуется два ядра: вегетативное и генеративное. Вегетативное ядро больше в делении не участвует. Генеративное ядро делится еще раз, образуя два ядра будущих мужских половых клеток (спермиев). Половые клетки еще называют гаметами ( от греч. `gamos' --- `брак'). Гаметы --- это клетки, предназначенные для слияния друг с другом. Итак, `готовое к употреблению' пыльцевое зерно содержит три клетки: вегетативную и две клетки-спермия (две мужские гаметы). Почему пыльцевое зерно содержит не одну, а целых две мужские гаметы? Пригодятся ли оба спермия для оплодотворения, или один из них --- `запасной'? Эти важные вопросы мы пока оставим без ответа. Отыскать их правильное решение удалось русскому ученому Сергею Гавриловичу Навашину. Но вернемся к пыльнику. Как формируется пыльцевое зерно мы с вами только что узнали. Что же происходит с остальными слоями клеток? Оказывается, эпидермис разрушается, а следующий слой клеток служит стенкой, отделяющей камеры пыльника со зрелой пыльцой от внешней среды. Все остальные ткани пыльника `приносятся в жертву' развивающейся пыльце. Питательные вещества, которые были в этих тканях, расходуются на питание пыльцевых зерен. Примерно так выглядит развитие типичного пыльцевого зерна. Мужская сфера готова к оплодотворению. А теперь проследим за женской сферой растения --- гинецеем. Пестик. Самая важная часть пестика --- это, пожалуй, завязь. Она у цветковых растений замкнута со всех сторон. Внутри завязи можно увидеть маленькие странные `боченочки' на коротких ножках. Обычно они сидят рядами на стенке завязи с внутренней стороны. Эти интереснейшие образования называются семязачатками. В семязачатке на срезе можно увидеть, что он покрыт двумя покровами --- интегументами. Но покровы эти не сплошные. На самом кончике в обоих покровах --- дырочка. Это отверстие называется микропиле. Под покровами лежит еще одна ткань --- нуцеллус (`ядрышко', как его называли биологи XIX века). Она-то и представляет собой женскую спорогенную ткань. В нуцеллусе обособляется одна большая крупная клетка, в которой происходит мейоз. Но только не все четыре клетки после мейоза одинаковы. Три из них очень маленькие и вскоре погибают. Четвертая клетка --- это и есть `женская' спора (макроспора). Как и `мужские' споры, `женская' спора не может участвовать в оплодотворении. Макроспора начинает `готовиться' к оплодотворению. Ее ядро делится, и два новых ядра отплывают к противоположным концам клетки. Затем эти ядра делятся еще раз, а потом еще. Около каждого полюса клетки `накопилось' по 4 ядра. Каждая четверка ядер `делегирует' в центр по одному ядру. Эти ядра называются полярными. Ведь одно из них пришло от микропилярного полюса зародышевого мешка, а другое --- от противоположного. В итоге то, что было макроспорой, разделяется на семь клеток. Образуется зародышевый мешок. В середине расположена клетка с двумя полярными ядрами. Ближе к микропиле в окружении двух клеток-спутниц лежит яйцеклетка (женская гамета). На противоположном конце можно видеть еще три клетки. Их называют антиподами. [В Древней Греции антиподами называли людей, которые живут на противоположной стороне земного шара. Считалось, что антиподы, в отличие от `нормальных' людей, ходят ногами вверх, а головами вниз. Как вы думаете, почему эти три клетки назвали антиподами?] Зародышевый мешок, в отличие от его предшественницы --- макроспоры, готов вступить в процесс оплодотворения. Вопрос. Чтобы наблюдать клетки внутри семязачатка, его необходимо разрезать. Понятно, что при этом клетки погибнут, и дальше развиваться не будут. Как вы думаете, как ученым удалось проследить за развитием макроспоры и зародышевого мешка? Мы, опять-таки, рассказали о событиях, поисходящих в семязачатках типичного цветкового растения. Не забывайте, что мир растений очень многообразен, и не всегда растения следуют описанному только что `плану действий'. Опыление. В преддверии оплодотворения. Теперь мы стоим уже на самом пороге сокровенной загадки растения --- загадки его зарождения. Наблюдать этот процесс очень трудно, но еще труднее было понять, что происходит при оплодотворении у цветковых растений. Вот на рыльце налипло пыльцевое зерно. На его стенке видна специальная щель, через которую пыльцевое зерно прорастает. Из пылинки вырастает пыльцевая тубка и внедряется в ткани столбика. Ткань столбика не везде одинакова. Клетки в середине столбика отличаются ото всех других: это проводниковая ткань пестика (не путайте ее с проводящими тканями!). По проводниковой ткани пыльцевая трубка растет, выбирая дорогу к семязачатку. Внутри пыльцевой трубки плывут два спермия и вегетативное ядро. Семязачаток чувствует, что к нему приближается пыльцевая трубка и готовится ее встретить. Клетки-спутницы начинают выделять слизистые вещества. Пыльцевая трубка тем временем растет, преодолевая сопротивление клеток стенки завязи. Наконец она достигает микропиле. Происходит `драматический' процесс: пыльцевая трубка протыкает ( и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба спермия покидают пыльцевую трубку. Участь вегетативной клетки пыльцевого зерна незавидна, она вскоре погибнет. Что же происходит с `оставшимися в живых' спермиями? Открытие Сергея Гавриловича Навашина. (Двойное оплодотворение). В последние дни августа 1898 года в Киеве состоялся десятый Съезд русских естествоиспытателей и врачей. Профессор С.Г.Навашин, работавший тогда в Киеве, сделал важное сообщение, которое вскоре стало известно всему научному миру: оба спермия, содержащиеся в пыльцевом зерне, необходимы для нормального развития семян двух видов из семейства Лилейных (Liliaceae): лилии (Lilium martagon) и рябчика (Fritillaria tenella). Почему Навашин выбрал именно эти растения? Наверное, потому, что спермии и зародышевый мешок у них крупные, их легко рассматривать в микроскоп. В процессе оплодотворения участвуют два спермия, которые сливаются с двумя (!) клетками зародышевого мешка. Но давайте предоставим слово самому автору открытия. `1. Каждый раз, когда пыльцевая трубка наблюдалась в соприкосновении с зародышевым мешком, оба мужские половые ядра [`Половыми' называли генеративные ядра.] также наблюдались в содержимом зародышевого мешка. Мужские ядра ... лежат... сначала...близко друг от друга... 2. Мужские ядра затем отделяются друг от друга, причем одно проникает к яйцеклетке, а другое тесно прикладывается к одному из еще не слившихся в это время полярных ядер, именно к сестринскому ядру яйцеклетки... 3. В то время, как мужское ядро ... все более и более тесно прилегает к ядру яйца, полярное ядро, копулирующее [`Копулирующее' означает `сливающееся'.] с другим мужским ядром, направляется навстречу к другому полярному ядру, с которым встречается в середине зародышевого мешка... 5. Только после прохождения профазы [Один из этапов деления эукариотической клетки.]деления,...ядра сливаются...' Процесс оплодотворения в помощью двух спермиев, получил название ДВОЙНОГО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Чтобы эти объяснения были понятнее, Сергей Гаврилович сделал пояснительные рисунки. Рисунки эти очень понравились столичным ботаникам. Они отвезли эти рисунки, чтобы показать на заседании Петербургской Академии. Мы попробовали перерисовать их (см. рис.) и сделали некоторые пояснения. Вы, наверное, удивитесь: `Почему такому простому факту ученые всего мира придавали большое значение?' Чтобы это понять, нужно `погрузиться' в атмосферу идей и представлений того времени. Считалось, что оплодотворение у растений происходит точно так же, как и у животных. Один спермий и одна яйцеклетка должны были давать зиготу, из которой разовьется новое растение. Нельзя сказать, чтобы ученые не видели двух спермиев, которые движутся в пыльцевой трубке к зародышевому мешку. Однако, считалось, что два спермия --- это какая-то ненормальность. `Типичное' растение должно иметь не два, а один спермий. `Типичное' оплодотворение должно быть одинаковым и у растений, и у животных. Оказалось, что эти представления были неправильными. Оплодотворение цветковых растений совершенно не похоже на оплодотворение не только животных, но и многих других растений. Сразу же после открытия С.Г.Навашина ученые бросились к своим препаратам. Оказалось, что многие уже видели двойное оплодотворение, но считали его уродливым явлением. При таком оплодотворении якобы не образовывалось нормальных семян (а это неверно). Нужно было обладать большой смелостью, чтобы признать двойное оплодотворение нормальным. Ученые стали присылать Сергею Гавриловичу поздравления. А один ученый даже подарил свои старые препараты, на которых было хорошо видно двойное оплодотворение. Итак, С.Г.Навашину удалось открыть удивительное явление. Зачем происходит оплодотворение яйцеклетки было понятно: чтобы получилась зигота, а из нее --- новое растение. Но зачем же оплодотворять центральную клетку зародышевого мешка? Оказалось, что именно из этой клетки развивается питательная ткань семени --- эндосперм. С.Г.Навашин предположил, что без мужского ядра эндосперм образоваться не может. Как было проверить это предположение? Ведь из пыльцевой трубки не вытащишь один из спермиев так, чтобы не нарушить весь процесс оплодотворения. Тогда Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых нет эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение центральной клетки? Такие растения отыскались в семействе Орхидных (Orchidaceae). Семена у орхидных такие мелкие, что даже прорасти самостоятельно они не могут. В них нет достаточных запасов питательных веществ. Это и не удивительно --- ведь эндосперма в этих семенах нет. В пыльцевой трубке у орхидных Навашин увидел два спермия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй `пробовал' оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами. Но в центральной клетке ядра не сливались друг с другом! Процесс оплодотворения был нарушен и, естественно, эндосперм не мог образоваться. В дальнейших работах Сергею Гавриловичу Навашину удалось показать, что у подсолнечника (Helianthus annuus) и некоторых других растений оплодотворение --- двойное. После этого Навашин сделал вывод, что двойное оплодотворение свойственно всем цветковым растениям. Зачаток семени после двойного оплодотворения. Взглянем на строение семязачатка после двойного оплодотворения. Клетки обоих его покровов как имели два набора хромосом, так и сохранили это число. Оба набора в этих клетках принадлежат материнскому растению. Нуцеллус также несет два материнских набора хромосом. В зародышевом мешке синергиды погибли, у антиподов по одному набору хромосом. Эти наборы --- тоже материнские. Зигота, образовавшаяся слиянием яйцеклетки и спермия, несет два набора хромосом: один от отцовского, а другой от материнского растения. Самая интересная --- это центральная клетка. Она несет три набора хромосом. Один от отцовского растения, и два --- от материнского. Задание. Вы наверняка видели игрушечных матрешек. Одна вложена в другую, в последней --- еще одна и так далее. Все они по-разному раскрашены. Семязачаток несколько похож на матрешек, поскольку состоит из слоев разнокачественных клеток. Раскрасьте условно разными цветами клетки с отцовским и материнским наборами хромосом до и после двойного оплодотворения. Разное число наборов хромосом отразите интенсивностью окраски. Не у всех растений оплодотворение --- двойное. Например, у сосны, папоротников, мхов и многих-многих других растений в оплодотворении участвуют только по одной гамете обоих полов: один сперматозоид и одна яйцеклетка (совсем как у животных!). Двойное оплодотворение свойственно почти исключительно цветковым растениям. С жизненными циклами других растений мы вас еще познакомим. * * * Цветок --- это важный орган растения, в котором происходят процессы созревания гамет и оплодотворение. Типичный цветок состоит из околоцветника и генеративных органов. Околоцветник составлен чашечкой из чашелистиков и венчиком из лепестков. Мужские генеративные органы (тычинки) составляют андроцей, а женские (пестики) --- гинецей. Части цветка могут срастаться между собой. Между `соседними' органами цветка можно отыскать переходы (от чашелистиков к лепесткам; от лепестков к тычинкам; от тычинок к пестикам). Все это подтверждает идею И.В.Гете о родстве этих органов между собой. В тычинках происходит мейоз, в результате которого образуются не гаметы, а СПОРЫ. Из спор развиваются пыльцевые зерна. В пыльцевых зарнах имеются три ядра: два генеративных (ядра гамет --- спермиев) и одно вегетативное. В пестиках развиваются семязачатки. В них происходит мейоз, в результате которого опять-таки образуются не гаметы, а споры. Из клетки-споры формируется зародышевый мешок из восьми ядер и семи клеток: яйцеклетка (гамета), две синергиды, три антиподы и центральная клетка с двумя полярными ядрами. Оплодотворение цветковых растений --- не совсем обычное. В нем участвуют два спермия и две клетки зародышевого мешка: яйцеклетка и центральная клетка. Такое оплодотворение называется ДВОЙНЫМ ОПЛОДОТВОРЕНИЕМ. При слиянии спермия и яйцеклетки образуется зигота (из нее разовьется новое растение). Из оплодотворенной центральной клетки образуется эндосперм --- богатая питательными веществами ткань семени. Открыл двойное оплодотворение Сергей Гаврилович Навашин. СЕМЯ. В семени сила сокрыта была; в оболочке согнувшись, Члены растенья все были готовы давно --- Корень, и стебель, и лист, но бесцветны и полуразвиты; Скрытую, тайную жизнь зерна сухие хранят... И.В.Гете Все части цветка, в котором произошло опыление, начинают изменяться так, что в конце развития получается плод с семенами. Тычинки, чашечка и венчик обычно отмирают вскоре после опыления. Завязь же заметно увеличивается в размерах. Внутри нее идут интенсивные процессы роста. Из семязачатков образуются семена, а из стенок завязи --- стенки плода. Сами семена составлены из разных типов тканей. Два покрова семязачатка формируют покровы семени. Нуцеллус, как правило, погибает. Из центральной клетки с тремя наборами хромосом развивается запасающая ткань семени --- эндосперм. Антиподы гибнут, а зигота превращается в молодое растеньице --- зародыш семени. У каждого вида растений процесс образования семян происходит по-разному. Но есть и некоторые общие черты. Развитие зародыша. Первый вариант (Двудольные). Зигота делится на две клетки, нижняя из которых делится только поперек и дает начало подвеску (suspensor --- кстати, известно ли вам что такое суспензия? Нет? Спросите у учителя химии). Верхняя клетка делится не только поперек, но и продольно. Сверху на подвеске оказываются две, затем четыре, восемь и т.д. клеток. В конце концов на длинном подвеске оказывается сформировался шарик из клеток. Эту стадию развития зародыша называют глобулой (от лат. `globus' --- `шар', `globula' --- `маленький шарик'). На стадии глобулы можно увидеть, что самый наружный слой клеток уже отличается от внутреннего. Наружный слой в дальнейшем даст начало эпидермису. Подвесок тем временем удлинняется и `проталкивает' зародыш поглубже в ткани семени. Из `шарика' всвкоре отрастают два бугорка --- это будущие семядоли. Теперь перед нами не шарик (глобула), а `сердечко'. Эта стадия так и называется --- стадия сердечка. Бугорки все увеличиваются и увеличиваются, зародыш вытягивается и становится похожим на торпеду. Эта стадия так и называется --- торпедо. В серединке между семядолями можно увидеть еще один маленький бугорок --- почечку. Из нее разовьется побег юного растеньица. Под семядолями на некотором расстоянии от них [Это `некоторое расстояние' занято довольно специфическим органом --- гипокотилем. С ним вы еще познакомитесь.] виден корешок. Почечка и корешок могут развиться еще дальше. Тогда в семени можно увидеть между семядолями малюсенькие молодые листочки (например, у фасоли или у бобов). У других растении (например, у заразих), зародыш наоборот недоразвивается, и тогда в зрелом семени вы увидите глобулу или сердечко. [Заразихи (Orobanche) --- это незеленые растения, которые паразитируют на корнях других растений. Их относят к семейству Заразиховых.] Однодольные и Двудольные. Так происходит развитие зародыша у растений с двумя семядолями. Количество семядолей оказалось важным признаком для систематики. Цветковые растения с двумя семядолями выделяют в класс Двудольные (Dicotyledones). Но две семядоли- не единственный признак двудольных растений. Есть такое интересное правило: если в цветке число чашелистиков, лепестков или тычинок делится на пять (кратно пяти), то растение обязательно будет двудольным. Но если число этих органов не кратно пяти, тогда нельзя с уверенностью сказать, что растение не двудольное. Признаков класса Двудольные больше, о них вы узнаете позже. Другой класс цветковых растений --- класс Однодольные (Monocotyledones). Как вы уже догадались, у зародышей этих растений не две, а одна семядоля. Кроме того, число чашелистиков, лепестков или тычинок часто (но не всегда) кратно трем. Задание. Пронаблюдайте за цветением разных растений. Попытайтесь найти среди них Двудольные и Однодольные. Соберите с них семена и посейте. Две семядоли обычно легко себя `обнаруживают' при всходах. Хорошо ли сработали описанные нами дополнительные признаки? Развитие зародыша. Второй вариант (Однодольные). На ранних стадиях развития зародыши однодольных растений и двудольных очень похожи. Точно так же из зиготы путем клеточных делений образуются подвесок и глобула. Однако стадии сердечка вы уже не увидите: ведь две лопасти сердечка --- это две будущие семядоли, а у однодольных семядоля всего одна. Клетки глобулы делятся и растут, вскоре `шарик' превращается в эллипсоид ( Что такое эллипсоид выясните на уроке геометрии), а затем вытягивается и становится похожим на колбаску. Вытянутая верхняя часть зародыша --- это его единственная семядоля. Почечка появляется в виде маленького бугорка сбоку от семядоли. Таким образом, почечка у Однодольных расположена сбоку от семядоли, а у Двудольных --- сверху, как раз между двумя семядолями. В зрелом семени однодольного растения можно найти семядолю, почечку и корешок. Однако, развитие почечки и корешка может на этом не остановиться. Например, в семени пшеницы или кукурузы можно найти несколько корешков и листья, которые образовались из почечки. А у других, напротив, зародыш недоразвит. Например, в семенах многих орхидей развитие зародыша останавливается на стадии глобулы. (Помните, как Орхидные помогли Навашину разобраться в двойном оплодотворении?) Развитие зародыша. Еще один вариант? Как вы видите, в зрелых семенах различных растений заключены разные зародыши. У одних зародыш маленький, похожий на шарик или сердечко, а у других зародыш успевает `обзавестись' несколькими листьями и корешками. Число семядолей тоже бывает разным --- одна, две, три и даже больше! `Как же так? --- возмутитесь вы --- Только что нам рассказывали про Однодольных и Двудольных, а тут еще трехдольные, четырехдольные и многодольные!' Поспешим вас успокоить. Классов Цветковых растений всего лишь два. Три семядоли встречаются как редкое отклонение развития зародыша у двудольных растений. Задача. Опишите и нарисуйте схему развития зародыша с тремя семядолями. Например, в основном зародыши табака с двумя семядолями, но иногда встречаются и с тремя. Однако прочие признаки (те же 5 чашелистиков, 5 лепестков и 5 тычинок) прочно `удерживают' табак в классе Двудольных. Да и близкие `родственники' этих растений относятся к тому же классу. Поэтому `класса трехдольных' попросту нет. Задание. Понаблюдайте за проростками разных двудольных растений. Постарайтесь отыскать растения с тремя семядолями. Обычно для этого нужно посеять очень много семян. Если хватит терпения, вырастите растения с тремя семядолями и получите от них семена. (Помните, что важна не только женская, но и мужская сфера растения). Посейте их о пронаблюдайте, вырастут ли из них необычные проростки с тремя семядолями. У других растений из класса Двудольных может оказатья не две-три, а одна семядоля. Такое может случиться если одна из семядолей была маленькой и незаметной. А вполне возможно, что две семядоли просто приросли друг к другу. ( Как вы помните, все органы цветка могут срастаться, а чем семядоли хуже?). Задача Предложите способы выяснить, отчего у Двудольного растения не две а одна семядоля: из-за срастания двух семядолей вместе или из-зи недоразвития одной из них. Мы рассказали о зародышах цветковых растений, но есть и другие. Известное растение, которое образует семена, но не относится к цветковым растениям, это сосна. (Особенно крупны семена сосны сибирской --- Pinus sibirica --- больше известные под названием кедровых орехов. Их легко рассматривать). У нее число семядолей непостоянно, как и у многих `родственников' сосны. Сосну относят к совершенно другому отделу растений --- к Голосеменным. А еще мы не упоминали о ранних этапах развития мхов, папоротников, водорослей и многих-многих других растений. Но обо всем не расскажешь. Судьба центральной клетки. Оказывается, все, о чем вы только что узнали --- это лишь `половина дела'. Ведь у цветковых растений двойное оплодотворение, а мы с вами разобрали что получается из зиготы --- продукта слияния яйцеклетки и одного из спермиев. Теперь рассмотрим центральную клетку, которая получила два материнских и один отцовский набор хромосом. Центральная клетка делится одновременно с зиготой, давая начало питательной ткани --- эндосперму. По мере роста зародыш использует накопленный в них запас пищи. Зародыши некоторых растений очень `неумеренны в еде' и съедают весь эндосперм еще находясь внутри плода. Как пример зародышей-`обжор' приведем горох и фасоль. В зрелых семенах этих растений эндосперма не осталось. Другие растения более `экономны', они `съедают' не весь эндосперм. У зрелых семян таких растений на срезе можно видеть эндосперм. Примером `рачительных' зародышей служат пшеница, рожь, хурма. Между этими крайними вариантами можно найти массу промежуточных: в одних семенах эндосперма много, в других --- поменьше, в третьих --- совсем мало, а в четвертых --- нет совсем (см. рис.). Зародыши-`обжоры' и `запасливые' зародыши встречаются как среди Однодольных, так и среди Двудольных. В обоих классах Цветковых растений можно отыскать и все промежуточные формы с `умеренным' и небольшим эндоспермом. Задание. Рассмотрите как можно больше семян разных растений вашей местности (лучше выбрать крупные семена). Постарайтесь отыскать семена с разным количеством эндосперма. Другие структуры семени. Зародыш и эндосперм семени спрятаны под семенной кожурой. Она защищает юное растеньице, спрятанное в семени, от неблагоприятных внешних условий. У одних растений она очень толстая и прочная (у фасоли и бобов), у других --- сравнительно тонкая ( например, у подсолнечника. Постарайтесь разобраться, где у него семенная кожура, а где --- стенка плода). Семенная кожура образуется из покровов (интегументов), которые окружали нуцеллус и макроспору. Часто при созревании семени эти покровы высыхают, `грубеют'. Семенная кожура чаще всего состоит из мертвых сухих клеток. Но бывают и исключения. Например, у бересклета [Бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa) сем. Celastraceae --- широко распространенный лесной кустарник, который легко узнать по зеленой коре с темными бородавками.] наружный покров семязачатка сильно разрастается и становится сочным. Это сочное образование называют присемянником. Когда плоды бересклета созревают, они открываются и оттуда на длинных ножках свисают черные семена почти целиком одетые в ярко-красные `шапочки'. Ярко-красная сочная ткань присемянника возникла из наружного интегумента, а черная --- из внутреннего. Иногда по мере развития семени его покровы прирастают к стенке плода. Тогда отделить семенную кожуру от стенки плода бывает нелегко. У пшеницы, ржи и других злаков именно такая приросшая к стенке плода семенная кожура. Наблюдать ее можно только в микроскоп на срезах целого плода. И вот семя полностью сформировалось. Когда семян в плоде несколько, они обычно покидают плод. Способы вскрывания плодов довольно разные, но мы поговорим об этом потом. Однако следы прежней зависимости семени от материнского растения легко можно пронаблюдать. На семенной кожуре часто остается небольшой рубец --- место, которым семязачаток и развивающееся семя прикреплялось к стенкам плода. (А на вашем теле есть следы прежней зависимости от материнского организма?). Задание. Пронаблюдайте, как положение рубчика на кожуре связано с положением корешка, семядолей, почечки. (Удобнее перед наблюдением семена заранее намочить в воде). Что можно сказать по зрелым семенам о том, где в семязачатке находилось микропиле? `Многодетные' семена (полиэмбриония). Иногда при развитии семени случаются просто-таки удивительные вещи. Обычно ткани с двумя наборами хромосом (покровы, нуцеллус) погибают. Но в некоторых случаях они остаются живыми и дают начало новым растениям. Как вы только что узнали, эндосперм развивается из центральной клетки одновременно с развитием зародыша. Окружающие эндосперм клетки материнского растения могут `вообразить себя' оплодотворенной яйцеклеткой. Тогда они делятся, образуя подвесок и зародыш. Подвесок внедряет такое `незаконное дитя' в ткань эндосперма. Теперь в эндосперме не один, а два зародыша --- один от оплодотворения, а другой --- развивающийся без оплодотворения. Но зародышей может оказаться и больше --- ведь `возомнить себя' зиготой может не одна, а несколько клеток нуцеллуса или покровов (интегументов). Причем эти зародыши могут развиваться неодновременно. В результате в зрелом семени можно видеть несколько зародышей разного размера. `Ну, это, наверное, совсем редкое явление, его очень трудно наблюдать', --- скажете вы. Однако, найти семена с несколькими зародышами не так уж трудно. Когда вам посчастливится съесть апельсин, лимон или грейпфрут, не выбрасывайте семена. Под семенной кожурой вы обязательно найдете два (а то и больше) зародыша: один большой, а другой --- поменьше. Приглядитесь: у каждого зародыша по две семядоли и по почечке с корешком. Явление множества зародышей в одном семени называется полиэмбрионией (от греч.'poly' --- `много','embryo' --- `зародыш'). Зачем же может потребоваться растениям такой необычный способ развития зародышей (без оплодотворения)? По-видимому, это своеобразный `запасной вариант' размножения. Если опыление почему-то не произошло (например, стояла холодная погода и насекомые не летали), то из семязачатков могут развиться нормальные семена. Некоторые растения почти утратили способность к оплодотворению, для них развитие без оплодотворения --- это единственный способ семенного размножения. Способность растений давать семена без оплодотворения нанесла некоторый урон науке, из-за нее задержались исследования по изучению передачи признаков от родителей к потомству. Но об этом вы узнаете в другой раз. * * * Зрелое семя `идеального' цветкового растения состоит из зародыша, эндосперма, семенной кожуры. Зародыш развивается из зиготы (яйцеклетка + один из спермиев), и имеет два набора хромосом --- один от отцовского растения, другой --- от материнского. Мы познакомились с двумя классами Цветковых растений: Однодольными и Двудольными. Эти классы отличаются друг от друга количеством семядолей в семени, а также многими другими признаками. Число семядолей бывает изменчиво, относить растение к Однодольным или к Двудольным только по числу семядолей рисковано, нужно внимательно изучить другие признаки и ближайших родственников этого растения. Развитие зародышей Однодольных и Двудольных на ранних стадиях протекает одинаково. Зигота делится, образуя подвесок и клетки будущего зародыша. Зародыш превращается в маленький `шарик' --- глобулу. Дальнейшее развитие растений этих двух классов отличается. У Однодольных зародыш вытягивается, верхняя его часть дает начало семядоле, почечка образуется сбоку, ближе к подвеску образуется корешок. У Двудольных почечка образуется сверху, а две семядоли --- по бокам; корешок, как всегда, внизу, ближе к подвеску. Зародыш проходит стадию сердечка и стадию торпедо. Эндосперм развивается из центральной клетки. Эта ткань имеет в каждой клетке по три набора хромосом --- один от отцовского растения, и два других --- от материнского. Эндосперм служит как `кладовая' питательных веществ для зародыша. Зародыш может истратить запасы эндосперма еще по мере развития семени. Однако у многих растений эндосперм в семенах имеется, зародыш его не успевает полностью потратить к моменту созревания. Семенная кожура образуется из интегументов, которые покрывали семязачаток. Клетки семенной кожуры обычно мертвые, но пока они были живы в них содержалось два набора хромосом, оба материнские. Семенная кожура защищает зародыш от неблагоприятных условий внешней среды. На семенной кожуре можно найти место прикрепления семени к стенке плода. ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН. Лишь орошенные влагой живительной, всходят посевы, Новую силу вдохнув, мрак покидают они. Но сперва несложно растенье, прост его образ: Нежный зеленый росток --- малое только дитя. Гете В конце прошлого учебного года учитель попросил Мишу собрать семян разных растений для опытов. Мише было очень интересно собирать семена. За летние каникулы и осень Миша собрал большую коллекцию. Он хранил семена дома в специальных бумажных пакетиках в сухом и теплом месте. Чего только не было среди семян: и тополь с белым пухом, и пионы, косточки от апельсинов, яблони, желуди с дуба, семена белой акации, множество культурных растений и сорняков. Теперь пришло время достать их и попробовать получить из семян сеянцы. Для начала учитель посоветовал Мише положить семена примерно на полчаса в густо-малиновый раствор марганцовки. - Это зачем? --- спросил Миша. --- В природе ведь их никто не замачивает в марганцовке. И без нее семена хорошо прорастут! - Дело в том, --- сказал учитель, --- что в природе очень много семян погибает по разным причинам. Одна из них --- это грибы и бактерии, которые охотно поражают прорастающие семена. Марганцовка убьет заметную часть спор грибов и бактерий, которые есть на поверхности любого семени. Кроме того, в марганцовке содержатся калий и марганец --- важные `строительные блоки' организма растения. Если зародыш получит дополнительное питание, он может раньше прорасти. Иногда применяют и другие элементы минерального питания, которые часто ускоряют прорастание семян. Однако, тут важно не перестараться: избыток питательных веществ растениям вреден. Вопрос. Вы уже знаете о грибах-паразитах растений. Распространению каких грибных заболеваний протравливание семян помешать может, а каких --- нет? Почему? Задание. Придумайте и поставьте серию опытов, которые подтвердили бы или опровергли слова учителя. Одним опытом не обойтись: ведь учитель говорил и о грибах, и об ускорении прорастания, и о других минеральных веществах, и, наконец, о том, что важно не перестараться. Вода и кислород. Для начала Миша решил прорастить крупные семена: горох, кукурузу и белую акацию. Каждому хорошо известно, что для прорастания семян необходима вода. Поэтому Миша взял несколько стаканов, насыпал в каждый семян и налил побольше воды. `Наверное, чем больше воды, --- подумал Миша, --- тем скорее семена прорастут.' Семена гороха довольно быстро `выпили' почти всю воду, сильно увеличившись в объеме, семена кукурузы тоже набухли, но еще много воды в стакане осталось, а семена белой акации почти никак не изменились. Через несколько дней только у некоторых семян гороха показались корешки, а кукуруза и канна `отказались' прорастать. ( К большому огорчению Миши семена кукурузы загнили, несмотря на протравливание в растворе марганцовки. Как вы думаете, почему?) Миша рассказал о своем не очень удачном опыте учителю. - Примерно так и должно было получиться. Семенам для прорастания действительно необходима вода. Но разным семенам ее нужно разное количество. Например, семя гороха `выпивает' в 2 --- 4 раза больше воды, чем его собственный вес. При набухании гороха развивается такое большое давление, что оно может разъединить даже кости черепа: если насыпать в череп сухой горох, а затем поместить его в воду, то набухающие семена разорвут его. Вопрос. Как вы думаете, зачем и кому бывает нужна такая странная процедура --- разъединение костей черепа. Задание. Придумайте приспособление, с помощью которого можно было бы измерить давление, развиваемое набухающими семенами. (Кстати, а в каких единицах измеряют давление? Проконсультируйтесь с учителем физики.) - Кукурузе нужно гораздо меньше воды, поэтому ей не удалось `выпить' целый стакан. - Но почему же она не проросла? --- удивился Миша. --- Ведь воды было больше, чем нужно! - Дело в том, что семенам нужна не только вода, но и воздух. Вернее, кислород, который прорастающие семена используют для дыхания. Если семена `утоплены' в воде, то она мешает дышать зародышам, и зародыши могут `задохнуться'. Вопрос. Вода, как вы только что узнали, мешает доступу кислорода из воздуха. Однако для прорастания нужны и вода, и воздух одновременно. Как одновременно `подать' и кислород, и воду к прорастающему зародышу? Исходя из этого предложите несколько приспособлений для проращивания семян. Задание. Придумайте опыты, показывающие, что семена для прорастания нуждаются в кислороде. Задача. Наверное, семенам разных растений нужно разное количество кислорода для прорастания. Попытайтесь предсказать, в каких условиях живут растения, семена которых могут прорастать при недостатке кислорода? Свое мнение обоснуйте. Если есть возможность, проверьте ваши предположения экспериментально. Тут Миша вспомнил, что семена пролежали под водой несколько дней. Он с ужасом представил себе, что бы было с ним, если бы ему довелось пробыть под водой несколько дней. - Теперь все понятно, --- сказал Миша. --- Семенам белой акации нужно еще меньше воды, чем кукурузе. Поэтому незаметно, как они набухли. А после этого семена погибли от нехватки кислорода, и мне не удастся вырастить белую акацию из семян. - Вовсе нет. Семена белой акации покрыты водонепроницаемым покровом. Зародыши не получили влаги, необходимой для прорастания. Они все еще `спят'. Конечно, и в таком состоянии им нужен кислород для дыхания, но его нужно гораздо меньше. Возможно, зародыши все еще живы и смогут дать проростки. Задание. Продемонстрируйте с помощью экспериментов, что семена в сухом виде дышат менее интенсивно, чем в набухшем состоянии. - Я придумал!- воскликнул Миша. --- Нужно процарапать чем-нибудь острым семенную кожуру, и вода попадет внутрь семени. - Действительно, этим приемом часто пользуются, когда семена покрыты твердой кожурой, которая плохо пропускает воду. Этот прием называется скарификацией. Часто скарифицируют семена вьетнамского кабачка (лагенарии), многих деревьев из семейства Бобовые и некоторых других растений. - Но в природе никто не процарапывает семенную кожуру и не обваривает семена кипятком. Как же прорастают семена этих растений в естественных условиях? --- удивился Миша. - В природе семенная кожура взаимодействует с почвой. В почве есть особые вещества --- гуминовые кислоты (вы еще не забыли, что слово `humus' означает `почва'?). Кроме того, в почве обитает много разных грибов и бактерий. Гуминовые кислоты, грибы и бактерии взаимодействуют с кожурой так, что она становится водопроницаемой. Конечно, естественный процесс прорастания у таких семян гораздо продолжительнее, чем прорастание после скарификации. Задание. Услышав о гуминовых кислотах, Миша тут же сделал такое предположение. Если обработать семена кислотой, то они прорастут раньше. Проверьте это предположение экспериментально. После обработки обязательно промывайте семена водой --- ведь кислоты могут оказаться вредными для зародышей. Испробуйте разные кислоты: уксусную, лимонную, серную и другие, какие окажутся под рукой. Возьмите разные семена и разную концентраацию кислот и разное время обработки. Можно попробовать смешивать с песком разное количество почвы или торфа, изменяя концентрацию гуминовых кислот. Прав ли был Миша в своих предположениях? - Разумеется, если нужно прорастить десятка два семян с плотной кожурой, то никаких проблем не возникает, --- сказал учитель. --- А теперь давайте представим себе, что нам нужно прорастить несколько тысяч семян. Ведь не станешь же целыми днями сидеть и процарапывать семенную кожуру! Миша не растерялся, и предложил такой способ. Нужно взять банку, положить внутрь наждачную бумагу и насыпать семян. А потом можно приделать моторчик, который будет крутить банку. Семена будут пересыпаться с боку на бок и тереться о наждачную бумагу. Так со временем они все и процарапаются. - А еще есть такой способ, --- добавил учитель. --- Вы, наверное, не раз видели, как стеклянный стакан или банка лопаются, когда в нее наливают кипяток [Если не видели, то попробуйте. Попросите у папы или мамы не нужную в хозяйстве банку. Предварительно лучше банку охладить в морозилке холодильника (тогда эффект будет заметнее). Затем налейте в нее кипящую воду из чайника. Не забудьте о мерах безопасности! Банка, с несомненностью, лопнет. В чем здесь дело и для чего предварительно лучше охладить банку --- узнайте у учителя физики. А есть ли такие банки, которые не лопнут?] С семенной кожурой можно поступить так же. Для этого нужно взять один объем семян и три объема кипящей воды и залить водой семена. Если через день семена не набухли, можно повторить эту операцию. Задача. Что произойдет, если кипящей воды взять 10 раз больше, чем семян? Столько же, сколько семян? Какие семена с плотной кожурой так обрабатывать нельзя? Температура. После первой неудачи Миша решил вырастить проростки яблони, дуба и пиона. Теперь он взял не стаканы, а широкие тарелки, положил на дно кусочек марли, насыпал семена в один слой, налил воду так, чтобы она хорошо смочила марлю и прикрыл еще слоем марли сверху. С желудей Миша аккуратно снял толстую кожицу. Тарелки с семенами он накрыл стеклом и поставил все эти приспособления в теплое место. Миша знал, что для успешного прорастания семян им нужно тепло. Задание. Для каждого вида растений существует температура, при которой семена прорастают лучше всего. Проведите серию опытов, которые позволили бы определить эту оптимальную температуру для разных растений. Результаты опытов постарайтесь предсказать заранее. Вопрос. Как вы думаете, зачем Миша так сильно `усложнил' условия для проращивания семян? Постарайтесь найти объяснение каждому приему, который он использовал. Каково же было разочарование Миши, когда через две недели он обнаружил, что семена нисколько не проросли. Разумеется, разбираться со своей неудачей Миша пошел к учителю. - Дело в том, что и дуб, и яблоня, и пионы приспособлены к климату средних широт, --- начал объяснять учитель. --- Семена у этих растений созревают летом или осенью. Представьте себе, что они тут же начнут прорастать. Молодые растеньица еще недостаточно окрепли, зима может погубить проростки. Значит, зародыши должны прорасти только следующей весной. - Но ведь у меня в комнате достаточно тепло и никакой зимы не будет! --- возразил Миша. --- Почему бы им не прорасти? - Семена должны как-то почувствовать, что зима была и закончилась. Для этого им нужно полежать некоторое время при пониженной температуре, где-нибудь около +2 - +5 градусов. Мало того, сухие семена не `почувствуют' зиму, их нужно непременно замочить в воде и дать им набухнуть. Для разных растений нужна разная по длительности `искусственная зима' --- от нескольких недель до нескольких месяцев. Этот прием --- длительная обработка семян холодом --- называется стратификацией. Исскуственную зиму можно устроить и в домашних условиях. Для этого семена можно смешать с торфом (в нем много органических кислот), умеренно увлажнить их (если налить воды слишком много, то семена `задохнутся' от недостатка кислорода), положить в полиэтиленовый пакетик и поместить в холодильник поближе к морозильной камере (но не внутрь!). Семена нужно регулярно проветривать, чтобы они не погибли. После окончания стратификации семена можно перенести на подоконник, где они и прорастут при комнатной температуре. Задача. Предскажите, каким растениям нужна длительная, а каким более короткая стратификация. Каким растениям стратификация вообще не нужна? - Среди экспериментальных растений оказался пион, --- продолжал учитель. --- Это растение еще более удивительно. В первый год после созревания семян зародыш развивает только корень, а для формирования листьев нужна еще одна зима. Таким образом, чтобы вырастить пион, нужно его стратифицировать целых два раза! Весной создаются несколько необычные температурные условия: днем пригревает солнышко, в верхних слоях почвы становится тепло. А ночью заметно холодает. Такй `неровный' температурный режим служит сигналом для `пробуждения' для семян некоторых растений. Нужно добавить, что некоторые растения прорастают осенью или летом. Их проростки к зиме успевают развить корни и несколько листьев, и в таком состоянии молодые растеньица зимуют. Пожалуй, наиболее известные растения, которые могут так зимовать --- это злаки. Вопрос. Как вы думаете, почему хорошо удается озимая культура пшеницы и ржи, а кукурузу или просо под зиму не сеют? Тут Миша задал такой вопрос: --- А бывают ли растения, которым нужны не низкие, а высокие температуры для прорастания? --- Конечно, бывают. Например, плоды рябины, шиповника, боярышника поедают птицы или млекопитающие. Семенная кожура защищает зародыш от переваривания. Семена у этих растений смогут прорасти только после того, как пройдут через организм теплокровного животного. Если проращивать такие семена в комнате, то нужно как-то `заменить' теплокровное животное. Семена прогревают при +36 --- +40 градусах несколько часов, и только после этого они хорошо прорастают. Еще бывает полезно обработать семена слабым раствором кислоты --- она заменит желудочный сок и ускорит прорастание. Миша очень боялся, что впереди его могут ждать еще какие-нибудь неудачи с семенами, поэтому он спросил: - Интересно, а что еще нужно семенам для прорастания, кроме подходящих температур, воды и кислорода? Свет. Оказывается, некоторые растения для прорастания нуждаются в свете, а некоторые --- в темноте (правда, остальным все равно, они прорастают и на свету, и в темноте). Семенам `темнолюбивых' растениям нужно почувствовать, что они попали достаточно глубоко в почву. `Светолюбивые' наоборот, любят верхние слой почвы. В каких условиях это могло бы пригодиться растениям? Представьте себе поле, которое распахивают каждый год, причем верхний слой почвы с семенами растений оказывается по весне глубоко внизу. Если мелкие семена начнут прорастать, то они непременно погибнут, так и не увидев Солнца. А условия на глубине могут оказаться благоприятными для прорастания: там достаточно тепло и влажно, есть и кислород. Если бы набухшие семена сорняков не могли бы отличать свет от тьмы, то поля быстро бы очистились от этих растений. Для прорастания семян подорожника, мокрицы, щавеля, салата и некоторых других растений нужно совсем немного света. Достаточно 2 --- 5 минут слабого освещения. Вопрос. Как чувствительность семян к свету может быть связана с максимальной глубиной, с которой проростки могут `выбраться' из почвы? Оказывается, набухшим семенам не все равно, каким светом их освещают: красным, синим, зеленым или каким-нибудь другим. Приглядитесь внимательно к грядке, заросшей сорняками. Под пышной зеленью крупных растений вы не найдете молодых проростков. Можно было бы подумать, что все семена сорняков, которые были в почве, уже проросли. Но это не так. Стоит только прополоть грядку, как вы увидите массу новых проростков. `Но как же это связано с качеством света?' --- удивитесь вы. А вот как. Крупные растения сорняков занимаются фотосинтезом. При фотосинтезе растения используют в основном красные и синие лучи. До поверхности почвы, конечно, доходит свет, но в нем мало пригодных для фотосинтеза лучей. Такой свет не способен `разбудить' набухшие семена сорняков. Как только вы пропололи грядку, на поверхность почвы хлынул пригодный для фотосинтеза солнечный свет. Только такой свет сможет прервать покой набухших семян. В итоге вы видите множество молодых проростков. Вопрос. Почему до смыкания листвы культурных растений вокруг них часто рыхлят почву, а как только листва сомкнулась --- прекращают рыхления? Задание. Пронаблюдайте за молодым подростом березы и ели в лесу. Объясните, почему в еловом лесу не видно молоденьких березок (хотя их семена наверняка туда заносятся) а после того, как лес вырублен, появляются проростки березы? Что будет, если ветер свалил рядом несколько деревьев и получилось светлое `окно' под пологом леса? Попытайтесь отыскать следы таких событи в природе. Вопрос. Сможет ли возобновляться (т.е. давать проростки): а) ель в еловом лесу; б) береза в старом березовом лесу; в) ель в березовом лесу? Свое мнение обоснуйте. Наконец, семена светолюбивых растений могут случайно попасть в тень или тенелюбивые окажутся на свету. И в этом случае набухшим семенам поможет их чувствительность к свету: в неблагоприятных условиях они не станут прорастать. Время. И последнее, о чем осталось рассказать --- это о времени хранения семян. Большинство семян хорошо хранятся в течение года с осени до весны. Но среди растений попадаются и очень капризные. Семена тополя из Мишиной коллекции вряд ли когда нибудь прорастут. Оказывается, в течение нескольких суток после того, как семя покинуло дерево, оно должно найти благоприятные условия и прорасти, иначе оно погибнет. Семена орхидей также не приспособлены к длительному хранению (как вы думаете, почему?). Семена тенелюбивых лесных или водных растений (например, пролесок или водяных лилий) нельзя хранить дома в сухом пакетике. Они потеряют всхожесть по другой причине: даже в состоянии покоя в них довольно много воды. Подсушивание семян гибельно для этих растений. Во влажных условиях эти семена хорошо сохранятся. Многие семена плохо прорастают сразу после сбора. Они должны еще хорошо просохнуть и дозреть. Семена моркови, петрушки, пастернака, сельдерея можно хранить в течение года, после чего их всхожесть заметно снижается. Семена томатов и капусты не теряют всхожести от трех до пяти лет, а семена огурцов, кабачков и тыквы --- до 8 лет. Очень долго (до 15-20 лет) могут сохраняться в почве семена сорняков: лебеды, мари, мокрицы. Срок жизни семян можно продлить, если аккуратно заморозить их в жидком азоте. Как считают ученые, в этих условиях семена удастся хранить в течение сотен лет. Однако замораживать семена в морозилке домашнего холодильника все же не стоит: перед погружением в жидкий азот семена охлаждают по специальной программе, которую трудно осуществить в домашних условиях. Если программа замораживания нарушена, то семена могут погибнуть. Кроме того, приостановить процессы старения семян можно дополнительно подсушив и герметично укупорив их в водонепроницаемую оболочку. В абсолютно сухих семенах дыхание замедляется и семена смогут дольше сохраниться и не потеряют способности прорастать. Однако не все семена выдерживают дополнительное подсушивание. * * * Любому семени для прорастания нужны вода, кислород и подходящая температура. Однако для некоторых растений этих условий недостаточно. У некоторых семян очень плотная семенная кожура, которая плохо пропускает воду. Таким семенам полезна скарификация, т. е. аккуратное повреждение кожуры. Многие растения умеренной зоны нуждаются в стратификации. Выдерживание набухших семян при низких положительных температурах заменяет зимние холода, необходимые для прорастения этих семян в природе. Изменения температуры в течение суток также способствуют `пробуждению' зародышей. Растениям, которые распространяются путешествуя в желудках теплокровных животных, может оказаться полезным кратковременное прогревание и обработка слабым раствором кислоты. Набухшие семена некоторых ( не всех!) растений чувствительны к свету. Из-за этого свойства семена сорняков могут годами храниться в почве, ожидая, когда их вынесут ближе к поверхности почвы. Если пространство над почвой занято другими растениями, то чувствительные к свету семена также не прорастают. Очень важным при этом оказывается свойство набухших семян различать качество света и оценивать его пригодность для фотосинтеза. Семена тенелюбивых растений неохотно прорастают на ярком свету, а семена светолюбивых --- в тени. Некоторые семена не выдерживают длительного хранения и быстро теряют всхожесть. Другие, напротив, хранятся очень долго. Заморозив семена по особой программе можно значительно увеличить их срок хранения. На всякий случай. Какой покой у каких семян. (Из книги Ф.М. Броуза `Размножение растений'). нужна нужна нужны скарификация стратификация и скарификация, и стратификация Акация Барбарис Боярышник Гледичия Виноград Волчье лыко Золотой дождь Вишня Калина Карагана Слива Клен (некоторые виды) Робиния Конский каштан Роза Ракитник Ольха Граб Яблоня Груша не впадают в состояние покоя Тополь Шелковица Эвкалипт КОРЕНЬ. Первым из набухшего семени обычно показывается корень. Давайте вместе проследим, как из тонкого корешка может получиться толстая морковка, густая сеть корней злака или могучий корень дерева. Корневой чехлик. Если вооружиться лупой или микроскопом, легко можно заметить, что корень на самом кончике как бы одет маленьким колпачком --- корневым чехликом. Для чего корню нужен чехлик? Клетки чехлика более прочные, чем выше лежащие клетки корня. Кроме того, эти клетки выделяют слизь, которая помогает корню проникать вглубь почвы в поисках питательных веществ и влаги. (Кстати, почему слизистая смазка помогает корню расти в почве? Поинтересуйтесь у учителя физики). На пути корня часто попадаются твердые частички, которые могли бы поранить нежные клетки корня, если бы не защитный корневой чехлик. Вопрос. Вырастим растения одного вида в вазоне с песком, вазоне с глиной и в сосуде с водным раствором питательных веществ. Как вы считаете, в каком случае корневой чехлик окажется больше и почему? Клетки в корневом чехлике постоянно `теряются': они отрываются снаружи корневого чехлика и погибают. (Трудно остаться в живых, если на тебя все время давит твердая почва!). `Но тогда наступит время, когда все клетки корневого чехлика израсходуются и у корня не будет защиты', --- подумаете вы. Чтобы проверить такое предположение, взглянем на корень взрослого растения. Мы увидим такой же корневой чехлик, как и у проростка. Значит, клетки в корневой чехлик откуда-то поступают! Чтобы понять, как это происходит, нам придется разрезать кончик корня и рассмотреть в его микроскоп. Что же под корневым чехликом спрятано? Меристема. Под чехликом мы увидим клетки, которые активно делятся. Это можно определить по относительно мелким размерам клеток и по многочисленным картинам митозов: в клетках видны хромосомы. (Надеемся, что вы тут же вспомнили, что такое митоз, хромосомы и сколько наборов хромосом содержится в клетках корешка). Деления клеток происходят строго определенным образом. Те клетки, которые оказываются снизу от делящихся клеток, постепенно превращаются в клетки корневого чехлика. Их клеточная стенка утолщается, они приобретают прочность и готовность защитить `младших родственников' от частиц почвы. Постепенно эти клетки оттесняются делящимися клетками все дальше и дальше, пока не окажутся на поверхности корневого чехлика. Дальнейшую судьбу этих клеток вы уже знаете: им суждено отделиться от корневого чехлика и погибнуть. Если корень растет через более плотную почву, то приходится `откладывать' больше клеток вниз, в направлении корневого чехлика. А если в чехлик попадает больше клеток, то он оказывается более крупным. Наоборот, если корень не встречает препятствий, то вниз клеток откладывается меньше, и корневой чехлик становится меньше. Но клетки откладываются не только вниз, но и вверх. У `верхних' клеток совершенно иное `предназначение'. Именно из них построены все остальные части корня. (В том числе и морковка, о которой мы обещали вам рассказать). Вы наверняка обратили внимание на заголовок --- `Меристема' --- и все еще гадаете, что означает это слово. Меристемой называют зону активно делящихся клеток. Таким образом, рассказывая о делящихся клетках корня мы все время говорили о меристеме. После этого замечания направимся вверх от кончика корня. Зона деления и зона растяжения. Наверняка каждый в детстве развлекался с мыльной пеной. (Если нет, то обязательно попробуйте!) Опустишь трубочку в стакан с мыльным раствором и дуешь в нее. Пена быстро заполняет стакан. А задумывались ли вы, какая судьба ждет эти только что образовавшиеся радужные шарики? Какие из пузырей самые старые? Разумеется, ответы на эти вопросы очевидны: чем выше находится мыльный пузырь в стакане, тем он старше. А предсказать исход еще проще, ведь недаром говорят: `Лопнул, как мыльный пузырь!'. И, разумеется, первыми лопаются верхние, самые старые. В стакане перед вами вся жизнь маленького кусочка воздуха в мыльной оболочке. Сначала (внизу стакана) пузыри мелкие и бесцветные, выше пузыри объединяются друг с другом, становятся крупнее. На них появляются яркие подвижные пурпурные разводы, затем примешиваются оранжевый, желтый, зеленый и синий цвета. Красного становится все меньше и меньше, зато появляется фиолетовый. И на самом верху стакана видны крупные пузыри с бесцветными зияющими пятнами. Когда этих пятен становится достаточно много, пузырь лопается. (Кстати, почему пузырь меняет цвета именно в этой последовательности? Обязательно спросите у учителя физики). Корень в чем-то похож на стакан с мыльной пеной. Внизу находится меристема, которая все время образует новые клетки. (Трубочка и мыльный раствор). Правда, клетки, в отличие от пузырей, образуются путем митоза, а не выдуванием через трубочку. Вопрос. Как вы знаете, для создания мыльного пузыря нужен водзух. А что играет роль воздуха при образовании новых клеток? Как этот `воздух' поступает в меристему? Выше меристемы клетки еще некоторое время продолжают далиться. Но делают они это не так интенсивно, как клетки меристемы. Корень становится более толстым. Клетки по-прежнему небольших размеров. Этот отрезок корня называют зоной деления клеток. Но в конце концов клетки перестают делиться, а начинают расти. При этом они вытягиваются вдоль корня. Как вы правильно догадались, отрезок корня, в котором это происходит, называют зоной растяжения. Ситуация внешне напоминает стакан с мыльной пеной. Нижние клетки (пузыри) постепенно оттесняют более `старых' вверх; ниже лежат более мелкие клетки (пузыри), выше --- более крупные. Однако `укрупнение' пузырей и `укрупнение' клеток не одно и то же. Клетки растений имеют клеточную стенку, которая мешает им `слипаться' друг с другом. Рост клетки лучше представить так. Вы аккуратно вводите трубочку в один из мыльных пузырей и `накачиваете' его. Пузырь раздувается. Примерно так же растут клетки в зоне растяжения. Зона растяжения очень важна для жизни корня. Именно она наиболее интенсивно `пропихивает' корень сквозь почву. Чтобы корень рос вертикально вниз, нужно, чтобы все клетки в зоне растяжения растягивались с одинаковой скоростью. Если попробовать отклонить корень (аккуратно повернув проросток), то скорость растяжения окажется неодинаковой (см. схему). Оказавшиеся сверху клетки будут растягиваться быстрее, а нижележащие --- медленнее. В результате кончик корня наклоняется вниз. Корень растет не только под действием силы тяжести вниз. Растению важно найти в почве воду и минеральные соли, необходимые для жизни. Ради этого корень часто отклоняется от `намеченного' пути --- строго вниз. А чтобы изменить направление роста нужно опять-таки изменить скорость растяжения клеток на разных сторонах. В итоге кончик корня развернется. Изменение направления роста корня --- не единственное, что `умеет' зрна растяжения. Недавно ученые исследовали, как себя ведет корень под действием механических препятствий у маленького растеньица из сем. Крестоцветные (Cruciferae) --- Арабидопсис Таля (Arabidopsis thaliana). Вопрос. Как вы думаете, в чем удобство, а в чем недостаток использования маленьких растений для опытов? Оказывается, натолкнувшись на препятствие, кончик корня начинает ввинчиваться! Но как было узнать, какя часть корня вращает кончик? Ученые придумали такой способ. Они наклеили маленькие частички сажи на поверхность корня в разных местах. В начале опыта частички положили одну под другой в ряд. В конце опыта все частички, которые оказались выше или ниже зоны растяжения по-прежнему лежали друг под другом. А в зоне растяжения они лежали по спирали. (см. рис.) Это означает, что именно зона растяжения `ввинчивает' кончик корня в твердую почву. Более того, корень у Arabidopsis время от времени меняет направление своего вращения. Например, 6 часов кончик вращается по часовой стрелке, а следующие 6 часов --- против часовой. В итоге клетки корня ложатся в виде волн: петля вправо --- петля влево. Вот, оказывается, какая важная эта зона --- зона растяжения. В ней растут клетки и готовятся стать `взрослыми' чтобы `исполнять свой обязанности' по поглощению и передаче питательных веществ. Кроме того, эта зона `управляет' направлением роста корня. Зона дифференцировки. Каждый из вас, наверное, мечтает поскорее окончить школу и приобрести какую-нибудь профессию. Кто-то любит рисовать, и, возможно, станет художником. А кто-то мечтает стать врачом, водителем, коммерсантом или даже биологом. Но пока вы еще не приобрели профессию. Если вам сегодня поручить, к примеру, сделать операцию (вырезать аппендицит), то вы не спавитесь, даже если вы твердо решили стать врачом. Клетки в зоне растяжения в чем-то похожи на вас сегодня. У этих клеток есть определенные `задатки', но `профессии' пока нет. Как говорят ученые, эти клетки еще не дифференцированы (от лат. differentia --- различие. Попробуйте подобрать однокоренные слова в русском или в иностранных языках). Выше зоны растяжения лежит зона дифференцировки. В этой зоне клетки `приобретают профессию', т.е., выражаясь научно, клетки дифференцируются. Клетки, лежащие снаружи корня отращивают корневые волоски. Эти волоски помогают наружным клеткам всасывать минеральные вещества и воду из почвы. Взамен поглощенных веществ корень выделяет другие в почву. Например, атомы клетки поглощают атомы калия, а `взамен' могут выделять атомы водорода. Поглощая из почвы нитраты, корень выделяет яблочную кислоту или углекислоту. Вопрос. Корень растения может попасть в такие ситуации: а) концентрация атомов калия в корне больше, чем в почве; б) концентрация атомов калия столько же, сколько в почве; в) концентрация атомов калия в корне меньше, чем в почве. В каком из случаев корню придется активнее выделять атомы водорода взамен атомов калия? Правильность ответа обсудите с учителем химии. Вопрос. По содержанию атомов водорода почвы можно разделить на кислые (более насыщенные водородом), нейтральные и щелочные (менее насыщенные водородом). Как вы думаете, на каких типах почв растения будут наиболее эффективно усваивать калий? О правильности ответа проконсультируйтеся с учителем химии. Задание. Придумайте и проведите эксперименты по выяснению влияния кислотности почвы на усвоение растениями различных удобрений. Как вы помните, наружный слой клеток называеся эпидермисом. Под эпидермисом, который снабжен корневыми волосками, лежит слой клеток, который называют корой. Ничего общего с корой, которой покрыты стволы и ветви деревьев, эта кора не имеет. Кора корня состоит из нескольких типов клеток. Самые важные --- это самые глубокие клетки коры, снабженные как бы поясками, охватывающими клетки. В честь итальянского ученого, который впервые наблюдал пояски, эти структуры назвывают поясками Каспари. Слой, состоящий из этих клеток, называют эндодермой (от греч. `endo' --- `внутри', `dermis' --- `кожа'). У эндодермы очень важная функция. Дело в том, что между клетками растений вода и минеральные соли проникают относительно легко. Клеточная стенка --- это слабое препятствие для растворенных в воде веществ. Пояски Каспари непроницаемы для воды и устроены так, чтобы загородить собой все зазоры между клетками. Теперь для минеральных веществ и воды остается единственный путь --- проникнуть внутрь клеткок эндодермы и только после этого `отправиться' дальше, вверх по растению. Таким образом, клетки эндодермы --- это своеборазный фильтр. Они пропускают и концентрируют нужные растению вещества, стараются не пропускать вредные. Еще одна важная поблема, которую приходится решать растению --- это `утечка' веществ из корня в почву. Вещества, находящиеся в коре корня, могут `вымываться', утекать обратно в почву. Решить эту проблему помогает эндодерма. Молекулы, которые прошли через эндодерму, почти не возвращаются назад, в кору. Т.е., пояски Каспари и здесь играют роль полезного для растения барьера. Они не дают поглощенным веществам выходить из корня в почву. Кора корня завершается эндодермой, и под ней лежит центральный (осевой) цилиндр корня. Но прежде, чем познакомиться с клетками центрального цилиндра и их `профессиями', сделаем одно важное отступление. ТРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЯ. Транспорт в растении. Любой многоклеточный организм живет благодаря постоянному обмену разными веществами. Листья добывают из атмосферы углекислый газ и превращают его в органические соединения. Этими соединениями листья должны обеспечить все остальные органы растения. Корень добывает воду, он должен отдавать ее другим честям, иначе растение погибнет. Таким образом, в растении все время идут обменные процессы. Для того, чтобы обмен был успешным, растениям нужны транспортные системы. Самый простой случай --- это когда две соседние клетки обмениваются друг с другом какими-нибудь веществами. Например, не все клетки в листе зеленые. Это означает, что в части клеток происходит фотосинтез, а другие сами не могут произвести необходимые органические вещества из углекислого газа и воды. Разрежем, например, лист очитка (Sedum sp.). Часть клеток служит для запасания воды, в другая часть занимается фотосинтезом. Естественно, что внутри листа должен происходить взаимовыгодный обмен: зеленые клетки делятся с незелеными продуктами фотосинтеза, а незеленые предоставляют зеленым воду. Процесс обмена веществами между соседними клетками называется ближним транспортом. Вопрос. Как вы думаете, есть ли ближний транспорт в корне? Какие вещества при этом могут транспортироваться из клетки в клетку? Но кроме ближнего транспорта должен существовать еще и дальний, который свяжет между собой разные органы в растении (например, корни и листья). Веществам приходится перемещаться на довольно далекие расстояния. Чтобы напоить листья австралийским эвкалиптам (Eucalyptus sp.) приходится поднимать воду на расстояние до 100 метров! Конечно же, без специальной транспортной системы тут никак не обойтись. Флоэма и ксилема. Существует два `основных' пути для разных веществ в растении. Первый путь --- из корня наверх, в стебель и листья. Второй путь --- из листьев через стебель вниз, к корню. Стебель оказывается связующим звеном между разными органами растения. Разрежем стебель какого-нибудь древесного растения (например, ветку второго-третьего года) и рассмотрим его строение. В середине стебля находится более-менее рыхлая ткань --- сердцевина, после которой расположена древесина (ученые называют ее ксилемой, от греч. `xylon' --- `древесина'). Клетки древесины мертвые, по ним из корня вверх перемещаются вода и минеральные соли. Задача. Придумайте эксперименты, которые бы доказывали, что раствор различных веществ перемещаются по древесине вверх. Снаружи от древесины расположен слой активно делящихся клеток --- камбий. Клетки камбия, которые после делений оказываются внутри, превращаются в ксилему. При этом живое содержимое клеток гибнет. Еще ближе к поверхности лежит живая проводящая ткань, так называемый луб (по-гречески --- флоэма). По флоэме передвигаются продукты фотосинтеза сверху вниз. Клетки флоэмы не все одинаковы. Например, те клетки, которые собственно являются `трубопроводами' ( по ним текут растительные соки), потеряли в процессе развития ядро и не могут делиться. Они вытянутые, длинные. Самые поверхностные ткани служат для защиты стебля от повреждений. Таково в общих чертах устройство проводящих тканей в стебле. В корне, в листьях и в любых других органах растений мы найдем все те же два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму. Ксилема доставит в этот участок растительного организма вещества из корня, а флоэма --- органические вещества из листьев. Приглядитесь к листу. Вы увидите, что лист испещрен мельчайшими жилками. В каждой жилке есть и флоэма, и ксилема. Для флоэмы лист --- это самое начало пути. Здесь в проводящую систему нужно `загрузить' продукты фотосинтеза, которые произвел лист. Ксилема же, наоборот, в самом конце своего пути: вода и растворенные в ней вещества из корня дошли до своего конечного `пункта назначения'. Эти вещества должны `разгрузиться' из ксилемы. Представьте себе, насколько тонкими должны быть сосуды флоэмы и ксилемы в самых тонких жилках листа. Иногда от ксилемы и флоэмы остается всего по одному ряду клеток, соединенных между собой в два `трубопровода' (сосуда). В этом случае флоэму и ксилему нельзя разглядеть невооруженным глазом, приходится использовать микроскоп и специальные красители, чтобы выявить эти проводящие ткани. Проводящая система растения работает по сходным принципам, что и какой-нибудь газопровод или нефтепровод. У растений есть свои `насосные станции', `распределители', `накопители', `управленческие системы'. Если в каком-то органе возникает потребность в продуктах фотосинтеза или в минеральных веществах, воде, то флоэма и ксилема быстро меняют свой режим работы. Вещества направляются в других направлениях, к другим органам, чем это было несколько минут назад. В экстренных ситуациях питательные вещества получают не все органы, а только самые важные для выживания растения (например, семена или клубни). Вопрос. В зоне растяжения и в зоне деления нет ни флоэмы, ни ксилемы. Как вы думаете, каким образом вещества, необходимые для жизнедеятельности, попадают в меристему? КОРЕНЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ). Центральный цилиндр. Итак, вернемся к строению центрального цилиндра. Раз минеральные вещества поступают через эндодерму в центральный цилиндр, а дальше разносятся по всему растению, то где-то в центральном цилиндре должна быть `спрятана' проводящая система. Дейтсвительно, часть клеток центрального цилиндра погибает, приобретая `профессию трубопровода'. Они становятся ксилемой. Не все клетки ксилемы образуются одновременно. Сначала в ксилему превращаются крайние клетки в цилиндре, а затем сосуды ксилемы занимают центральную часть (см. рис.). Кроме ксилемы, по которой корень будет поставлять другим органам только что поглощенные воду и другие вещества, корень нуждается во флоэме. Для нормальной жизнедеятельности, как вы знаете, любой орган нуждается в продуктах фотосинтеза. И корень не исключение. Флоэма также расположена в центральном цилиндре. Сначала островки флоэмы и ксилемы чередуются друг с другом. `Профессию' флоэмного транспорта приобретают клетки, лежащие ближе к середине (см. рис.). Но потом вся центральная часть корня оказывается занятой ксилемой, и флоэме больше не из чего образовываться. Часто между флоэмой и ксилемой остается слой живых клеток, который сохраняет способность к делениям. Зачем он нужен --- мы расскажем в следующем параграфе. * * * А пока мы узнали много нового о корне. Самый кончик корня защищен корневым чехликом. Клетки чехлика постоянно обновляются. Под корневым чехликом находится меристема --- группа активно делящихся клеток. Чуть выше меристемы деления продолжаются, хотя и не так интенсивно, как в меристеме. Эта зона корня называется зоной деления. Еще выше расположена зона растяжения. В ней клетки растут и растягиваются. Эта зона направляет рост корня в нужную сторону (вниз, к минеральным веществам, к воде). Клетки `готовятся' к дифференцировке. В следующей зоне клетки начинают выполнять определенные функции: всасывания, передачи различных веществ, предотвращения `утечки', транспорта и т.д. Процесс приобретения клетками `профессий' называется дифференцировкой. Зона называется зоной дифференцировки. В растениях идут процессы ближнего и дальнего транспорта. Дальний транспорт осуществляется специальными тканями: флоэмой и ксилемой. Флоэма поставляет вещества из листьев в другие органы, а ксилема --- из корней. Все растение `пронизано' сосудами флоэмы и ксилемы. Если мысленно погружаться вглубь корня в зоне всасывания, то сначала нам попадется эпидермис, снабженный корневыми волосками. Здесь происходит поглощение из почвы одних веществ и выделение других. Дальше лежит кора корня, самый глубокий слой которой называется эндодермой. Эндодерма примечательна поясками Каспари, которые создают барьер для растворенных в воде веществ. Под корой находится центральный (осевой) цилиндр корня, в котором есть флоэма и ксилема, а между ними --- клетки, которые сохраняют способность к делениям. И, наконец, для того, чтобы проследить за судьбой клеток корня вовсе не обязательно часами и днями сидеть за микроскопом, наблюдая за клеткой. Достаточно просмотреть клетки от кончика вверх: чем выше по корню вы продвинулись, тем более старые клетки наблюдаете. КОРЕНЬ УТОЛЩАЕТСЯ. ФУНКЦИИ КОРНЯ. Разрежьте корень моркови (Daucus carota) поперек и попытайтесь найти в нем все те ткани, о которых мы только что рассказали. Думаем, что у вас ничего не получится. Дело не в том, что мы описали что-то неправильно или наши рисунки не совсем точные. Просто корень моркови сильно утолщился, и его строение изменилось. Камбий. `Виноваты' во всем те самые клетки, которые сохранили способность делиться. Как вы помните, они расположены между ксилемой и флоэмой. Когда они начинают делиться, то их называют камбиальными, а пространство, занятое камбиальными клеткми --- камбием. `Но ведь активно делящиеся клетки называют меристемой! --- воскликните вы. --- А тут еще камбий!' Вы, как всегда, правы. Камбий можно назвать меристемой. Но эта меристема отличается от меристемы кончика корня тем, что ее клетки образуют непрерывное кольцо. Утолщение корня после того, как клетки в основном уже прекратили рост растяжением и дифференцировались называется вторичным утолщением. Клетки камбия увеличивают корень не в длину, а в толщину. Новые клетки откладываются в обе стороны: как внутрь камбиального кольца, так и наружу. Таким образом, деятельность камбия увеличивает расстояние между флоэмой и ксилемой. Вопрос. Как вы думаете, где нужно искать самые старые клетки, образованные камбием? Самые старые клетки начинают `специализироваться': те, которые были отложены внутрь кольца становятся сосудами ксилемы, а внешние --- превращаются в сосуды флоэмы. Как нетрудно догадаться, когда внутренние клетки органа делятся, а внешние остановили рост и деления, это не может не привести к печальным последствиям. Кора и эпидермис лопаются, отслаиваются от корня и погибают. Пробка. Эпидермис и кора выполняли, как вы знаете, защитные функции. Если они отделились и погибли, проводящие ткани корня остались бы беззащитными. Оставлять корень без защитных тканей плохо. И для образования таких тканей на самой окраине центрального цилиндра возникает пробковый камбий. Это --- еще одно кольцо из делящихся клеток, еще одна меристема. Пробковый камбий также работает в две стороны. В сторону почвы откладываются клетки, которые сильно утолщают свои клеточные стенки, а затем погибают. Эти `отважные' клетки ценой своей жизни защищают остальные ткани корня. Образовавшийся наружный слой клеток называют пробкой. В сторону остальных тканей корня откладываются живые клетки, которые передают питательные вещества от флоэмы к пробковому камбию. Поскольку пробковый камбий работает одновременно с другим камбием, то пробка все время покрывает утолщающийся корень и нигде не разрывается. Таким образом, утолщенный корень покрыт сверху пробкой, затем идет пробковый камбий и слой живых клеток, сосуды флоэмы, камбий, сосуды ксилемы. Вопрос. Как вы думаете, где нужно искать флоэму и ксилему, которые образовались в корне до вторичного утолщения? Запасающая ткань. Если бы все корни утолщались так, как мы описали, то вам бы не пришлось похрустеть редиской или морковкой. Ведь ксилема и флоэма --- очень жесткие ткани. Чтобы в этом убедиться, достаточно выкопать корень какого-нибудь дерева и попробовать раскусить его. Надеемся, что вам это не удалось. Камбий корня моркови кроме сосудов ксилемы и флоэмы откладывает сочные, богатые сахарами и другими запасными веществами клетки. Именно эти запасающие клетки придают морковке сочность и вкус. На будущий год запасенные вещества растение использует для того, чтобы развить соцветие и дать семена. Таким образом, строение утолщенного корня моркови несколько иное. Снаружи, как и обычно, тонкий слой защитных тканей. Под ней --- запасающая ткань с элементами флоэмы. Она легко отделяется от запасающей ткани с ксилемой. Посередине между ними --- камбий, клетки которого легко отходят друг от друга. (Кстати, какая часть в морковке более жесткая и почему?) Вопрос. Всем приходилось наблюдать, что старая редиска становится жесткой и грубой. Как вы думаете, почему это происходит? Задание. Разрежьте корень свеклы и постарайтесь найти слои всех тканей, которые мы только что описали. Не забудьте проверить, насколько легко эти слои отделяются друг от друга, мягкие они или жесткие. Отличается ли строение корня у более мелких и более крупных экземпляров? В чем отличие вторичного утолщения корня свеклы и моркови? Корневая система. Вы, наверное, замечали, что кроме большого, толстого корня у морковки бывают более мелкие корешки. Если аккуратно `отломить' слои такней по камбию, то можно заметить, что поверхность запасающей ткани с элементами ксилемы неровная. На ней есть выросты. Эти выросты ксилемы пронизывают слой тканей с флоэмой и подходят к маленьким корешкам на поверхности корнеплода. Большой, самый длинный корень в корневой системе называют главным, а корни меньшей длины, которые отходят от главного --- боковыми. (Иногда новые корни образуются на стеблях, тогда их называют адвентивными).Если в корневой системе растения есть главный корень а все остальные корни от него отходят, то такую корневую систему называют стержневой. Помните, когда мы рассказывали о семени, вы познакомились с двумя классами цветковых растений --- Однодольными и Двудольными? Стержневая корневая система чаще встречается у Двудольных растений, это один из дополнительных признаков Двудольных. Если же в корневой системе нельзя выделить главного, самого длинного и толстого корня, то такая корневая система называется мочковатой. Мочковатая корневая система больше свойственна Однодольным, например, пшенице. Задание. Выкопайте по нескольку растений разных видов и постарайтесь определить, стержневая у них корневая система или мочковатая. (Не забудьте, что у некоторых растений под землей могут оказаться не только корни, но и видоизмененные побеги!) Получились ли одинаковые результаты для всех растений одного вида? Тип корневой системы меняется по мере развития растения и может зависеть от различных `жизненных обстоятельств'. Вы, наверное, помните, что в зародыше семени имеется как правило один корешок. Таким образом, у зародыша в семени стержневая корневая система. Естественно, что в начале роста проростка главный корешок развивается раньше, он более крупный и корневая система по-прежнему стержневая. Если главный корень может утолщаться, то он, скорее всего, будет опережать в росте боковые корни, и корневая система останется стержневой. Если же корни растения не могут утолщаться, то рано или поздно они останавливают свой рост (как вы думаете, почему это произойдет?). И тогда, чтобы получить больше питательных веществ, растению придется развивать боковые корни, т.е. корневая система `превратится' в мочковатую. Вопрос. Почему у растений одного и того же вида, выращенных из семян, бывает стержневая корневая система, а у выращенных из стеблевых черенков --- мочковатая? Вопрос. Почему у многолетних растений, имеющих корневища, клубни или луковицы корневая система мочковатая? Если перед вами такое растение из класса Двудольных, то когда можно было наблюдать у него стержневую корневую систему? Стержневую корневую систему можно `превратить' в мочковатую и экспериментальным путем. Вытащим проросток на ранней стадии развития из почвы и отщипнем ему кончик главного корня. Теперь посадим проросток обратно. Через некоторое время разовьются боковые корешки, а главный расти больше не будет (Почему главный корень прекратил свой рост? Ведь значительная часть корня осталась неповрежденной!). В результате получится мочковатая корневая система. Вопрос. Где выше вероятность вырасти стержневой корневой системе: на глинистой, каменистой или на песчаной почве? Свое мнение обоснуйте. Задание. Попробуйте вырастить растения редиски, моркови, свеклы, укропа, капусты со стержневой и с мочковатой корневой системой. В каких случаях это, на ваш взгляд, не получилось? Вопрос. Как вы думаете, к каким классам (Однодольным или Двудольным) относится каждое из перечисленных в задании растения? Прием защипывания главного корня часто применяют при выращивании рассады. Он называется пикировкой. Пикировка считается полезной, потому что после нее основная масса корней будет расти в верхнем слое почвы. А именно в верхний слой вносят удобрения, его специально рыхлят, при поливах верхний слой увлажняется лучше и т.д. Вопрос. А для каких растений пикировка вредна? Необычные корни. Как вы видите, корневая система растения очень неоднородна. В ней можно выделить, например, главные и боковые корни. Часто они отличаются только степенью развития, длиной и толщиной, но по строению и свойствам эти корни схожи друг с другом. Однако есть и такие растения, у которых не все корни одинаковы. Некоторые растения с луковицами или клубнелуковицами [Например, тюльпаны (Tulipa sp.), гладиолусы (Gladiolus sp.), крокусы (Crocus sp.).]часто встречаются со слудующей проблемой. Каждый год старая луковица (клубнелуковица) отмирает, а новая образуется несколько выше старой. Понятно, что при такой ситуации через несколько лет луковица `вылезет' из почвы на поверхность. Однако, как показывает опыт, луковицы и клубнелуковицы не только не `вылезают' на поверхность, а даже заглубляются в течение рядя лет. В чем же дело? Оказывается, молодая луковица или клубнелуковица отращивает ссебе специальные корни. Они значительно толще обычных, а в конце вегетационного сезона выглядят как бы сжатыми в гармошку. Эти корни называют контрактильными ( от лат. `contractilis' --- `сокращающийся', `сжимающийся'). Эти корни действительно способны сокращаться. В результате новая луковица оказывается затянутой достаточно глубоко в почву (см. рис.). Задание. Выкопайте ранней весной цветущие экземпляры крокусов или летом несколько гладиолусов. Рассмотрите контрактильные корни. Они особенно хорошо видны у посаженный в этом же году деток гладиолуса. С запасающими корнями вы уже познакомилимсь на примере морковки. А у известного тропического растения --- батата (Ipomoea batatas, сем. Вьюнковые --- Convolvulaceae) можно одновременно видеть и запасающие, сильно разросшиеся корни, и обычные (см. рис.) Корни этого растения заменяют картофель для местных жителей. (Кстати, в каких странах выращивают бататы? Узнайте у учителя географии.) Однако чтобы увидеть клубневидные запасающие корни не надо ехать в тропические страны. Достаточно осенью выкопать куст георгинов, чтобы увидеть разные типы корней на одном растении. Вопрос. Можно ли называть запасающие органы георгинов клубнями? Почему? Задание. Подберите еще примеры растений, у которых корни выполняют запасающую функцию. Корень, как и всякий другой орган растения, нуждается в кислороде для дыхания. Но в болотистых местах воздуха (а, соответственно, и кислорода) в почве мало. Ведь болотистая почва насыщена водой, а вода вытесняет воздух из почвы. Корни некоторых растений буквально `вылезают подышать свежим воздухом' из почвы. Такие корни называют дыхательными.(см. рис.) Вопрос. Присмотритесь к цветочному горшку. На нижней стороне его обязательно проделывают дырочку. Как вы думаете, зачем она нужна? Можно ли вырастить растение в горшке без дырочек? У некоторых тропических растений корни выполняют несколько необычную `обязанность'. На ветке растения высоко над землей образуется корень, который тянется к почве, укореняется там и `подпирает' ветку, не давая ей упасть под собственной тяжестью. Эта ветка даст новые, которые тоже укоренятся. В результате из одного растения образуется целая рощица из связанных друг с другом ветками частей. Еще корни могут прикреплять растение к опоре. Так, корни на стебле плюща (Hedera helix) позволяют ему хорошо держаться за кору дерева или за шероховатую поверхность стены и взбираться высоко вверх. Если вдруг налетит порыв сильного ветра, то стебель плюща не оторвется от опоры. Корни некоторых растений `занимаются разбоем', отнимая у других растений питательные вещества. Например, марьянник (Melampyrum sp., сем. Норичниковые --- Scrophulariaceae) имеет слабо развитую корневую систему. Его легко выдернуть из почвы. На концах боковых корней у него есть `присоски', которыми корень этого полупаразита прикрепляется к корням соседних растений. (Если вы не повредили присоски, когда выдергивали растение, то можете их рассмотреть). Кроме того, у корней есть `помощники', помогающие добыть те или иные вещества из почвы или из воздуха. О них мы уже рассказывали. Это грибы-микоризообразователи и азотфиксирующие бактерии (Rhizobium, Frankia). Корни, на которых живут эти полезные `постояльцы', могут сильно изменяться, образуя, например, клубеньки. Размножение растений с помощью корней. [Размножение растений с помощью стеблей, корней, листьев называют вегетативным размножением. Кроме вегетативного, у растений есть еще семенное размножение.] На корнях некоторых рестений легко образуются почки, из которых вырастают новые побеги. Самый яркий пример --- малина (Rubus idaeus, сем. Розоцветные --- Rosaceae). Ее корни `расползаются' под поверхностью почвы довольно далеко от материнского растения. На корнях образуются почки, а затем и побеги, которые называют корневыми отпрысками. Ранней весной (или поздней осенью) эти отпрыски можно выкопать и отделить от материнского растения. Обычно на одном корне образуется мало отпрысков. Их число можно заметно увеличить, если разрезать корень малины на части. На каждом таком кусочке корня образуется своя почка. Отрезки корня, предназначенные для размножения называют черенками. Насколько маленьким может быть такой отрезок? Это зависит от времени года. Зимой достаточно черенка величиной всего 3 сантиметра! Но, разумеется, молодые растеньица придется выращивать в теплице или дома на окошке. Весной лучше взять черенки 5см, если отрезок корня меньше, то он как правило, не выживает. Это связано с тем, что в корнях малины к зиме накапливаются запасные питательные вещества. Чем больше этих веществ, тем быстрее образуется почка и лучше вырастает новый стебель. Весной питательные вещества перемещаются в стебли, там набухают почки, начинают разворачиваться листья. В корне осталось меньше питательных веществ. Чтобы `набрать' их достаточно для образования нового стебля, приходится брать более длинный отрезок корня. Вопрос. Как вы думаете, почему у малины не берут корневые черенки летом, когда растение плодоносит? Малина --- это не единственное растение, которое способно размножаться корневыми черенками. Другой яркий пример --- это одуванчик (Taraxacum officinalis, сем. Сложноцветные --- Compositae). Если на огороде растет одуванчик, от него трудно избавиться простой перекопкой почвы. Достаточно маленького отрезка корня, и из него вырастет новое растение. Размножение одуванчика корневыми черенками эффективно в любое время года. Вопрос. Как вы думаете, можно ли размножать одуванчик не корневыми, а стеблевыми черенками? Почему? Задание. Попробуйте размножить одуванчик с помощью корневых черенков. Выращивайте два растения. Время от времени выкапывайте их из вазонов и обрезайте часть корней. Постарайтесь сформировать стержневую и мочковатую корневую систему. Задание. Высадите несколько одинаковых по размерам корневых черенков одуванчика а) горизонтально; б) вертикально, стараясь сохранить прежним размещение корней в почве; в) вертикально, но перевернув черенок. В каком случае растения выросли быстрее? Удалось ли вам наблюдать образование почек с самой близкой к кончику корня стороны? Кроме одуванчика часто засоряет участки, размножаясь отрезками корней, хрен (Armoracia rustica, сем. Крестоцветные --- Cruciferae). Еще корневыми черенками можно размножить айву японскую, аралию, некоторые виды акаций и некоторые другие растения. А корневыми отпрысками --- терн, сливу, вишню. Вопрос. Как вы думаете, чем полезна способность давать почки на корнях растениям в естественных условиях (не на садовом участке или огороде)? * * * Функции корня. Как вы видите, корни у растений бывают очень разными. Они приносят разнообразную пользу растению. Или, выражаясь научно, у корня много различных функций. Собственно, с функциями корня вы уже познакомились, и нам осталось только кратко повторить их. 1. Первая и самая важная --- это поглощение воды и различных веществ из почвы. При этом корень может выделять в почву некоторые вещества. Иногда поглощенные корнем вещества тут же `перерабатываются' и только после этого отправляются вверх, в стебель. (функции питания и водоснабжения). 2. Корень закрепляет растение в почве (или на опоре). (функция механического закрепления). 3. Там запасаются различные вещества, которые растение может использовать, например, на будущий год. Это могут быть сахара, тогда корень сладкий на вкус (морковь, сахарная свекла). А могут быть и какие-нибудь другие вещества (чаще всего --- крахмал. Как устроена молекула крахмала и почему крахмал считают `родственником' сахаров, спросите у учителя химии). (функция запаса питательных веществ). 4. Корни могут перемещать луковицы и клубнелуковицы в почве.(функция перемещения). 5. Корни могут служить для дыхания, передавая кислород другим поздемным частям растения.(функция дыхания). 6. Корни могут получать питательные вещества от других органиизмов. Например, корни могут образовывать симбиоз с бактериями и гибами. А могут паразитировать на корнях других растений.(функция взаимодействия с другими организмами). И еще пара важных функций, о которых мы еще не говорили. 7. Корень регулирует рост стебля и других частей растения. Понятно, что от того, сколько корни добыли воды, калия, фосфора, нитратов и других веществ сильно зависит рост всего растения. Но есть и иной способ регуляции роста --- с помощью синтезирующихся в корне растительных гормонов. Их поступает в стебли и листья гораздо меньше, чем воды и минеральных веществ. Однако `мал золотник, да дорог'. Без гормонов, синтезированных в корне, невозможны клеточные деления, быстрее стареют и желтеют листья и т.п. Но о гормонах растений мы расскажем несколько позже.(регуляторная функция). 8. Корень может синтезировать различные вещества, которые не синтезируют другие органы. С одним примером --- некоторыми гормонами --- вы только что познакомились. Другой пример --- печально известный алкалоид [Что такое алкалоид, выясните у учителя химии.] табака --- никотин, капля которого убивает лошадь. Табак (Nicotiana tabacum) относится к семейству Пасленовых (Solanaceae). К этому же семейству относится и томат (Lycopersicon esculentum). Оказывается, если срезать стебель томата и особыи образом прикрепить вместо срезанного стебля табака, то томат приживется на табаке. (Такую операцию называют прививкой). Можно наоборот, привить стебель табака на томат. После того, как растения вырастут (см. рис.) у стеблю томата окажется корневая система табака и наоборот. Если сорвать плод с привитого томата, то его будет невозможно съесть: плод будет горьким от никотина! Если мы попробуем отыскать никотин в листьях табака с томатными корнями, то его не обнаружится. Этот опыт доказывает, что никотин синтезируется в корне, а потом попадает в стебли, листья и в плоды.(функция синтеза веществ). Вопрос. Мы с вами повторили лишь некоторые функции корня. Все ли возможные функции мы перебрали? Если нет --- то пополните наш список. Задание. Печальна жизнь моя! Прибрежные растенья Качаются, лишенные корней. Лишь волны их подхватят --- в путь готовы Отправиться они. Такие строки написал японский поэт. Проверьте его наблюдения на водных растениях вашей местности. Все ли `готовые отправиться в путь' растения на самом деле лишены корней? Если у них есть корни, то какие функции они, на ваш взгляд, выполняют? Если корней действительно нет, то как же осуществляются все те функции, которые выполняет корень у других растений? ПЕРЕХОД ИЗ КОРНЯ В СТЕБЕЛЬ: ГИПОКОТИЛЬ, СЕМЯДОЛЯ, ЭПИКОТИЛЬ. Мы с вами только что рассмотрели `подземную' часть растения --- корневую систему. Вернемся вновь к прорастающему семени, чтобы понять, как развивается `надземная' часть. (Надеемся, что вы помните о подземных побегах растений, и понимаете, что не у каждого растения стебель --- обязательно надземный орган). Прорастающее семя обычно находится в почве, и у него возникает серьезная проблема: как выбраться на поверхность, к свету. Оказывается, разные растения выносят надземные органы из почвы по-разному. Гипокотиль и эпикотиль. Пронаблюдайте внимательно за тем, как прорастает редис. Самым первым из-под земли на свет появляется какой-то крючочек, который со временем разгибается. И вот чудо: на самом кончике прикреплены первые зеленые органы. Они не похожи на листья взрослого растения: у них сердцевидная форма и нет жестких волосков. Это семядоли редиса. Семядоли прикреплены не к корню, а к особому органу --- гипокотилю (от греч. `hypo-' --- `под-' и `cotylus' --- `семядоля'). Еще гипокотиль называют подсемядольным коленом. Это особый орган --- не корень и не стебель. В отличие от корня, он не имеет корневых волосков. А если сравнивать проводящую систему гипокотиля и стебля, тоже обнаружатся различия (см. рис.). Таким образом, гипокотиль --- это орган, который находится между корнем и стеблем, но отличается и от того, и от другого. У некоторых растений именно он выносит семядоли и почечку к свету. Помните учитель рассказывал Мише о семенах, которые не могли прорастать без света? Ученым захотелось выяснить, какой орган растения воспринимает свет в набухшем семени. Они взяли очень тонкий лучик света, и стали освещать разные части зародыша набухшего семени (кстати, а нельзя ли было провести этот опыт с сухими семенами?). Если освещали семядоли или корешок, то такие семена не прорастали (такие зародыши как бы не видели света). Но если освещали гипокотиль, то семена дружно прорастали. Из этого был сделан вывод, что гипокотиль не просто выносит на поверхность семядоли, но и чувствует, насколько условия благоприятны для прорастания. Если мы посеем, к примеру, горох, то картина будет несколько отличаться. Все так же мы увидим пробивающийся сквозь землю крючочек. Однако он несет не семядоли, а первые настоящие листья. Семядоли гороха остаются в почве и не выносятся наружу. А `крючочек' --- это другой `выносящий' орган растения --- эпикотиль (от греч. `epi-' --- `над-', а откуда происходит `-котиль' --- догадаться несложно). Еще эпикотиль называют надсемядольным коленом. Эпикотиль --- это отрезок стебля от семядолей до первого настоящего листа. У некоторых растений `почетная' функция вынести почечку на поверхность принадлежит не гипокотилю, а эпикотилю. Вопрос. Как вы считаете, есть ли у редиса эпикотиль, а у гороха --- гипокотиль? Аргументируйте ваш ответ. Задача. Представьте себе, что два разных вида растений имеют одинаковые по величине семядоли. Но один вид выносит почечку на поверхность с помощью гипокотиля, а другой `пользуется' для этого гипокотилем. Какие из семян можно посеять глубже? И еще об одном необычном `прорастательном' органе. Он есть только у злаков и называется колеоптилем (от греч. `colex' --- `колпачок'). Это как бы специальный колпачок, который одевает почечку сверху. Колеоптиль имеет острый кончик, которым он `пробивает' почву. После того, как он достигнет поверхности, листья, которые спрятаны внутри колеоптиля, разрывают его. Задача. Иногда почки растений оказываются присыпанными почвой. Как вы думаете, каким способом эти растения выносят на поверхность эти почки (ведь `выносящие' органы семени увзрослого растения не работают)? Этилен. В 1901 году русский ученый Д.Н.Нелюбов проращивал горох в своей лаборатории. Однако, лабораторные условия явно не понравились проросткам. Они замедляли свой рост, сильно изгибались, не хотели расти прямо вверх и не открывали `крючочек', расположенный на конце эпикотиля. Почечка не открывалась и растеньица могли погибнуть. Это явление заинтересовало и сильно озадачило Нелюбова. Ведь растения расли в таких же условиях, что и в тепличке или на грядке: свет, почва, полив --- юные растеньица были всем этим обеспечены, но почему-то `капризничали'. `А что, если им не нравится ... воздух лаборатории? --- Подумал Нелюбов. --- Ведь если человек входит в помещение, то первое время ему трудно дышать. Может, проростки попросту задыхаются в лабораторном воздухе?' Нужно вам сказать, что в XIX --- начале XX века в комнатах и на улицах висели не электрические фонари, а было газовое освещение. (Кто читал `Вокруг света за 80 дней' Жюля Верна, вероятно, помнит, что Паспарту забыл выключить газовый рожок и газ горел в комнате все 80 дней путешествия). Поэтому дышать воздухом лаборатории было действительно тяжело. В процессе горения газа (точно так же, как при дыхании) поглощается кислород, а выделяется углекислый газ. Дышать становится труднее. Но дело оказалось вовсе не в этом. (Если просто увеличить количество углекислого газа и уменьшить количество кислорода, то проростки не станут `капризничать'). В природном газе есть примеси этилена. Формулу этого вещества можно записать так: С2Н4. Задача. Вы, конечно, помните, что С --- это `четырехрукий' атом углерода, а Н --- `однорукий' водород. Попробуйте нарисовать все варианты молекул, которые эти атомы могут образовать. Много ли вариантов у вас получилось? Если из воздуха удалить этилен, а кислород, углекислый газ и другие составляющие воздуха оставить такими же, то семена будут нормально прорастать. (Как из воздуха `убрать' этилен обсудите с учителем химии). Выяснилось, что для искривления проростков нужно очень немного этилена. (Что-то около 5 --- 10 частей этилена на миллион частей воздуха. Кстати, сколько это будет процентов?). После опытов Нелюбова для самых точных измерений количества этилена пользовались проростками гороха. Ведь чем больше этилена в воздухе, тем сильнее изгиб эпикотиля. Вскоре выяснилось, что этилен точно так же влияет и на гипокотили. `Но какое отношение все это имеет к прорастанию семян? --- спросите вы. --- Мало ли какие вещества и как влияют на прорастание!' Разумеется, в 1901 году трудно было предположить, что растения сами способны выделять немножко этилена. (А тем более трудно было провести подтверждающие это анализы.) Этилен выделяется в ответ на механическое давление почвы. Чтобы не повредить почечку, эпикотиль (или гипокотиль) загибается на самом кончике, образуя тот самый `крючочек', который первым появляется над поверхностью почвы. Эпикотиль растет вертикально вверх, чтобы поскорее вынести почечку к свету. Теперь представьте, что на пути попался камешек. Что делать эпикотилю? Чем сильнее механическое сопротивление, тем больше проросток выделяет этилена. Сначала эпикотиль приостанавливает рост. Затем он как бы `поднатуживается', пытаясь отодвинуть попавшийся на пути камешек. Сразу после петельки клетки увеличиваются, но не в длину (как при нормальном росте), а в толщину. Если `крючочку' не удалось справиться с препятствием, то выделяется еще больше этилена. И эпикотиль старается обогнуть препятсятвие. А для того, чтобы это сделать, нужно отклониться от вертикали. Как только `крючочек' достигает поверхности, то на него не давит почва, и этилена вырабатывается гораздо меньше. Как только это произошло, петелька разгибается и почечка начинает образовывать листья. Гипокотиль, который выносит на поверхность семядоли, отвечает на механические воздействия так же, как и эпикотиль гороха. Теперь стало понятным поведение проростков гороха в опытах Нелюбова. Если на проросток действует этилен, то он чувствует себя как бы `зажатым' частичками почвы (хотя никакой почвы вокруг может и не быть!). Он пытается бороться с несуществующим препятствием: замедляет рост, сильно изгибается, не желает расти прямо вверх и не открывает `крючочек' с почечкой. Задача. Ученым удалось получить в лабораториях растения, проростки которых не чувствительны к этилену. Смогут ли эти растения выжить в природных условиях? Почему? Опишите отличия проростков не чувствительных к этилену растений по сравнению с нормальными. Задача. При экспериментальных воздействиях с растениями могут случиться такие события. 1. Они потеряют чувствительность к этилену, но по-прежнему могут синтезировать этилен. 2. Они не смогут синтезировать этилен, но по-прежнему будут чувствительны к нему. Опишите, как будут выглядеть проростки таких растений по сравнению с нормальными а) если их не обрабатывать этиленом; б) если их обработать этиленом. Как отличить растения первой группы от растений из второй? Растения выделяют этилен не только при прорастании семян, но и при листопаде, созревании плодов, `нападении' патогенных грибов, укусах насекомых и во многих других случаях. Каждый раз этилен служит сигналом для растения и помогает ему `справиться' с возникшей ситуацией. Если обрабатывать растения этиленом в разном возрасте, то и ответ растений будет сильно различаться. Задача. Жители крупных европейских городов часто замечали, что осенью рядом с неисправными фонарями деревья скорее желтеют и раньше начинается листопад. Объясните это явление. Наблюдается ли это явление в наше время? Задача. Вы, наверное, замечали, что поврежденные насекомыми или птицами плоды созревают несколько раньше остальных. Например, первые яблоки с красным боком, осыпавшиеся с деревьев, часто оказываются червивыми. Почему это происходит? Задача. Недозрелые плоды лучше переносят перевозку, дольше хранятся. Как можно задерживать созревание плодов? После хранения нужно чтобы плоды попали на прилавок зрелыми. А как `устроить' ускоренное и массовое созревание зеленых плодов? * * * Итак, на примере этилена мы познакомились с одним из регуляторов роста и развития растений. Этилен вырабатывается растением и служит для него сигналом. Смысл сигнала меняется с возрастом (давление почвы, листопад, созревание плодов, опыление, укус насекомых, отломанная ветка и т.п.). Этилен действует на растения в очень маленьких количествах. Первым влияние этилена на растения изучил Д.Н. Нелюбов. В его лаборатории семена плохо прорастали. Проростки замедляли свой рост, изгибались, не хотели расти прямо вверх, не разгибали `крючочек' с почечкой, увеличивались в толщину. Дело оказалось в примесях этилена. В лаборатории использовали газ для освещения, а природный газ содержит немного этилена. Нелюбов поставил эксперимент, доказывающий эту догадку. Если в колбу с растениями попадал воздух, очищенный от этилена то вырастали нормальные проростки. Если воздух лаборатории не очищали от этилена (или если в очищенный воздух специально добавляли этилен), то семена прорастали плохо. Так было доказано влияние этилена на проростки. Разные растения выносят на поверхность почечку с помощью разных органов. Орган между семядолями и корнем называют гипокотилем, а участок стебля между первым настоящим листом и семядолями --- эпикотилем. Редис пользуется гипокотилем при прорастании, а горох --- эпикотилем. У редиса при этом семядоли оказываются над поверхностью почвы, а у гороха --- остаются в ней. Чтобы правильно посеять семена, нужно заранее знать, будет ли растение выносить свои семядоли к свету или нет. У злаков есть особый орган, облегчающий прирастание --- колеоптиль. Это как бы колпачок с острым кончиком, внутри которого спрятаны молодые листочки и почечка. И напоследок --- добрый совет. Попробуйте закрыть книжку и написать, что такое эпикотиль, колеоптиль и гипокотиль. И смотрите не перепутайте! С ЧЕГО НАЧИНАЕТСЯ ПОБЕГ? Вскоре, покорный стремлению новому, стебель восходит, узел несет над узлом, новые листья несет. Гете С побеговой системой растений мы уже немножко познакомились. Обычно именно она придает растению неповторимый облик. Побеговая система гораздо более многообразна, чем корневая система. Одни побеги спрятаны под землей, а другие можно сравнительно легко увидеть, некоторые растения имеют очень укороченные побеги длиной несколько миллиметров, а другие --- громадные побеги до 100 метров! Побеговая система может легко ветвиться (как у дуба или липы). Другие растения ветвятся менее охотно, а третьи (некоторые пальмы) не умеют ветвиться совсем. Есть побеги тонкие и толстые, одревесневшие твердые (многие деревья) и неодревесневшие мягкие (многие травянистые растения). Есть растения с сильными побегами, которые легко противостоят ветру, а есть побеги слабые, сгибающиеся даже под собственной тяжестью. Словом, разнообразие побегов очень велико. Как вы понимаете, нам очень сложно было бы описать, как именно вырастают побеги пальм, кактусов, лилий, лука, картофеля, земляники и всех-всех остальных растений. (Растений так много, что даже сегодня развитие побегов не у всех растений изучено). Поэтому мы опишем развитие побега у `идеального', `обобщенного' растения. Надеемся, вы помните, что такое растение трудно бывает отыскать в природе. По ходу дела приведем примеры некоторых растений. Итак, вооружимся микроскопом и рассомтрим почечку точно так же, как мы рассматривали кончик корня. Только не всегда до нее легко добраться. Самый кончик обычно скрыт от любознательных глаз (да и не только от них) зачатками листьев. Но вот мы удалили несколько будущих листьев и что же перед нами открылось? Меристема побега. На самой верхушке расположена зона активно делящихся клеток. Это меристема побега. Клетки откладываются только в одну сторону: ведь у побега нет чехлика (как вы думаете, с чем это связано?). Клетки в меристеме побега обычно лежат в несколько слоев. Самые наружные клетки делятся в плоскости, перпендикулярной поверхности стебля. Они образуют, как вы уже догадались, покровную ткань побега --- эпидермис. Еще несколько слоев клеток делятся точно так же, образуя будущую кору. В серединке клетки делятся в разных плоскостях, и образуют центральные ткани стебля (см. рис.). Вопрос. Деления клеток --- очень медленный процесс. Как догадаться, что в поле зрения микроскопа попала меристема, а не какой-нибудь другой участок стебля? Вопрос. Можно ли за несколько минут попытаться предсказать судьбу клеток, покидающих меристему побега? Если нет --- то почему, если да --- то как? Недалеко от меристемы можно видеть бугорки. Это зачатки листьев, которые носят несколько забавное название --- листовые примордии. Форма листовых примордиев связана со способом связи листа со стеблем. Если рассмотреть место прикрепления листа лука (Allium) к стеблю. то можно увидеть, что он прикрепляется по кольцу. Листовые примордии лука тоже прикрепляются к побегу по кольцу. Они напоминают не бугорки, а, скорее валики недалеко от меристемы. Если листья на стебле лежат друг напротив друга (супротивно), то и примордии будут располагаться один напротив другого. Если листья сидят по-очереди, то и примордии будут расположены так же и т.д. Таким образом, наблюдая за кончиком побега, вы сможете предсказывать будущее! Каким быть растению, сколько листьев иметь, как эти листья будут расположены по отношению друг к другу --- на все эти вопросы растение `отвечает' на верхушке побега. Как расположены листья? Интересно бывает поглядеть на стебель с листьями сверху. Листья, оказывается, расположены не беспорядочно. Через места прикрепления листьев на стебле можно мысленно провести одну или несколько спиралей. (Эти воображаемые спирали названы в честь ботаника по фамилии Плантефоль. А что такое спираль, обязательно спросите у учителя математики). Отправимся и мы вдоль этой спирали вниз по стеблю. В конце концов какой-нибудь лист окажется точно над предыдущим. Это может случиться при первом же повороте спирали, тогда листья обычно бывают расположены в два или в три ряда. Если их пронумеровать, то каждый х+2 (если листья в два ряда) или каждый х+3 лист будет точно над (или под) листом с номером х. Чтобы отразить эту закономерность, используют такое обозначение : 1/2 (или 1/3). Это означает, что листья оказываются друг под другом через каждые два (или три) листа (цифра в знаменателе), а воображаемая листовая спираль делает один оборот (цифра в числителе). Оказалось, что растения `предпочитают' вполне определенные число листьев и число оборотов спирали. Например, встречаются растения с расположением листьев 1/2, 1/3, 2/5 (каждый х+пятый лист находится под иксовый, спираль делает два оборота), 3/8, 5/13, 8/21 и т.п. Другие `значения' в расположении листьев встречаются гораздо реже. Выпишем значения `числителей' из этих `дробей'.1, 1, 2, 3, 5, 8... Если внимательно присмотреться к ряду из этих чисел, то можно заметить, что каждое следующее число --- сумма двух предыдущих. А теперь выпишем `знаменатели': 2, 3, 5, 8, 13, 21... Та же закономерность! Оказывается, мы с вами не первые, кто обратил на это внимание. Ряд чисел, в которыом каждое следующее число образуется сложением двух предыдущих, математики называют рядом Фибоначчи (в честь иатльянского математика, который подробно изучил свойства этого ряда. Чем еще примечателен ряд Фибоначчи --- выясните к кчителя математики.) Ткани стебля. Вы, надеемся, не забыли, что в корне было несколько зон: зона деления, зона роста растяжением, зона дифференцировки. А есть ли зоны в побеге? Оказывается, что нет. Клетки продолжают еще некоторое время делиться и расти, но делают он это недружно, поэтому и зоны выделить в побеге трудно. Напомним, что места прикрепления листьев называют узлами, а отрезок стебля между двумя узлами --- междоузлием. После того, как образовались первые листья, суудьба междоузлий может быть совершенно разной: либо они остаются короткими (тогда листья прикрепляются очень близко друг к другу), либо они вытягиваются (тогда образуется более-менее вытянутый стебель). Задача. Подберите примеры растений, у которых: а) все междоузлия не вытягиваются; б) все междоузлия вытягиваются; в) верхние междоузлия вытягиваются, а нижние --- нет; г) нижние междоузлия вытягиваются, а верхние --- нет; д) междоузлия то вытягиваются, то не вытягиваются. Нарисуйте, как расположены листья на побегах у таких растений. Теперь разрежем сформировавшийся стебель поперек. Снаружи мы увидим покровную ткань --- эпидермис. `Эпидермис корня образует корневые волоски, а может ли образовывать волоски эпидермис стебля?' --- спросите вы. Да, стебель некоторых растений действительно покрыт волосками. Только эти волоски совершенно иначе устроены, чем корневые и у них другие функции. Например, волоски томатов выделяют клейкий сильно пахнущий секрет. К этим выделениям могут приклеиться тли или какие-нибудь другие мелкие насекомые. Если повредить волоски на стебле томата, то в воздух выделятся резко пахнущие вещества, предупреждающие более крупных животных о том, что стебель несъедобен. Так растение защищается от повреждения насекомыми. Задача. Какие еще функции могут выполнять волоские на поверхности стебля? Придумайте опыты, которые подтвердили бы ваши предположения. Под эпидермисом в стебле (так же как и в корне) лежит кора. Самый внутренний слой клеток коры отличается по строению от других клеток. У некоторых растений эти клетки снабжены поясками Каспари. У других поясков Каспари в этом слое клеток нет, зато очень много запасного питательного вещества --- крахмала. Этот слой клеток коры стебля называют эндодермой. (Вспомните о корне). Задача. Пояски Каспари в эндодерме чаще встречаются у растений с подземной побеговой системой. Как вы думаете, почему? Задача. Ученые выращивали два растения одного вида: одно на свету, а другое --- в темноте. При росте на свету в клетках эндодермы откладывается крахмал, а при росте в темноте образуются пояски Каспари. Как вы думаете, с чем это может быть связано? Под эндодермой в стебле точно так же, как и в корне, лежит центральный (осевой) цилиндр. Как вы давно уже заметили, до сих пор строение корня и строение стебля различалось мало. А вот центральный цилиндр в стебле устроен совершенно иначе, чем в корне. Главное отличие в том, что стебель несет листья (корень, мы уже знаем, не может нести листьев). А листья должны быть как-то связаны с другими органами с помощью проводящей системы. Лист нуждается в воде, минеральных и органических веществах из корня. Все это поступает в лист по ксилеме. Сам лист, в свою очередь, будет обеспечивать другие органы растения продуктами фотосинтеза. Значит, необходима и ксилема. Ксилема и флоэма лежат довольно близко (см. рис.). Каждая пара тяжей флоэмы и ксилемы называется сосудистым пучком. В лист может заходить один, а может --- несколько сосудистых пучков. Задача. У плаунов (Lycopodium sp.) листья не соединены сосудистыми пучками с проводящей системой стебля. Как, по-вашему, листья плаунов без нее обходятся? (см. рис??) Задание. Рассмотрите листья нескольких видов растений (можно однодольных и двудольных). Определите, сколько сосудистых пучков заходит в лист в каждом случае. Уже на ранних этапах развития листа в стебле можно различить те клетки, которые при дифференцировке превратятся в сосудистый пучок. Причем в каждом пучке ксилема находится внутри, а флоэма --- снаружи. Таким образом, точно так же, как и в корне островков ксилемы столько же, сколько и флоэмы. Однако, расположены они в стебле совершенно иначе. Если в корне на поперечном срезе видны чередующиеся участки флоэмы и ксилемы, то в стебле они лежат попарно. В середине стебля внутри сосудистых пучков находятся клетки сердцевины стебля. (см. рис.) А у корня, как вы знаете, сердцевины нет. Задача. Рассмотрите, как расположены флоэма и ксилема в сосудистых пучках (см. рис.). Сосудистый пучок заходит в лист. Какая такнь окажется ближе к верхней стороне листа: ксилема или флоэма? Листовые щели. Есть еще одна особенность проводящей системы стебля, о которой хотелось бы рассказать. У многих растений проводящая система стебля образует замкнутое кольцо, причем флоэма оказывается снаружи, а ксилема --- внутри. Теперь представьте себя газовщиком и водопроводчиком одновременно. У вас есть две трубы, одна из который спрятана внутрь другой. Предположим, что по внешней течет вода, а по внутренней --- газ. Теперь вам нужно `подсоединить' к этой системе навую квартиру. В ней должны быть и вода, и газ одновременно. Как это сделать? Конечно же, вы легко догадались, что нужно проделать дырочку во внешней трубе и добраться до внутренней, приварить к ней боковую трубу, вывести через дырочку, а потом заняться водопроводом. Теперь вы легко поймете, как к `магистральной' проводящей системе присоединяется боковой лист. В `главной' системе в месте соединения имеется `прорыв', или, выражаясь научно, листовая щель. Только растение, в отличие от газовщика-водопроводчика, заранее предусматривает, где будет прикрепляться новый лист и `оставляет дырочку' заранее, чтобы ничего не пришлось продырявливать. И никаких пустот в стебле нет. Листовая щель заполнена клетками (но обязательно свободна от проводящих тканей!) Нетрудно догадаться, что если `проектом предусмотрено' не один, а, скажем, три сосудистых пучка для каждого листа, то и листовых щелей будет столько же. А теперь нарисуем несколько поперечных срезов. При этом наш воображаемый нож будет разрезать стебель все ближе и ближе к месту прикрепления листа (узлу). Сначала мы видим две `трубки' --- ксилему и флоэму (одна в другой). Выше мы увидим, что в двух местах в этой системе появились прорывы. Режем еще ближе к листу. Здесь уже обособлен сосудистый пучок, который снабжает лист водой с минеральными веществами и отводит продукты фотосинтеза из листа. По мере приближения к листу этот сосудистый пучок отдаляется все дальше и дальше от центра. И вот мы уже достигли листа. Теперь сосудистый пучок виден на срезе черешка, а на его бывшем месте --- листовая щель. Теперь переместим наш нож еще выше. Края ксилемы и флоэмы как бы `приблизятся' друг к другу, `стараясь' сомкнуться вновь на более высоком уровне. В конце концов это им удается и мы видим все те же два кольца, расположенные одно в другом. Задача. Вернитесь к параграфу о морфологии растений. Боковой побег, несущий листья, обычно развивается в пазухе листа. Объясните этот факт с точки зрения `водопроводчика-газовщика'. Попытайтесь нарисовать проводящую систему в месте отхождения бокового побега от главного. Задача. Некоторые растения `нарушают правила'. У них боковой побег может развиваться не только в пазухе листа, но и в других местах. Какие отличия в строении проводящей системы должны быть у этих растений по сравнению с только что описанным? * * * Мы с вами довольно бегло изучили стоение побега у `идеального' растения. Как и в корне, на самом кончике побега имеется меристема, т.е. зона активно делящихся клеток. Четко выраженных зон у побега нет. Однако клетки могут делиться и расти растяжением. Меристема побега откладывает клетки только в одну сторону. На некотором расстоянии можно увидеть зачатки листьев --- листовые примордии. Расположение примордиев соответствует будущему расположению листьев на побеге. В расположении листьев есть некоторые закономерности (вспомните о спиралях и числах Фибоначчи). Так же, как и корень, стебель покрыт эпидермисом, глубже лежит кора. Самый внутренний слой клеток коры называется эндодермой и отличается от других клеток коры. Центральный цилиндр в стебле устроен иначе, чем в корне. Проводящая система стебля развивается в связи с листьями. Лист снабжается тяжами флоэмы и ксилемы. Пары таких тяжей называются сосудистыми пучками. Сосудистый пучок, отходя в лист, `оставляет' после себя листовую щель. Листовая щель заполнена клетками. В самом центре стебля расположена сердцевина. (Ее нет в корне). Реальные растения имеют разнообразные (в том числе и более сложно устроенные) стебли, но рассказать обо всех мы не смогли. СТЕБЕЛЬ УТОЛЩАЕТСЯ. РАЗМНОЖЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ПОБЕГОВ. Стебель, точно так же, как и корень, способен утолщаться. Если бы не это свойство стебля, то вряд ли можно было бы найти в лесу деревья в несколько обхватов тощиной. Как вы догадываетесь, при утолщении стебля его строение также меняется. Камбий. В стебле, как и в корне, между флоэмой и ксилемой расположены клетки, которые способны делиться. Если клеточные деления начались, то клетки стали камбиальными, началось вторичное утолщение стебля (помните, что такое вторичное утолщение?). Камбий, который находится между флоэмой и ксилемой, называют пучковым камбием. Но иногда между пучками имеется слой клеток сердцевины. Они тоже могут поучаствовать в утолщении стебля (часть из них тоже формирует камбий). Камбий, лежащий между сосудистыми пучками, называют межпучковым камбием. Задача. Попытайтесь нарисовать, как камбий замыкается в кольцо в месте, где есть листовая щель. Таким образом, и в стебле камбий замыкается в кольцо. Клетки, которые откладываются внутрь, со временем превращаются в ксилему. А те, которые оказались снаружи от камбиального кольца, дифференцируются во флоэму. Но некоторые клетки остаются живыми и недифференцированными довольно долго. Они образуют сердцевинные лучи. (Их легко наблюдать на спиле ствола какого-нибудь дерева). (см. рис.) Клетки камбия `работают' с разной скоростью. Если стоит теплая и влажная погода, то клетки делятся быстрее, они более крупные. В холодную и сухую погоду деления замедляются, клетки становятся более мелкими. А морозной зимой камбий и вовсе перестает делиться. Деревья средней полосы регулярно переживают зиму, поэтому на спилах можно увидеть так называемые годичные кольца. По годичным кольцам легко узнать, сколько данному стеблю лет. Годичные кольца есть и в ксилеме, и в во флоэме. Однако клеток флоэмы обычно откладывается меньше, чем ксилемы. Поэтому годичные кольца лучше видны именно на ксилеме. Вопрос. У каких организмов (кроме растений) есть суточные и годичные кольца? За счет чего они образуются? Что удалось узнать с помощью этих колец? Вопрос. Как вы считаете, есть ли годичные кольца у корня? Почему? Проверьте ваши предположения, распилив какой-нибудь крупный корень. Но, как вы понимаете, по кольцам можно еще много чего узнать. Например, по ширине колец можно установить какая стояла погода лет 10 назад. Достаточно выбрать дерево потолще и посмотреть на соответствующее годичное кольцо. Ученые стараются при этом не нанести ущерба дереву. Чтобы исследовать годичные кольца, совсем не обязательно спиливать дерево под корень. Достаточно `пробурить' в древесине керн и вытащить столбик с ксилемой. Если 10 кольцо шире, чем окружающие его кольца --- то условия благоприятствовали росту, т.е. стояла теплая влажная погода. Если же, наоборот, оно заметно уже, то либо случилась засуха, либо было необычайно прохладное лето. Вопрос. Откуда нужно начинать отсчет колец для такого исследования --- снаружи вовнутрь, или изнутри наружу? Почему? А теперь представьте себя археологом. Вы нашли следы костра. Вероятно, горели очень крупные бревна, остались обуглившиеся кусочки древесины. В костре вы нашли, предположим, меч, наконечники для стрел, монетки (что именно --- вообразите себе сами. Хотя вряд ли кто-то из старинных витязей бросал такие ценные вещи в огонь. Откуда бы в костре быть таким предметам?). Словом, находки вас очень заинтриговали и очень хочется хотя бы приблизительно узнать, когда горел этот костер. Помочь вам могут все те же годичные кольца. Важно только найти в округе деревья, которые были современниками тех, которые сгорели в костре. Скажем, если рядом с местом раскопок растет тысячелетний дуб, то можно считать --- вам крупно повезло. Вынем из дерева керн с древесиной и сопоставим годичные кольца этого дуба с годичными кольцами на обгоревших бревнах. Вероятно, деревья росли где-то рядом и погода по мере их роста была примерно одинаковой. Например, первые 5 лет дуб рос в благоприятных условиях, затем было три неблагоприятных года, потом еще два хороших и т.д. А на обгоревших бревнах вы тоже нашли 5 широких, 3 узких, а за ними --- еще два широких кольца. Теперь подсчитаем, сколько лет назад были такие погодные условия --- и мы приблизительно узнали, сколько лет назад на этом месте горел огонь. Задача. Метод годичных колец в Америке обычно применяют для датировки событий, которые произошли 1 --- 2 тыс. лет назад и позже. А на территории Европы этим методом можно датировать события только примерно до 500 лет назад (хотя есть и исключения). С чем это может быть связано? Возможно вам потребуется помощь учителя географии. Вопрос. С какой точностью можно установить, когда произошли события по годичным кольцам обгоревших деревьев? От каких обстоятельств эта точность зависит? Задача. В одном и том же месте на разной глубине залегают стволы окаменевших деревьев, которые жили в разные геологические эпохи. В верхнем слое у стволов есть годичные кольца, а в нижнем --- нет. Какие можно сделать выводы об изменениях климата в прошлом? Можно ли объяснить обнаруженное различие другими способами (т.е. считая, что климат в данном месте не изменялся)? Видите, как далеко нас с вами завел разговор об утолщении стебля. Но мы еще разобрались не со всеми слоями тканей. Теперь продолжим наш рассказ. Пробка. Точно так же, как и у корня, у утолщающегося стебля возникает проблема защитных тканей. При увеличении диаметра эпидермис и кора могут лопнуть, если они не будут расти. И действительно, сразу под эпидермисом закладывается слой пробкового камбия. Пробковый камбий `работает' точно так же, как и в корне: кнаружи откладываются мертвые клетки пробки, а внутрь --- живые клетки. Пробка у разных растений бывает разной толщины. Самое, пожалуй, знаменитое растение --- это пробковый дуб. (Он растет в странах Средиземноморья). У него настолько мощная пробка, что из нее изготовляют ... пробки для бутылок. Наверное, отсюда и пошло русское название мертвых клеток, одевающих стебель --- пробка. Пробка пробкового дуба оставила свой след в науке. Рассматривая ее в микроскоп, Роберт Гук впервые увидел клетки и дал им их современное название (надеемся, что вы не успели забыть имя этого славного английского ученого). В пробковый камбий откладывает пробку неравномерно. И в пробке можно обнаружить годичные слои. Однако без микроскопа их обычно трудно увидеть. Таким образом, если мы будем погружаться в утолщенный стебель, мы сначала обнаружим пробку, затем пробковый камбий, слой живых клеток, флоэму, камбий, ксилему, а в самой серединке --- сердцевину. (Ведь она никуда не делась при вторичном утолщении). Вопрос. Как вы думаете, где нужно искать флоэму и ксилему, которые образовались в стебле до вторичного утолщения? Вопрос. Почему стволы сосен, елей, дубов чем выше, тем тоньше, а у пальм ширина ствола везде примерно одинакова? Задание. Подберите примеры растений вашей местности, у которых стебель вторично не утолщается. Задача. (повыш.сложности). Опишите, что может произойти с соудистым пучком, отходящим в лист, при вторичном утолщении. Нарисуйте схему этого процесса. Задача. У многих растений в середине стебля имеется полость (приведите примеры таких ратений). Предположите, как такая полость может возникать по мере роста стебля. Учтите, что при гибели клеток обязательно остается клеточная стенка. `Вставочный' рост стебля. Стебли некоторых растений (например, злаков, сем. Gramineae) умеют, оказывается, расти совершенно необычным способом. В основании каждого листа у них остается зона активно делящихся клеток (т.е. меристема). Новые клетки откладываются только вверх. В результате стебель увеличивается в длину. Такой рост называют `вставочным' (или, выражаясь научно, интеркалярным). Вообще говоря, любое растение с длинными междоузлиями растет с помощью `вставочного' роста. Но не у всех из них есть специальная меристема, которая обеспечивает такой рост. Интеркалярная меристема отличается и от камбия, и от верхушечной меристемы. Она не образует листовых зачатков (как это делает верхушечная меристема). От камбия она отличается своим расположением (перпендикулярно оси побега в отличие от камбия) и формой (камбий --- это кольцо, а интеркалярная меристема больше похожа на диск). Кроме того, интеркалярная меристема образует и эпидермис, и проводящие сосудистые пучки, и сердцевину, и кору. (Вспомните, какие типы тканей может давать камбий). Запасающие ткани стебля. В стебле, как и в корне, могут откладываться `про запас' различные вещества. И тогда в стебле много живых запасающих клеток. Стебель многих кактусов запасает воду, и запасающие клетки очень сочные. Путешественники по американским пустыням часто использовали этот стеблевой запас влаги для своих целей (например, срубив побег кактуса и очистив его от колючек, можно было накормить своего мула сочной пищей, а воды ему не давать). Другие растения запасают в своих стеблях крахмал. Это картофель с его питательными подземными стеблями, гладиолус, саговая пальма и многи другие растения. Одна саговая пальма в возрасте 15 лет, например, может прокормить своим крахмалом взрослого человека в течение года. Саговую пальму срубают, а потом остро отточенным железным совком вынимают мягкую зпапасающую ткань из ствола. Эту ткань размельчают и вымывают крахмал с помощью воды. Из мутной взвеси крахмал оседает на дно. Воду сливают, а крахмал высушивают на горячем тропическом солнце. Задание. Из картофеля крахмал добывают точно так же (за исключением тропического солнца). Попробуйие и вы добыть крахмал из картофеля. Капуста кольраби откладывает в стебле довольно много сахаров, белков и других полезных для вашего организма веществ (как вы думаете, зачем нужны все эти вещества самой капусте?). Так что и в функции запаса стебли ничуть не уступают корням. Задание. О многообразии побегов расскажте сами, повторив параграф о морфологии растений. Размножение растений с помощью побегов. Вы наверняка видели растения земляники. Давайте повнимательнее рассмотрим, как устроена побеговая система у этого растения. Ранней весной у земляники есть только очень короткие побеги, листья собраны в розетку. Однако летом картина уже сильно отличается. У оснований укороченных побегов развиваются длинные и тонкие боковые побеги, которые лежат на земле. На некотором расстоянии на боковых побегах образуются новые розетки листьев. Затем в месте новых розеток появляются корни. В течение зимы почти весь боковой побег погибнет, Останется только его верхушка с розеткой листьев и меристемой. Новое растение начнет самостоятельную жизнь. Так в природе происходит вегетативное размножение с помощью усов --- длинных и слабых боковых побегов, несущих на концах розетку листьев. Этим способом размножаются многие растения. Упомянем среди них молодило из сем. Толстянковых (Jovibarba soboliferum, fam. Crassulariaceae), многие виды ястребинок (Hieracium sp., сем. Сложноцветные), живучку ползучую, лапчатку гусиную. Похожая ситуация наблюдается у ежевик --- ближайших родственников малины. Весной и в течение лета ежевики отращивают длинные побеги. А ближе к осени эти побеги пригибаются к земле под собственной тяжестью и верхушка укореняется. Ежевике можно помочь, специально `пришпилив' к земле верхушку побега (Еще лучше немного присыпать ее землей). Некоторые растения в природе не могут укореняться с помощью боковых побегов,однако легко делают это при малейшей `провокации'. Например, крыжовник не образует усов, его побеги не пригибаются к земле под собственной тяжестью настолько, чтобы укорениться. Но стоит побеги крыжовника пригнуть и присыпать почвой, как они тут же укоренятся. Этот прием называется размножением отводками. Отводки бывают горизонтальными, вертикальными и даже воздушными. Понятно, что в первом случае пригибают побег к земле, и засяпают его в горизонтальном положении. Вертикальные отводки получают засыпая все растение почвой на некоторую высоту. Каждый побег при этом остается в вертикальном положении. Потом почву аккуратно удаляют и отрезают побеги с корнями. Самый забавный способ получения отводков --- `воздушный'. На побег привязывают полиэтиленовый пакет, насыпают в него почвы и регулярно поливают. (Можно придумать и другие приспособления. Главное --- чтобы побег соприкасался с влажжной почвой). Через некоторое время воздушный отводок отделяют от материнского растения и высаживают на грядку. Можете попытаться этим способом размножить черную смородину, лимон или фикус. Следующий способ --- размножение отрезками побегов (т.е. черенками). Если во всех предыдущих случаях материнское растение подавало питательные вещества к укореняемому побегу, то при размножении черенками побег предоставлен самому себе, и ждать помощи ему не откуда. Главное, о чем стоит помнить --- у отрезанного побега нет собственных корней. Это значит, что он плохо умеет добывать воду. Поэтому стараются снизить испарение воды черенком. Во-первых, удаляют значительную часть листьев, оставляя только самые верхние. Иногда и верхние листья немного укорачивают с той же целью --- чтобы снизить испарение. Во-вторых, черенки нельзя выставлять на открытое солнце. До того, как черенки укоренились, их полезно затенить. В-третьих, черенки часто опрыскивают водой. Их укрывают полиэтиленовой пленкой или стеклом, чтобы создать влажную атмосферу. Вопрос. У вас есть два сорта черенков. В книжке вы прочитали, что одни укореняются в течение недели, а другие --- в течение двух месяцев. С каких черенков вы срезали бы больше листьев? Какие черенки вы постарались бы оставить более длинными? Почему? С растениями, которые быстро укореняются, обычно не бывает проблем. Их можно просто воткнуть в почву или поставить в банку с водой. Часть черенка с почкой при этом должна остаться над почвой или водой. Не забывайте воду почаще менять --- а то там появятся бактерии и простейшие, которые могут помешать укоренению. Но с черенками, которым предстоит жить без корней несколько недель или даже месяцев, могут случиться разные неприятности. Например, они заболеют. Чтобы этого не произошло, черенки высаживают в пропаренный субстрат (например, в смесь песка и торфа). А через каждую неделю опрыскивают черенки раствором, убивающим грибы и бактерии. Легко размножаются черенками смородина, плющ, колеус, герань (Pelargonium sp., fam. Geraniaceae), роза, многие другие растения. Медленно укореняются черенки туи, можжевельника, некоторых других хвойных. Задание. Посадите несколько стеблевых черенков одного и того же растения. Одни черенки ориентируйте так, как они росли, другие переверните на 180 градусов (как бы `вверх ногами'), а третьи расположите горизонтально. В каком случае черенки укореняются лучше? Удалось ли вам получить корни на самой близкой к верхушке побега части? Задача.(на наблюдательность). Иногда рекомендуют сделать неглубокий вертикальный надрез в нижней части одревесневшего черенка, чтобы он скорее укоренился. Как вы считаете, до какого слоя тканей нужно надрезать? Почему черенки после этой процедуры быстрее укореняются? Где образуются при этом корни? Ну, а что же делать, если черенки не желают укореняться или укореняются слишком долго? Тогда этим растениям нужно `предоставить' чужую корневую систему. Такой способ размножения называют прививкой. Желательно, чтобы прививаемый черенок ценного сорта и стебель растения, на которое его привьют, имелиодинаковую толщину. Это нужно для того, чтобы флоэма совпала с флоэмой, ксилема --- с ксилемой, а самое главное --- камбий с камбием. Черенок (привой) и срезанный стебель растения (подвой) прочно соединяют (см. рис.), раны замазывают дезинфицирующими средствами и обвязывают, к примеру, изоляционной лентой. Посли срастания места прививки ленту можно снять. Таким способом размножают ценные сорта яблони, груши, других плодовых деревьев, роз. Кроме описанной нами прививки есть много других способов прививки, каждый из которых имеет свое название (например, окулировка, копулировка, прививка в зарез, вприклад, врасщеп и т.п.). Обо всем и не расскажешь. Прививка требует определенного опыта, сразу она может не получиться. Поэтому если вы решитесь потренироваться, то лучше это сделать например, на иве. Не стоит сразу пробовать на редких и ценных сортах. Вот когда получится... Мы надеемся, что в вашей библиотеке найдутся книги по садоводству и цветоводству, в которых более подробно описаны разные способы размножения растений. Если вы решились размножать растения, то сначала хотя бы немного о них прочитайте. А может быть, вы уже давно увлекаетесь разведением растений и мы не сказали вам ничего нового? Расскажите о своем опыте другим ребятам. * * * Когда мы говорили о корне, то в конце параграфа перечислили его функции. Постарайтесь перечислить как можно больше функций стебля. Интересно, кто сможет привести больше примеров? А пока что мы узнали, что стебель (как и корень) может вторично утолщаться. Начинается этот процесс с закладки камбия. Камбий бывает пучковый (между флоэмой и ксилемой, внутри сосудистого пучка) и межпучковый. Внутрь камбий откладывает ксилему, а наружу --- флоэму. Клетки камбия при разных обстоятельствах делятся по-разному, а зимой и вовсе не делятся. Поэтому ксилема и флоэма, образованные камбием, неоднородны. В них есть годичные кольца. По годичным кольцам можно узнать возраст дерева, какая погода была 10 лет назад и в каком году средневековый рыцарь грелся у костра под вековым дубом. Как и корень, стебель утрачивает эпидермис, а защитную функцию берет на себя пробка. У пробкового дуба она настолько толстая, что из нее можно делать пробки для бутылок. Стебель может запасать различные вещества: воду, крахмал, сахара и проч. С помощью побегов растения можно размножать. Способов размножения много. Мы познакомились с размножением усами, отводками, черенками и прививкой. Есть многое, о чем мы вам не рассказали: о жизни растений, которые не умеют вторично утолщаться; о необычных способах вторичного утолщения; о многообразии побегов; о различиях между способами прививки. Да мало ли еще о чем! ДОНОРЫ И АКЦЕПТОРЫ. Доноры и акцепторы. Вы, наверное, слышали о таких людях --- донорах. Они отдают часть своей крови другим людям. Например, произошла авария, человек не погиб, но потерял очень много крови. Тогда ему срочно нужен донор. Врачи сделают переливание крови и спасут потерпевшего. Точно так же и в растениях есть органы-доноры, которые что-то отдают другим. Лист, как не трудно догадаться, донор сахаров и других продуктов фотосинтеза. Корень --- это донор воды. Человека, которому перелили кровь, называют реципиентом. Мы же назовем орган, который получил что-то от других органом-акцептором. Понятно, что лист --- это акцептор воды, а корень --- акцептор продуктов фотосинтеза. Отношения, которые устанавливаются между органами в процессе обмена, будем называть донорно-акцепторными отношениями. Разбирая такие отношения, всегда нужно указывать три основные обстоятельства: орган-донор, орган-акцептор и обмениваемый фактор (например, вещество). Схематически можно изобразить отношения листа и корня так: вода, мин. вещества корень -------------------------------> лист (донор) (акцептор) продукты фотосинтеза (сахара) лист --------------------------------> корень (донор) (акцептор) На самом деле роли донора и акцептора зависят очень от многих причин. Мы увидели, что в зависимости от обмениваемых веществ лист может быть и донором, и акцептором. Рассмотрим еще один фактор --- время. Попробуем проследить за развивающимся листом. Пока лист еще маленький ( не достиг еще 1/3 --- 1/2 своей конечной длины), он питается за счет других листьев. Это и естественно, поскольку молодому листу нужно много `строительных блоков' доля того, чтобы вырасти. Он вырабатывает недостаточно много питательных веществ (`строительных материалов'). Молодой лист можно назвать акцептором продуктов фотосинтеза. Зрелый лист начинает отдавать продукты фотосинтеза другим органам растения, поскольку расти ему больше не надо. Сначала избыток сахаров лист передает в верхнюю часть растения, где развиваются новые молодые листья. Но по мере старениялист все больше и больше сахаров направляет вниз. Теперь лист можно назвать донором продуктов фотосинтеза (сахаров). Акцептор сахаров со временем тоже меняется. Как мы видим, в жизни листа происходят такие изменения. сахара 1. молодой лист <------------- зрелые листья (акцептор) (доноры) сахара 2. зрелый лист --------------> молодые листья (донор) (акцепторы) сахара 3. зрелый лист --------------> корни (донор) (акцепторы) Таким образом, возраст органа важен в установлении донорно-акцепторных отношений. Лист может менять свою роль: из акцептора превращаться в донора и наоборот. Другой фактор, влияющий на донорно-акцепторные отношения --- это внешние условия. При обычных условиях лист --- это акцептор воды и минеральных веществ, а корень --- донор. Но растение может оказаться в неблагоприятных условиях. Например, наступила засуха и корень не справляется со своей функцией. Тогда на помощь корню могут придти листья. Если по ночам выпадает роса, то, например, ботва картофеля будет поглощать капельки воды и передавать в поздемные органы растения. Отношения донор-акцептор поменялись: вода лист ---------------> корень (засуха) (донор) (акцептор) А может ли лист стать донором минеральных веществ? Ко- нечно, может. В практике сельского хозяйства иногда применяют внекорневую подкормку. Слабым раствором удобрений опрыскивают листья растений. Листья из акцепторов минеральных веществ стали донорами. мин. вещества лист ---------------> корень (внекорневая подкормка) (донор) (акцептор) Конкуренция. Кроме листьев и корней у растения есть и другие органы, которые тоже нуждаются в различных веществах. Это цветки, плоды, видоизмененные побеги (клубни, корневища и т.п.). В питательных веществах нуждаются все быстро растущие ткани, а также органы, выделяющие какие-нибудь вещества (например, нектар для насекомых). Все это --- органы-акцепторы. (Но не забывайте, что они могут оказаться и донорами). Каждую минуту растение решает сложнейшую задачу: на что лучше потратить добытые с огромным трудом `строительные материалы' и энергию. Нужно ли напоить листья, или лучше напраить воду в сочные плоды? Израсходовать ли сахара на появивиеся цветки, или предоставить их корню? Какие из завязавшихся плодов предпочесть, какие нужно лучше обеспечивать? Пусить ли в рост боковые побеги, или отдать вещества главному побегу? На все эти вопросы растение должно дать ответ.[Чтобы понять, насколько сложны все эти проблемы, представьте, что вы хотите купить мороженое, шоколадку, сходить в кино, да еще и покататься на аттракционе, а денег вам на все это не хватает. Думаем, что бюджет семьи --- это еще более сложная проблема. Спросите у родителей, что они об этом думают.] Естественно, что в растении возникает конкуренция между органами-акцепторами. Проверить это довольно просто. Нужно удалить один из органов-конкурентов, и тогда другой должен развиться гораздо больше. (Разумеется, если вы не удалили какой-нибудь жизненно важный орган). Этим часто пользуются земледельцы, чтобы направить развитие своих зеленых питомцев по нужному пути. На растениях яблони и томатов завязывается довольно много плодов. Если удалить большую часть, и оставить на растении одиночные плоды, то они будут особенно крупными. Здесь мы повлияли на конкуренцию между плодами. Если плоды не удалять, растение постарается `выкормить' все образовавшиеся плоды, они получатся более мелкими. Растения тыквы и огурцов сами регулируют количество плодов-акцепторов. На них завязывается ровно столько плодов, сколько растение способно выкормить. Все остальные плоды довольно рано опадают. Созревающие плоды огурцов не дают образовываться новым зеленым плодам. Потому-то при уборке урожая стараются разыскать и собрать все плоды. Незамеченный переросший плод не даст развиться новым. Но стоит вам удалить эти плоды, как растение завяжет новые. Процесс роста верхушки побега и роста плодов тоже конкурируют друг с другом. Вы, наверное, слышали, что у растений томатов выламывают боковые побеги (пасынки), чтобы повысить урожай? В конце сезона у растений удаляют еще и верхушку, чтобы все питательные вещества, которые шли на рост побегов, теперь направились бы к плодам. Здесь человек влияет на конкуренцию между побегами и плодами. Селекционеры пытаются вывести низкорослые сорта разных культурных растений. Тогда растение потратит свои силы на образование плодов, а не на рост побегов. Наибольшая урожайность (при достатке воды) у карликовых, низкорослых пшениц. Выведены и карликовые томаты, у которых не нужно удалять пасынки. В садоводстве считается перспективным использование карликовых подвоев. Различными приемами садоводы пытаются `сдержать' рост ветвей, чтобы получился большой урожай. Вопрос. Как вы думаете, для чего применяют обрезку у смородины? Выясните, как правильно ее провести. Вопрос. Для чего у земляники удаляют боковые побеги-усы? Каким способом добиться, чтобы усов было, наоборот, больше? Вопрос. Как вы думаете, почему у картофеля образование клубней начинается после начала образования бутонов на растении? Вопрос. В практике выращивания томатов иногда рекомендуют обрезать нижние листья на растении по первую кисть с плодами, а остальные листья оставить. Объясните этот сельскохозяйственный прием с точки зрения донорно-акцепторных отношений. Что произойдет, если удалить все листья? Вопрос. Почему обычно стараются предотвратить образование соцветий на растениях лука? В каких случаях это может оказаться полезным? Задание. Если у вас есть возможность, понаблюдайте за различными сельскохозяйственными приемами. Подумайте, какие из них направлены на изменение донорно-акцепторых отношений? Составьте `коллекцию' таких приемов. * * * Мы познакомились лишь с несколькими сторонами донорно-акцепторных отношений. Изучением этих отношений занимается физиология растений. Донорно-акцепторные отношения можно наблюдать не только между органами растения, но и между разными тканями, клетками, частями клетки и даже между отдельными молекулами! К сожалению, невозможно рассказать обо всем. Есть органы-получатели (акцепторы) и органы-доноры. В зависимости от обмениваемого продукта, возраста и условий внешней среды, один и тот же орган может быть и донором, и акцептором. Акцепторы конкурируют друг с другом. Удаление конкурирующего акцептора приводит к перераспределению потоков веществ в растении. Этим свойством широко пользуются при выращивании различных сельскохозяйственных растений. СИГНАЛЫ КОРНЯ И СТЕБЛЯ. Апикальное доминирование. `Ну хорошо, --- скажете вы --- растения могут перераспределять воду и другие вещества в зависимости от своих потребностей. Но как растение узнает, что именно в этот орган сейчас необходимо подать больше питательных веществ?' Каждый орган, оказывается, служит источником информации. Там образуются особые вещества, сигнализирующие о состоянии органа. Например, растение может давать боковые побеги в пазухе каждого листа. Но почему-то обычно развивается только один --- главный. Боковые побеги оказываются подавленными. Казалось бы, ниже лежащие боковые побеги могли бы получить больше питательных веществ от корня и таким образом `перехватить' поток от органа-донора. Но этого не происходит. Та же ситуация наблюдается в стержневой корневой системе --- интенсивнее всего растет главный корень, а боковые оказываются на некоторое время подавленными. Это явление (интенсивный рост верхушки за счет подавления боковых побегов или корней) называют апикальным доминированием. Апикальное доминирование легко нарушить, если отщипнуть верхушку. Тогда ближайшие к верхушке одна или несколько почкек `проснутся' и станут интенсивно расти, подавив рост нижележащих. `Удивительное дело, --- подумаете вы, --- ведь в нижней части побега условия более благоприятны для роста: корень, добывающий питательные вещества и воду, раньше подаст к нижним почкам питательные вещества! Почему же раньше отрастают верхние побеги?' Ученые долго бились над этой загадкой, пока не были открыты вещества с особенной `функцией' --- гормоны растений. Расскажем, как это было. Открытие гормонов. В 1880 году отец и сын Дарвины заинтересовались, почему проростки овса изгибаются, когда на них падает свет сбоку.[Запомните эту фамилию. Отец --- Чарльз Дарвин --- гораздо больше прославился своими трудами об эволюции и происхождении человека. Однако, он был замечательным ботаником. Например, он обнаружил и экспериментально доказал, что некоторые растения могут поедать ... насекомых! Еще он изучал жизнь дождевых червей, совершил кругосветное плавание и наприсал обо всем этом книги.] При боковом освещении изгибалась часть растения, расположенная несколько ниже верхушки. Конечно, им хотелось бы выяснить, где расположен как бы `глаз растения', та зона, которая чувствует свет. Дарвины поставили очень простой опыт (поставить его сможете и вы). Идея этого опыта очень проста. Допустим, мы не знаем, где находятся глаза у человека. Что нужно сделать? `Если надеть повязку на глаза, то ничего не видно, --- рассуждали Дарвины. --- Если мы как-нибудь наденем повязку, и человек не отличит света от темноты, значит повязка надета на глаза. По положению повязки мы узнаем где находится светочувствительный орган.' И они изготовили колпачки и ширмочки, которые не пропускали свет. Можно было одеть ширмочкой зону, в которой обычно проросток изгибается, а верхушку оставить свободной. В этом случае проросток все равно изгибался в сторону света. Как только на верхушку одевали колпачок, растеньице переставало реагоровать свет, который падал сбоку (даже если зона `изгиба' была при этом освещена!). Из этих результатов Дарвины сделали вывод, что светочувствительная часть растения --- это верхушка. Вопрос. А будут ли изгибаться проростки, если у них отрезать верхушку? Можно было предположить, что в верхушке образуется некоторое сигнальное вещество, которое перемещается вниз и `заставляет' растеньица изгибаться. Только как было доказать, что это именно вещество, а не, предположим, электрический сигнал? Эту проблему ученые решили в начале тридцатых годов [Фамилии этих ученых --- Вент и Холодный. Оба придумали примерно одинаковые эксперименты и поставили их независимо друг от друга.]. Они рассуждали примерно так. Допустим, что искомое вещество все время образуется в верхушке. Если свет падает сверху, то вещество `стекает' вниз равномерно. Но стоит осветить растение сбоку, как это вещество перетекает на какую-нибудь сторону, и это вызывает изгиб. С одной стороны клетки будут расти сильнее, а с другой --- медленнее. Из-за этого верхушка наклонится вбок. Вопрос. С какой стороны клетки должны расти сильнее, чтобы верхушка наклонилась к свету --- с освещенной или с затененной? Вещества передвигаются по растению в растворенном виде. Значит, нужное нам вещество растворимо в воде. Теперь отрежем верхушки и поместим их в воду. Искомое вещество перейдет в воду. Капнем немножко такого раствора на проросток, у которого отрезали верхушку. Если капельку поместить посередине, то никакого изгиба не произойдет. А если капнуть ее сбоку --- то с одной стороны клетки будут расти сильнее, а с другой --- медленнее. Проросток наклонится даже без верхушки! Если же сигнал, к примеру, электрический, то никаким раствором действие верхушки заменить не удастся. Все это были предположения, а потом были поставлены и опыты. Только с капельками оказалось работать не удобно: как нанести ее только с одного бока, если диаметр проростка всего-то навсего несколько миллиметров! Удачной находкой было использование агара (помните, это вещества применяют при исследованиях бактерий. Оно делает разные водные растворы `твердыми'. Например, `твердый' сироп --- это мармелад). Можно было добавить к воде немного агара, затем поместить на `застывший' раствор срезанные с проростков верхушки. А после этого --- отрезать небольшой кусочек и положить его как угодно. Результаты этих опытов были такие. Если кусочек агара, пропитанный веществами из верхушки, положить на середину среза (см. рис.), то проросток просто увеличивался в длине. Если же положить его сбоку, то даже без верхушки проросток наклонится в противоположную сторону. Вопрос. Ученые помещали на срезы не только пропитанные выделениями верхушки кусочки агара. Кроме того, обязательно проводили опыты с агаром, на который не помещали верхушки. Как вы думаете, зачем? Вопрос. Вы только что познакомились с результатом эксперимента. Как вы считаете, выделяемое верхушкой вещество увеличивает или замедляет рост клеток? Свое предположение докажите. Задача. Придумайте эксперимент (аналогичный тому, что мы описали для изгиба побега), который бы доказывал, что некоторое вещество, синтезируемое в верхушке побега, подавляет развитие боковых побегов. Обсудите возможные результаты этого эксперимента. Разумеется, не прошло и трех лет, как это таинственное вещество было выделено и химики узнали его формулу. Так был открыт первый гормон растений --- ауксин. После этих экспериментов ученые выработали такое определение. Гормоном называется вещество, которое образуется в одной части растения, передается в другую часть, в новом месте вызывает ответ и действует в очень низкой концентрации. Ответ клеток на воздействие может быть очень разным (все зависит от обстоятельств). Например, клетки могут усилить рост, а могут, наоборот, затормозить его. Они могут начать делиться, а могут --- начать запасать какие-нибудь вещества. При действии некоторыми гормонами запасающие клетки, наоборот, начинают отдавать свои запасы. Словом, реакции на гормон могут быть очень разными. Ауксины. Итак, самый первый растительный гормон получил название ауксин. Он вырабатывается в верхушке побега и передается вниз по растению (т.е. к корню). Вверх по растению ауксин не передвигается. Он служит как бы сигналом о благополучии верхушки побега. Побег попал в условия неблагоприятного освещения? Сразу же верхушка с помощью ауксина сигнализирует об этом. Побег изгибается в сторону света и верхушка оказывается в `благоприятном' положении. Побег повалило ветром? Нужно срочно поднять верхушку и вновь начать расти вверх. В этом опять-таки участвует ауксин. Задача. На какую сторону из верхушки `вытекает' больше ауксина при наклоне --- на верхнюю или на нижнюю? При решении опирайтесь на вопросы этого парагорафа. Оказалось, что за явление апикального доминирования тоже отвечает ауксин. Пока верхушка на месте, боковые почки `спят'. Вниз от нормально развивающейся верхушки течет ауксин, который не дает им `проснуться'. Как только верхушка погибла или остановила свой рост, ауксин перестал поступать в стебель, боковые почки начинают рост, чтобы `заместить' утерянную главную точку роста. Причем, нетрудно догадаться, что первыми проснутся именно ближайшие к верхушке боковые почки. Ведь они первыми почувствуют, что ауксин больше не поступает! Задача. С какой стороны будет больше боковых побегов --- с затененной или с освещенной? Ответ постройте исходя из перемещения ауксина в растении. Задача. Представьте себе, что главный побег растения наклонили. На какой стороне раньше `проснутся' боковые почки: на верхней или на нижней? Как это связано с транспортом ауксина? Задача. Пронаблюдайте за появлением боковых побегов у однолетних растений. Почему часто первыми начинают расти боковые побеги, дальше всего удаленные от верхушки главного побега? Мы рассмотрели сигналы, которые верхушка побега передает другим частям побега с помощью ауксина. Но `ауксиновый сигнал' может воспринимать и корневая система. Например, верхушка побега очень интенсивно растет. Она вырабатывает больше ауксина. Если в рост пустились еще и боковые побеги, они тоже `вносят свою лепту' --- производят ауксин и он также направляется вниз, к корню. Для корня увеличение количества ауксина означает только одно: побеговая система растет интенсивно, возросли потребности, появились новые акцепторы. Значит, нужно добыть побольше питательных веществ и воды. А это невозможно, если не усилить рост корневой системы. И действительно, в ответ на обработку растворами ауксина, начинают образовываться боковые и адвентивные корни. Вопрос. Как вы считаете, увеличится или уменьшится приток питательных веществ к листу, если его опрыснуть раствором ауксина? Вопрос. Иногда землянику в период цветения (или немного после) опрыскивают раствором ауксина. Почему урожай увеличивается? Вопрос. Почему стеблевые черенки обрабатывают раствором ауксина (гетероауксин), чтобы поскорее получить новые растения? Можно ли с той же целью обработать ауксином корневые черенки? Теперь нам стало понятнее, почему корни образуются на нижней стороне черенка, а не на верхней. Ауксины перемещаются вниз, и там накапливаются. Для нижней части это служит сигналом к образованию корней и торможению роста боковых побегов. Именно там и разовьются новые корни. Итак, мы узнали, что ауксин служит важным регулятором донорно-акцепторых отношений в растении. У ауксина есть своеобразный `двойник'. Сейчас мы вас с ним познакомим. Цитокинины. Когда мы говорили о функциях корня, то упоминали его регуляторную функцию. В кончике корня образуется другой растительный гормон --- цитокинин. Цитокинин перемещается вверх по растению и служит сигналом `благополучия' корневой системы. Если корневая система сильно разрослась, хорошо разветвилась, то она подает сигнал вверх, в надземную часть. Цитокининовый сигнал означает, что число акцепторов продуктов фотосинтеза возросло, их нужно как-то обеспечивать. С другой стороны, увеличилось и количество доноров воды и минеральных веществ. Стало быть, можно `вырастить' новые органы-акцепторы. И действительно, при обработке боковых почек раствором цитокинина, они `просыпаются' и начинают расти. Ученые говорят, что `цитокинин снимает апикальное доминирование в побеге'. Задача. Пронаблюдайте за появлением боковых побегов у однолетних растений. Почему часто первыми начинают расти боковые побеги, которые находятся ближе всего к корням? Задача. Многие грибы, вызывающие болезни растений, умеют вырабатывать цитокинины. Опишите пораженную таким грибом верхушку побега. Чем она будет отличаться от здоровой? Попытайтесь найти такое больное растение в природе. Вопрос. Если обработать раствором цитокинина стареющий лист, пожелтеет он скорее или, наоборот, дольше останется зеленым? Почему? Таким образом, растение всегда стремится сохранить баланс между цитокининами и ауксинами. Если в росте отстает корневая система (а побеговая опережает ее), то в растении будет избыток ауксинов. Ауксины будут стимулировать появление новых корней, т.е. новых доноров цитокининов. Станет больше корней, станет больше цитокининов, баланс восстановится. Предположим, что побеговая система по каким-то причинами отстает от корневой в росте. Тогда в растении будут преобладать цитокинины. Цитокинины стимулируют появление новых побегов, т.е. новых источников ауксина! Станет больше побегов, станет больше ауксинов, баланс снова восстановится. Теперь представим себе разрезанное пополам растение. В верхней половине остался главный побег, а в нижней --- небольшой участок побега и вся корневая система. Как клеткам, расположенным около поверхности среза, узнать, чего недостает? Опять на выручку приходят гормоны. В нижней части в корнях образуется цитокинин, который передается вверх. Клетки у поверхности среза оказываются `пересыщенными' цитокинином. Это означает, что нужно срочно восстановить баланс: откуда-нибуд взять ауксин. Здесь образуется новый побег, который будет синтезировать ауксин и баланс восстановится. В верхней `половинке' --- тоже нарушен баланс. В верхушках побегов синтезируется много ауксинов, они перемещаются вниз и около поверхности среза ауксина становится слишком много. Клетки стремятся восстановить баланс и образуют корни, т.е. новые источники цитокининов. Задача. Опишите гормональную ситуацию в стеблевом черенке, у которого нет корня и нет верхушки побега. Какие органы будут образовываться на верхней и на нижней частях черенка? Задача. Почему после сильной обрезки побегов, новые побеги растут быстрее, а после слабой обрезки --- медленнее? В каком случае новые побеги вырастут длиннее и толще? Вопрос. Стимулируется ли развитие стеблевого черенка после обработки раствором цитокинина? Если да --- то как, если нет --- то почему? Почему растения не растут до неба? `Хорошо, --- подумаете вы, --- цитокинин образуется в корне и направляется в побег. Но когда он дойдет до самого кончика, ему некуда будет деваться! То же самое должно произойти и с ауксином: он образуется в верхушке побега и течет к корням. Стало быть, когда он дойдет до самого кончика корня, ему тоже будет некуда деваться!' Все было бы действительно так, если бы клетки растений ничего не делали с гормонами. Однако, клетки умеют запасать и разрушать гормоны. Каждая клетка, стоящая на пути гормона, передает его не полностью (часть разрушается, а часть остается `про запас'). Таким образом, чем дальше мы удаляемся от точки синтеза гормона, тем его становится меньше и меньше. В кончиках корня или побега, действительно, дальше передавать гормон некуда (клетки растения `кончились', а в обратном направлении гормоны движутся крайне неохотно). Поэтому а верхушке побега и в кончике корня имеется много и ауксина, и цитокинина. Вместе эти два гормона `запускают' процесс деления растительных клеток. Если не будет хотя бы одного из них, растительные клетки не станут делиться. Теперь нам стало хотя бы немножко понятнее, почему клетки активнее всего делятся в верхушке и в кончике. Задача. Объясните, почему активно делятся клетки камбия? (Модели). А теперь вспомним сказку, в которой горошина закатилась под пол. Она проросла там, и растение гороха выросло таким большим, что пришлось прорубать пол, потолок и крышу. Окончательная длина побега (судя по сказке) достигла расстояния от Земли до Луны (у учителя астрономии выясните, много это или мало). Хозяин горошины залез на растение (за урожаем), и нашел там петушка и чудо-меленку. Вспомнили? Мы задавали разным ребятам вопрос, может ли растение `вырасти до неба' в реальной жизни. Вот какие ответы мы получили. `Горох цепляется усиками за что-нибудь. Чтобы он вырос до неба, нужна очень длинная подпорка, а ее в сказке не было.' `Растение вырастет длинное-предлинное, и его сломает ветром. Или оно само повалится от собственного веса.' `Если у растения вырастет слишком длинный стебель, то на нем будет много листьев и плодов. А для их снабжения нужно будет очень много длинных корней. Если стебель вырос до неба, то и корень должен прорыть насквозь всю Землю.' (Заметим, что в сказке не было сказано об утолщении побега. Предположим, что стебель не увеличился в диаметре. Тогда чем больше листьев и плодов, тем бестрее придется подавать воду и другие вещества к листьям по ксилеме. Разумеется, и флоэме придется работать все быстрее и быстрее --- ведь нужно `отводить' все больше и больше продуктов фотосинтеза. Наступит такой мометн, когда проводящая система `не справится' со все возрастающей нагрузкой. Значит, растение не сможет вырасти до неба. По крайней мере, если оно не утолщится и не разнесет избу, где начало свою жизнь). Но больше всего нам понравился ответ Миши. Он только что прочитал параграф о гормонах и придумал такое объяснение. `В кончике корня и в верхушке образуется не очень много особых веществ --- гормонов. Для того, чтобы клетки делились, нужны гормоны верхушки побега (ауксины) и гормоны кончика корня (цитокинины). Чем больше растение, тем больше тот путь, который должны преодолеть гормоны от кончика корня к верхушке побега (или обратно). На пути каждая клетка `съедает' небольшую часть каждого гормона. В конце концов настанет такой момент, что цитокинины от кончика корня не смогут дойти до верхушки побега. Их полностью `употребят' по дороге (ведь дорога-то стала длинная-предлинная!). Клеткам верхушки побега не достанется цитокинина. Значит, они перестанут делиться и рост остановится. Растение не вырастет до неба.' А жаль! Вопрос. Как вы думаете, остановится ли в этот момент рост корня? От чего это зависит? Впрочем, все, что мы только что рассказали --- это тоже `сказка'. Или, выражаясь научным языком, модель роста растения. Вы, наверное, знаете, что бывают модели пароходов, самолетов, машин и т.п. Модель --- это что-то очень похожее на реальную вещь, на все-таки сильно от нее отличающееся. Зачем же создавать модели? Склеивая части модели самолета (которая никогда не полетит в небе), вы сможете лучше понять, как устроен реальный самолет. Так и ученые, которые моделируют рост растений, стараются лучше понять, как оно растет. Ответы ребят --- тоже модели. Например, можно создать механическую модель растения, и обсуждать, выдержит ли такая `конструкция' напор ветра или собственную тяжесть. Можно обсуждать вопрос с точки зрения доноров и акцепторов (как во втором ответе --- `донорно-акцепотрная' модель), а можно --- с точки зрения гормональной регуляции (это будет уже третья по счету модель). `Какая же из моделей правильная?' --- спросите вы. Все они верные, поскольку моделируют они разные стороны жизни растения. Они дополняют, а не исключают друг друга. * * * Кратко повторим, что мы узнали о гормонах растений. Гормоном называется вещество, которое образуется в одной части растения, передается в другую часть, в новом месте вызывает ответ и действует в очень низкой концентрации. Мы познакомились с тремя растительными гормонами: этиленом, ауксином, цитокинином. Ауксины образуются в верхушке побегов и перемещаются вниз. Они отвечают за ростовые изгибы стебля, апикальное доминирование, стимулируют рост корней. Цитокинины синтезируются в кончиках корней и перемещаются вверх. Они усиливают рост боковых побегов (снимают апикальное доминирование). Растение стремится поддержать определенное соотношение ауксинов и цитокининов. По изменению соотношений между этими гормонами растение `узнает', куда нужно `направить усилия' --- на рост побеговой или на рост корневой системы. В результате баланс между гормонами восстанавливается. Для деления клеток необходимы и ауксины, и цитокинины. Гормоны растений можно применять при выращивании разных растений. Ими можно обрабатывать черенки, опрыскивать растения в период цветения и т.п. (Важно при этом помнить о специфике каждого гормона. Неправильная обработка скорее причинит вред, чем пользу). И, наконец, мы попытались понять, почему растения не растут од неба. ПОБЕГ РАСТЕТ И ВЕТВИТСЯ. ... теперь, чтобы придать этому опыту нужную законченность, становится необходимым сказать еще о почках, которые лежат скрытыми под каждым листом, при известных условиях развиваются, а при других, как кажется, вовсе исчезают. Гете, `Метаморфоз растений' Немного о почках. Каждый, наверное, пытался зимой вызвать распускание почек у отломленной веточки какого-нибудь дерева или кустарника. Иногда это хорошо получается, иногда --- не очень. Наверное, вы обращали внимание, что некоторые почки `выбрасывают' только листья, а внутри других прячутся цвтки, а иногди и целые соцветия! Однако, что такое почка с точки зрения ботаники? Почкой назовем укороченный побег, который закрыт листьями со всех сторон так, чтобы образовалась замкнутая камера. Обычно почка несет специализированные `защитные' листья. Они заметно отличаются от обычных фотосинтезирующих листьев. Эти `защитные' листья иногда называют почечными чешуйками. У одной почки может быть много почечных чешуй (конский каштан), а может быть --- всего одна (ива) или ни одной (тогда почки называют открытыми). Междоузлия между почечными чешуями обычно не удлиняются, а от самих чешуй после их опадения еще некоторое время заметны рубцы. По этоим сериям близко расположенных рубцов (почечному кольцу) легко понять, насколько выросла ветка в прошлом или в этом году. Задание. Потренируйтесь на разных ветках узнавать, какой отрезок вырос за ближайший сезон, какой --- за предыдущий (несколько предыдущих). Удалось ли вам найти кольцо рубцов от почечных чешуй на веточках ивы? Почему? А теперь заглянем внутрь почки. Аккуратно отделяя чешую за чешуей мы сможем увидеть, как постепенно меняется форма, концистенция и цвет листьев. Снаружи почку покрывают жесткие, коричневые листья (почечные чешуи), по мере `продвижения' внутрь мы обнаружим листья все более зеленые и все более похожие на `нормальные'. В этом случае, выражаясь языком Гете, природа не делаетс скачка, а постепенно превращает почечные чешуи в зеленые листья. (Однако, есть растения с более резким переходом). В самой глубине почки иногда можно обнаружить зачатки цветка или даже целого соцветия (как у конского каштана). У других же растений цветки могут сопровождать почти каждый лист, находящийся в почке (облепиха, клен). Однако эти структуры можно обнаружить отнюдь не во всех почках. Почки, в которых содержатся только листья, называют вегетативными, а те, в которых есть цветки --- цветочными или генеративными. Почки обычно закладываются в конце лета или в начале осени (хотя это сильно зависит от вида растений и условий их роста). Уже тогда можно понять, насколько интенсивно будут цвется те или иные ветки. Но почки `дремлют' до следующей весны, чтобы порадовать нас в следующем сезоне зеленой листвой и цветками. Давайте задумаемся, что вырастет из вегетативных почек? `Разумеется, побеги!'-воскликните вы, и будете совершенно правы. Но весь вопрос в том, какие это будут побеги. Короткие и длинные побеги. Для первого знакомства с различными типами побегов вглянем на лиственницу (Larix sp.). У нее из почек могут вырасти длинные (ростовые) побеги, а могут вырасти очень короткие. Все зависит от положения почки на ветке. Если она ближе к верхушке, то больше шансов вырасти ростовому побегу, а если ближе к основанию --- то укороченному. Зачем лиственнице нужны длинные побеги --- вроде бы понятно (чтобы вырастить ветки подлиннее). А зачем нужны укороченные? Они несут многочисленные зеленые хвоинки. Хвоинки расположены очень плотно по спирали. Именно на коротких побегах расположена основная масса хвоинок. Таким образом, боковые побеги `специализируются' на фотосинтезе (несут листья, в которых происходит фотосинтез). А ростовые `спциализируются' на росте. На будущий год на ростовом побеге откроются почки. Но не все боковые побеги будут интенсивно расти, опять произойдет специализация. Часть побегов опять станет ростовыми, а другая --- укороченными. Есть укороченные побеги и у сосны (Pinus sp.). У сибирской сосны (P.sibirica, вспомните о `кедровых орехах') короткие побеги несут около 5 хвоинок, а у обыкновенной сосны (P.silvestris)на коротких побегах всего лишь две хвоинки! Задание. Найдите у сосны ростовые побеги и соответствуюшие им почки, а также укороченные побеги. Укороченные побеги в основании как бы `укрыты' чешуйкой. Удалось ли вам найти хвоинки, которые сидят не на боковых укороченных, а на ростовых побегах? У яблони (Malus sp.) укороченные побеги с совершенно иной `профессией'. На них из года в год развиваются почки с цветками. Т.е. от количества укороченных побегов на дереве зависит урожай яблок. Короткие побеги в этом случае называют плодушками. (Разумеется, есть у яблони и ростовые побеги. Пока дерево молодое, у него есть только ростовые побеги. Со временем появляются укороченные, и яблоня вступает в период плодоношения). Кроме яблони, плодушки есть у ее близких родственников --- груши, айвы, миндаля, сливы и т.д. Вопрос. Полезно ли собирать урожай яблок вместе с коротенькими веточками, на которых они висят? Вопрос. Если хотят заставить яблоню плодоносить в более раннем возрасте, ростовые побеги отклоняют от вертикали. Разумеется, на смену этим побегам `просыпаются' новые. Эти активно растущие побеги прищипывают. Поясните смысл всех этих операций. Направление роста. А теперь обратимся к ели (Picea abies). С детства каждому знаком ее силуэт. Главный ствол ели ровный и прямой. Ветви провисают вниз под собственной тяжестью. Но если приглядеться, то они отходят под прямым углом к стволу. Налицо два направления роста: вертикальное и горизонтальное. Вертикальный побег у ели обычно один. Все боковые побеги отходят горизонтально. Оказывается, горизонтальные побеги настолько надежно `запрограммированы' на горизонтальный рост, что не смогут расти вертикально, если даже это потребуется. Часто в лесу попадаются ели, у которых в молодом возрасте пострадала верхушка (Вероятно, дело было под Новый год. но мужичок не стал, как в известной песенке, рубить елочку под самый корешок). Осталось еще довольно много горизонтальных ветвей на обрубленном стволе. Ствол, лишившись меристемы, не может расти ввысь, его нужно чем-нибудь заменить. Боковые ветки заменить его не могут. И тогда на верхней стороне одной или нескольких веток (или же на останце главного побега) просыпаются почки, которые будут расти вертикально. Таким образом, не все побеги на растении могут иметь одно и то же направление роста. Другой пример --- кофейное дерево (Cofe arabica), которое из любопытства иногда выращивают в комнатах. У него тоже два типа побегов --- вертикальный главный и боковые горизонтальные. Если срезать и укоренить горизонтально растущую ветку, то все образующиеся побеги будут стараться расти горизонтально. Если вы попробуете их подвязывать вертикально, то это не поможет: верхушка изогнется, чтобы вновь придать росту горизонтальное направление. Если же получить черенок из вертикального побега (у него обязательно должна быть верхушеыная почка), то он будет по-прежнему расти вертикально. А как же `поступит' `обезглавленное' растение? Ведь все оставшиеся на нем побеги --- горизонтальные! Кофе ответит примерно тка же, как и елка: в пазухах самых верхних боковых побегов `проснутся' почки, из которых вырастут вертикальные побеги. Вопрос. Почему кофе предпочитают размножать семенами, хотя его черенки хорошо укореняются? Горизонтальные побеги свойственны не только деревьям. Многие многолетники с ползучими корневищами имеют горизонтальные и вертикальные побеги. Например, ландыш, купена, майник имеют горизонтальные, лишенные зеленых листьев побеги и вертикальные, которые несут надземные листья и соцветия. И здесь горизонтальные побеги отличаются по строению и своей специализации от вертикальных. Горизонтальные служат как бы для `расползания' (т.е. распространения на короткие рассояния, вегетативного размножения) и для переживания зимы и других неблагоприятных условий. Вертикальные побеги способствуют семенному размножению, несут фотосинтезирующие листья. Еще с одним примером горизонтальных и вертикальных побегов мы познакомились, когда разбирали размножение растений с помощью усов. Задание. Подберите другие примеры растений, у которых есть горизонтально и вертикально растущие побеги, которые отличаются по строению, характеру роста и специализации. От весны до весны. Давайте рассмотрим, как растет побег и как на нем образуются новые почки. Как вы помните, почка буквально `набита' зачатками листьев. Весной вегетативная почка открывается. Это удлинняются междоузлия между листьями, сами листья увеличиваются в длине, активно растут. Рост этот бывает на удивление коротким у большинства деревьев средней. Уже в конце мая или в июне видимый рост прекращается. Вы, надеемся, запомнили, что новые листья и новые междоузлия закладываются в верхушечной меристеме побега. Что же она делает, пока `старые' прошлогодние зачатки развиваются? Естественно было бы предположить, что она откладывает все новые и новые листья. У некоторых деревьев и кустарников это действительно так. Например, у березы (Betula), тополя (Populus), бузины (Sambucus) меристема продолжает `порождение' листьев. Однако, есть и такие деревья, у которых в период видимого роста меристема по-просту ... бездельничает! У таких растений, как конский каштан (Aesculus), ясень (Fraxinus), липа (Tilia) рост происходит целиком за счет `старых запасов' органов, которые были образованы прошлым летом. А липа даже не до конца использует внутрипочечный `запас органов'. Задача. Как ученым удалось догадаться, что почка использует только те органы, которые были заложены в прошлом году? Задача эта не простая. Можно, например, подсчитать, сколько органов находится в почке зимой. Но для этого придется ее вскрыть и оторвать все органы, и развития побега не произойдет. А можно подсчитать количество листьев, которые разовьются на побеге за период роста. Но тогда нельзя наверняка сказать, сколько листьев было заложено в почке. Более того, разные побеги на одном и том же растении могут вести себя по-разному: одни используют весь `запас органов', который был в почке и остановят рост, а другие будут образовывать новые листовые примордии. Как бы то ни было, в середине лета растяжение междоузлий и увеличение листьев приостанавливается. Наступает пора летнего покоя. Вопрос. У каких растений летний покой наступает раньше --- у тех, которые `умеют' или у тех, которые `не умеют' достраивать новые зеленые листья по мере роста? На первый взгляд кажется, что растение `отдыхает', ничего существенного не происходит. Однако это не так. В меристемах идут активные клеточные деления, появляются новые зачатки защитных и будущих зеленых листьев. Словом, образуются новые почки. Судьба этих почек может, опять-таки, отличаться. Они могут покоиться до следующей весны. А иногда после некоторой `передышки' рост может возобновиться. Это так называемая вторая волна роста. Тогда некоторые почки открываются и вырастают новые побеги. Иногда их называют `Ивановы побеги', за то, что они начинают рост после дня Ивана Купалы (24 июня). Однако, у некоторых растений вторая волна роста приходится на август месяц (тогда их трудно назвать `Ивановыми'). Некоторые растения, по-видимому, просто не успевают вступить во вторую волну роста в течение лета и осени. Их сдерживает понижение температуры и неблагоприятные условия для роста. Но в продолжительную теплую осень растения могут открыть свои почки и зацвести. Это бывает, например, с конскими каштанами, малиной. Некоторые почки, заложенные в начале лета, одевшись защитными чешуями, продолжают свой покой до следующей весны. А бывают ли такие растения, у которых нет периода летнего покоя? `Наверное, это какие-нибудь тропические растения', --- подумаете вы. Однако `внутренний ритм' роста есть и них. Например, гевея (Hevea brasiliensis) --- дерево, известное своим млечным соком, который собирают для получения натурального каучука. Гевея за год имеет целых 7 периодов `летнего покоя', перемежающихся с периодами активного роста! (Конечно, понятие `летний покой' обычно не применяют к растениям, которые привыкли к постоянному лету. Ведь кроме летнего, должен быть и зимний покой!). Однако растения без летнего покоя действительно есть, и даже в наших широтах. Это очень популярное среди садоводов растение --- облепиха (Hippophae). Оно до самых заморозков продолжает свой рост. И только холода удерживают его от дальнейшего развития. В итоге на самых кончиках побеги так и не успевают подготовиться к зиме. И верхушки таких постоянно растущих побегов отмирают. Вопрос. Умеет ли верхушечная меристема облепихи `производить' новые листья по мере активного роста, или же облепиха просто использует `запас органов', который был в почке? С середины или с конца лета побеги начинают готовиться к зиме. Если была вторая волна роста, то меристемы опять закладывают почки. Теперь эти почки предназначены для `длительного хранения'. Наступает зимний покой. Вопрос. Почему азотными удобрениями яблоню и смородину подкармливают только весной и в первой половине лета, а огурцы и кабачки --- в течение всего периода вегетации? Какие еще растения нельзя удобрять соединениями азота во второй половине лета? Приблизительно с середины осени до января почки многих растений нельзя `разбудить' повышенной температурой. Они находятся в состоянии глубокого покоя. (У некоторых растений глубокого покоя может и не быть. Например, у растений, которые могут осенью повторно зацветать). А уже в январе-феврале почки способны проснуться. Именно в эти месяцы лучше всего срезать ветки и пробовать получить из них листья и цветки на подоконнике. Таким образом, вторая стадия зимнего покоя --- это вынужденный покой. Почки не просыпаются из-за того, что им мешает низкая температура. А что происходит после зимнего покоя мы с вами уже знаем. Кто продолжит рост дальше? Вы, наверное, не раз участвовали в особых соревнованиях по бегу --- эстафете. Тут одним человеком не обойдешься, нужно несколько команд. Смысл эстафеты --- быстро выполнить какое-нибудь задание (например, пробежать 100 метров) и передать палочку (или что-то еще) пертнеру по команде. Таким образом, вы передали эстафету и можете отдыхать. Что-то похожее есть и у побегов растения. Чтобы получше разобраться, как побеги `передают эстафету', нам придется еще раз рассмотреть верхушку побега. У некоторых растений (например, у той же ели, у дуба, конского каштана) на конце имеется почка. Она тронется в рост на будущий год. У этих растений одна и та же верхушечная меристема продолжает рост на следующий год. Особенно важна эта меристема для ели --- ведь у нее только одна точка роста `умеет' расти вертикально вверх. Как вы видите, мерисема никому не `передает эстафету' (разве ее кто-нибудь повредит --- тогда другим меристемам приходиться брать на себя `эстафету роста'). Такую меристему можно сравнить с бегуном-одиночкой [Ситуацию, когда меристема может расти хотя бы два сезона, никому не передавая `эстафету роста', ученые называют моноподиальным ростом.]. Бегуны, как вы знаете, тренируются для бега на разные дистанции. Так и меристемы, которые могут работать больше одного сезона, способны жить разное время. `Марафонец' среди таких меристем --- это верхушечная меристема вертикально нарастающего ствола у ели. Она живет и растет столько же сезонов, сколько лет самому растению (за редким исключением). А есть и `меристемы-спринтеры', работающие два-три года. Такие меристемы есть у орешника (Corylus). За 2 --- 3 года `силы' верхушечной меристемы иссякают и она гибнет. Таким образом, меристема не вечна, она может погибнуть. И тогда начинается настоящая эстафета! Давайте вспомним облепиху. Из-за `затянувшегося' до самых заморозков роста верхушка побега не успевает подготовиться к зиме и погибает. Меристема, естественно, погибает вместе с ней. И тогда `эстафету роста' принимает ближайшая к верхушке боковая почка.[Другую ситуацию, когда в следующем сезоне `эстафету роста' продолжает боковая меристема, называют симподиальным ростом.] Таким же способом, как и облепиха, продолжают свой рост ветки ивы, березы, орешника. Приглядитесь к ним внимательно. На границе между приростами за предыдущее и за ближайшее лето есть небольшой сухой (т.е. мертвый) `пенек'. Еще более значительная часть побега отмирает у лоха (Elaegnus) --- декоративного дерева с серебристой листвой. Живой остается только почка при самом основании побега, а остальное отмирает. Совсем необычно ведет себя липа. Если вы будете рассматривать ее побег, то наверняка увидите `верхушечную' почку. Но на самом деле эта почка только `притворяется' верхушечной. По происхождению она боковая. Как же об этом узнать? Мы только что вам рассказали, что побеги липы возникают только из тех органов, которые уже имелись в почке. После этого наступает период летнего покоя. Часть органов почки у липы в этот момент все еще недоразвита. Меристема так и не приступает к `своим обязанностям'. `Неиспользованные' органы вместе с меристемой отмирают. Таким образом, самой верхушки у липы теперь нет! А значит, не может быть и верхушечной почки. И здесь `эстафету' продолжает боковая почка. У седмичника и многих других трав с подземным горизонтальным корневищем `эстафету роста' принимают тоже боковые почки. Подземные побеги у этого растения начинают горизонтальный рост в середине лета. Но к весне они оказываются `повернутыми' на 90 градусов и растут вверх. Весной меристема выносит над поверхностью почвы зеленые листья, а осенью отмирает. Верхушка, седмичника, которая `вылезла' из земли, уже не может возобновить подземную часть. `Эстафету роста' опять-таки продолжают боковые побеги, ближайшие к месту изгиба. И, наконец, совсем необычная ситуация. Представьте, что на дистанции бегун ... разделился надвое и теперь `эстафету' несут два бегуна! (Конечно, представить такое в реальной жизни нелегко.) [Такую ситуацию ученые называют дихотомией.] Именно так `поступает' меристема споровых растений --- плаунов. Часто похожая картина бывает и у водорослей. Тогда побег в какой-то точке просто раздваивается. Сказать, какой из новых побегов главный, а какой --- боковой, совершенно невозможно. Продолжать конкретные примеры различных `эстафет роста' можно до бесконечности. Но все их можно свести к трем основным типам. 1. `Эстафета' не передается два --- несколько лет (моноподиальный рост). 2. `Эстафета' передается каждый год боковому побегу (симподиальный рост). 3. Меристема раздваивается (дихотомия). Ветвление `снизу вверх' и ветвление `сверху вниз'. И последнее, о чем стоит рассказать --- о ветвлении. Вернее, о том, в каком `порядке' расположены боковые побеги на главном, от которого они отходят. В предыдущем параграфе му изучили явление апикального доминирования. Раньше всех на растении развиваются боковые побеги, дальше всего расположенные от верхушки побега. Наверное, это связано с тем, что за апикальное доминирование отвечает ауксин. А ауксин образуется в верхушке побега и передается вниз, к корню. По мере передачи ауксин расходуется, т.е. чем ниже по побегу, тем меньше ауксина. Ауксин подавляет рост боковых побегов, значит, первыми начнут рост побеги в тех местах, где ауксина меньше. Раз дольше других растут нижние боковые побеги, значит, они успеют вырасти длиннее, чем остальные. И действительно, у томатов, огурцов и других однолетних растений самыми длинными оказываются нижние побеги. И чем выше расположен боковой побег, тем меньше его длина. Ветвление происходит как бы `снизу вверх'. [Такой тип ветвления называют базитонным ветвлением.] Однако, обратимся к деревьям. Рассмотрим веточку березы или липы с несколькими боковыми побегами. Даже без линейки видно, что самый длинный боковой побег расположен ближе всего к верхушке! Таким образом, ситуация `перевернута с ног на голову': чем выше мы поднимаемся по главному побегу, тем длиннее боковые побеги. Ветвление происходит как бы `сверху вниз'.[Такой тип ветвления называют акротонным ветвлением.] Крайний случай ветвления `сверху вниз' --- это когда очень близко от верхушки развивается единственный (самый сильный) боковой побег. Такое может произойти при передаче `эстафеты роста'. Задача (повыш. сложности). Опишите распределение гормонов в растении, которое обеспечило бы ветвление `сверху вниз' (более мощные побеги расположены ближе к верхушке). Учтите, что гормоны не могут изменить свои свойства (точку синтеза, направление движения, физилолгический эффект). Задача. Какого типа будет ветвление у побега: а) однолетнего растения; б) липы или березы; у которого искусственно удалили верхушку? Нужно заметить, что тип ветвления меняется в зависимости от возраста и обстоятельств. Например, во влажный теплый год молодое растение облепихи может дать ветку, разветвленную `снизу вверх', а более старое растение (или молодое в неблагоприятный год) скорее образует разветвленную `сверху вниз'. Положение побега в кроне, его освещенность, вредители и болезни могут также сильно повлиять на характер ветвления. * * * А теперь давайте еще раз проследим за ростом побегов. Зимой побеги представлены почками, покрытыми защитными специализированными листьями --- почечными чешуями. Внутри почек имеются зачатки листьев, верхушечная меристема и иногда --- зачатки цветков. Развитие побега зависит от его положения на растении, от его будущей специализации. Не все побеги бывают одинаковыми. С помощью одних растение увеличивает размер побеговой системы (ростовые побеги). Другие (более короткие) обычно специализируются. Они могут нести основную массу фотосинтезирующих листьев (лиственница, сосна), а могут --- цветки и плоды (яблоня, груша). Направление роста тоже очень важно. У некоторых растений не все побеги могут расти в вертикальном или в горизонтальном направлении. У кофе или у ели направление роста побегов обычно довольно строго задается, и изменить его довольно сложно. Однако, у многих растений побеги легко `взаимозаменяются', можно легко изменить направление их роста. Горизонтальные побеги часто служат для вегетативного размножения и `перемещения' растений с места на место. Весной происходит рост тех зачатков, которые образовались в почке за предыдущий сезон. Липа не до конца использует этот `запас' органов, некоторые растения используют его и после этого рост приостанавливается, а некоторое способны довольно длго производить новые листья. В конце мая --- июне наступает пора летнего покоя. В это время верхушечные меристемы побегов `работают' над созданием новых почек. Эти почки могут раскрыться и дать `Ивановы побеги' (вторая волна роста), а могут довольно долго покоиться (вплоть до следующей весны). Сначала наблюдается глубокий покой (почки не распускаются несмотря на благоприятные внешние обстоятельства), а затем --- вынужденный (почки уже могли бы распуститься, если бы не февральские морозы). Некоторые верхушечные меристемы работают несколько лет подряд (ель, орешник). Другие по каким-то причинам не могут продолжать рост, поэтому `эстафету' берут на себя боковые побеги. У плаунов меристема делится на две части, и побег `раздваивается' (т.е. дихотомичски ветвится). Самые длинные и толстые боковые ветки могут располагаться дальше всего от верхушки главного побега. А может быть и наоборот: самый сильный боковой побег --- ближайший к верхушке. На одном и том же растении могут встретиться различные `варианты поведения' почек и побегов (что зависит от возраста растения, положения побега относительно других, его освещенности, минерального питания и т.д.). ЛИСТ Но не все одинаковы листья: различия много Можешь ты в них отыскать, если рассмотришь ты их: Верхние листья длиннее, яснее в них разные части; В нижних они сращены, в верхних раздельны они. Листья зубчатые, с крепкими жилками, полные соком --- Кажется, стебель готов вечно рождать и рождать... Гете С разнообразием листьев могут соперничать разве что только цветки. Как мало похож лист клена или кувшинки на почечную чешую, колючку кактуса или на листья, слагающие луковицу лука! Чтобы не `заблудиться' в многообразии листьев, ученые придумали разнообразные их классификации. Но на какие признаки обратить внимание в первую очередь? Морфология листа. Рассмотрим общий `план строения' листа. Самая главная (боросающаяся в глаза) часть листа --- это листовая пластинка. У некоторых растений листовая пластинка просто крепится к стеблю. Тогда такой лист называют сидячими (т.е. листья как бы сидят на стебле). Однако многие листья снабжены длинной и узкой частью, которая и служит для связи листовой пластинки и стебля. Эту часть листа называют черешком. Иногда около места прикрепления листьев к стеблю можно заметить как бы пару маленьких листочков. Эти органы называют прилистниками. Они составляют с листом как бы единую систему. В пазухах прилистников (в отличие от пазух листьев) не бывает боковых побегов. Прилистники могут быть очень похожими по форме на листовую пластинку. Например, у подмаренника ( Gallium, сем. Мареновые --- Rubiaceae) прилистники трудно отличить от листовых пластинок (см. рис.). Но вы-то знакомы с морфологией, и поэтому легко сообразите, где здесь листья, а где --- прилистники. Вопрос. Как вы считаете, у подмаренника супротивное, очередное или мутовчатое листорасположение? Свой ответ обоснуйте. Но часто прилистники не похожи на листовые пластинки (у клевера, розы). А иногда на `взрослом' побеге нет прилистников, однако если заглянуть в почку прилистники у молодых листочков обнаружатся. В чем же дело? Оказывается, прилистники могут легко опадать (это происходит гораздо раньше, чем осенний листопад). Например, прилистники легкт опадают у некоторых видов ивы, у многих растений их семейства Крестоцветных. У гречихи и щавеля (как и у других представителей семейства Гречишные --- Polygonaceae) есть особые прилистники, которые срослись в кольцо и охватывают стебель в виде раструба. Около каждого листа заметна небольшая пленочка, охватывающая стебель. Задание. Попытайтесь обнаружить других представителей сем. Гречишные по этим крайне необычным прилистникам. Жилкование. Теперь рассмотрим жилки на листе. Часто можно заметить более толстую жилку, которая как бы делит собою лист пополам. Это главная жилка листа. От нее расходятся боковые жилки, которые становятся все мельче и мельче. Такая сильно разветвленная система жилок (см. рис.) называется сетчатой. Она характерна для листьев многих деревьев и некоторых травянистых растений. А сейчас рассмотрим лист подорожника. Попытайтесь разыскать `главную' жилку. Думаем, что вам это не удастся. Жилки имеют более-менее одинаковую толщину. Все они `направляются' от основания листа вверх, немного изгибаясь по дороге. Такой тип проводящей системы называют дуговым жилкованием. Есть и такие листья, у которых крупные жилки расположены параллельно друг другу (как у пшеницы или кукурузы). Этот тип жилкования называют параллельным. Помните, мы рассказывали об Однодольных и Двудольных? Для Двудольных были характерны две семядоли в зародыше, число чашелистиков и лепестков, кратное 5, стержневая корневая система. У Однодольных одна семядоля, число чашелистиков и лепестков кратно 3, корневая система мочковатая. Оказывается, тип жилкования --- тоже систематический признак. Сетчатое жилкование характерно больше для Двудольных, а дуговое и параллельное --- для Однодольных. (Однако, как вы помните, по единственному признаку нельзя отнести растение к тому или иному классу. Подорожник имеет дуговое жилкование, но из этого не следует, что он --- Однодольное растение. Число семядолей в его зародыше --- 2, и по другим признакам подорожник --- это Двудольное. Точно так же есть исключения и среди однодольных, у которых встречается сетчатое жилкование. ) Край листа. Приглядимся к самой кромке листа. У разных листьев она разная. У настурции и кувшинки кромка ровная. (О таких листьях говорят, что они цельнокрайние.) Иногда на крае можно увидеть прямые острые зубчики (край листа зубчатый), или же зубчики могут быть наклонными (пильчатый), или с закругленными на концах зубчиками (городчатый). Задание. Самостоятельно подберите примеры растений с зубчатым, пильчатым и городчатым краем. Кроме того, край листа может оказаться с более-менее крупными `выемками'. Ученые договорились, если выемки составляют не более 1/3 листа, называть лист лопастным. Лопастные листья у дуба, клена платановидного. Если же выемки глубже, то лист (по уговору) называют рассеченным. Сильно рассеченные листья у петрушки, укропа. Особое положение занимают сложные листья. Они очень похожи по внешнему виду на сильно рассеченные. Но есть способ отличить сложные листья от простых. Они по-разному ведут себя при листопаде. У конского каштана сложный лист. Его листовые пластинки опадают по частям. У люпина лист похож по форме на каштановый. Однако он отмирает как единое целое. Это --- простой (хотя и сильно рассеченный) лист. Форма листа. Листья растений очень разнообразны по форме. И ботаники очень преуспели в стравнении формы листьев с различными предметами. Каких только листьев не бывает! (см. рис.) И округлые, и треугольные, и ромбические, и линейные, и овальные. А кроме того, копьевидные, стреловидные, ланцетные, сердцевидные, почковидные, яйцевидные и даже лировидные! Мы перечсилили, конечно же, не все типы листьев. Да, пожалуй, все запоминать и не нужно: для этого есть специальные справочники. Расскажем особо о перистых листьях. Свое название они заслужили за некоторое сходство с перьями птиц. Вы, наверное, пробовали разъединять перышки, которые нечаянно выпали из подушки и помните, что птичье перо имеет как бы `главный стержень' и боковые более мягкие `веточки'. Примерно так же устроен перистый лист. У него есть `главная ось' (ее называют рахис листа) и боковые листовые пластинки. Перистые листья бывают парноперистые и непарноперистые. `Ага,- скажете вы, --- если число листовых пластинок четное, значит лист парноперистый. Каждому листочку можно найти пару! А если нечетное --- то и лист непарноперистый.' Вовсе нет. Непарноперистым называют лист, у которого на самом кончике прикреплена листовая пластинка. Важно, что именно она не имеет пары. Парноперистый лист оканчивается острием, усиком, но ни в коем случае не листовой пластинкой. И совершенно не важно, можно ли отыскать пару каждой из листовых пластинок. Иногда вместо листовых пластинок на `главной оси' листа располагаются оси второго порядка, и только на них --- листовые пластинки. Такие листья называют дваждыперистыми. А иногда и на осях второго порядка нет пластинок, а вместо них --- оси третьего порядка. На них, как вы догадались, сидят листовые пластинки. И тогда лист уже триждыперистый. А бывают и чатыреждыперистые листья, и `перистые' еще больше раз. Чем выше `перистость, тем меньше видов растений с такими листьями можно найти. Листья `разной степени сложности' можно легко встретить на одном растении. Самые первые листья обычно устроены проще, чем следующие за ними. Это явление отмечал еще Гете в своем `Метаморфозе растений'. `Мы можем теперь точно рассмотреть последовательное развитие листьев, так как все поступательные действия природы происходят перед нашими глазами. Некоторые или даже многие из теперь возникающих листьев уже имеются в семени и лежат заключенными между семядолями... от семядолей они часто отличаются уже тем, что имеют плоскую форму, нежное строение и вообще выглядят как настоящие листья; они становятся вполне зелеными, прикреплены к видимому узлу, и родство их с последующими листьями не подлежит сомнению; от последних они обычно лишь отстают в том, что их периферия, их край не вполне развит. Дальнейшее развитие неудержно распространяется от узла к узлу ..., причем серединная жилка [листа] удлиняется и возникающие от нее боковые жилки в той или иной мере вытягиваются в обе стороны. Различные отношения жилок друг к другу являются важнейшей причиной разнообразия форм листьев. Теперь листья имеют уже зубцы, глубокие вырезы, слагаются из нескольких листочков, причем в последнем случае они как бы уже образуют целые маленькие ветви. Замечательным примером такого последовательного величайшего усложнения простейшей формы листа является финиковая пальма. В последовательном ряду нескольких листьев все больше выделяется серединная жилка, веерообразный простой лист разрывается, и развивается весьма сложный, конкурирующий с веткой лист'. Но мы с вами рассмотри другой, более доступный пример `сложного, конкурирующего с веткой' листа. Для этого посетим лесную лужайку, заросшую снытью (Aegopodium podagraria) и дудником (Angelica , оба из сем. Зонтичных, Umbelliferae). Самые простые листья --- тройчатые, которые состоят из трех листовых пластинок, одной верхушечной и двух боковых. Край листа у этих растений зубчатый. Но приглядитесь к зубцам. Они не все одинаковы! Вот нам попался лист, у которого на верхушечной пластинке есть три самых длинных зубца, а на боковых --- по два длинных зубца. (см. рис.) Разыщем теперь листья, у которых эти самые длинные зубцы превратились в лопасти. Верхушечная пластинка как бы `стремится' разделиться на три части, а боковые --- на две. И вот это `стремление' увенчалось успехом. Нам попался лист, у которого не 3, а целых 7 листовых пластинок: на верху помещен как бы маленький (исходный) тройчатый лист, а по бокам --- по две пластинки --- одна верхушечная, другая --- боковая. По-прежнему край листа покрыт неравными зубцами. И у каждой новой верхушки по три более длинных зубца, а у каждой из боковых --- по два. Не успев `расчленить' лист один раз, природа как бы гоовит следующий шаг. Если нам повезло, то и этот `шаг' мы сможем обнаружить: лист с 17 листовыми пластинками. Каждая верхушка превратилась в тройчатый (исходный) лист, а каждая боковая пластинка `породила' две новые. (см. рис.) Задание. Нарисуйте (а если получится, то отыщите в лесу) следующий этап усложнения листьев. На каком-то этапе растение как бы `выдыхается', и дальнейшего усложнения формы листа не происходит, найти более сложные листья становится очень сложно. У разных конкретных растений эта `остановка' может произойти на разных этапах. Задание. Изучите листья, которые последовательно формируются у моркови, петрушки или укропа. Поостарайтесь вывести закономерность, по которой усложняются листья у этих растений. Отличается ли она от той, о которой мы только что рассказали? Фракталы. Вы, наверное, обратили внимание на то, что более мелкие детали листа напоминают лист вцелом. Оказывается, есть целая область математики, которая изучает необычные свойства таких фигур, в которых часть напоминает целое. А сами фигуры, подобные очень сложным листьям, называются фракталами. Давайте вместе с вами `построим' какой-нибудь простенький фрактал. Для этого нам потребуется специальная `машина', которая умеет `перерисовывать' любой рисунок, сжимать его по вертикали и горизонтали, делать любое количество `копий' рисунка и как угодно размещать эти копии. `Какая хитрая машина!- подумаете вы. --- Где же такую взять?' Собственно, машина нам не нужна, достаточно вооружиться листком бумаги и карандашом, а за `машину' будете работать вы сами. Итак, шаг первый. Нарисуем треугольник. Теперь уменьшим его и по ввертикали и по горизонтали в два раза, `попросим' три копии и разместим по вершинам треугольника. Вот что получилось (см. рис.). Второй шаг. Картинку, которая получилась, уменьшим в два раза, `закажем' три копии и разместим так же (см. рис.). Третий шаг, четвертый ... А теперь представим себе, что все возможные шаги мы проделали. Что же получится? Разумеется, нарисовать такое невозможно, но попробовать представить --- почему же нет? (см. рис.) Как бы `последнюю' картинку, которая получается при бесконечном выполнении одних и тех же правил, называют предельным изображением фрактала. А теперь поставим необычный эксперимент. Правила работы с картинками останутся такими же, но теперь предложим `машине' вместо треугольника круг. Что получится? (См. рис.) Задание. Поэкспериментируйте с квадратом --- какое предельное изображение у вас получилось? Оказывается, предельное изображение нисколько не изменится! Вот мы и познакомились с первым необычным свойством фракталов --- для `формы' фрактала гораздо важнее правила построения, чем исходное изображение, из которого его получили. `Но этот треугольничек нисколько не похож на лист!' --- возмутитесь вы. Действительно, мы задали правила, которые не дадут форму, похожую на лист. Поменяем их. Теперь пусть картинка `перерисовывается' 4 раза, три из них уменьшаются в два раза, а четвертая по горизонтали сжимается в 8 раз, а по вертикали --- только в два. Располагаются же картинки так, как показано на рисунке (см. рис.). Конечно, правила очень усложнились. Но ведь и лист имеет более замысловатую форму, чем треугольник! Мы попытались сделать несколько шагов и получили форму, которая более-менее похожа на лист. Задание. Поэкспериментируйте с этими правилами самостоятельно, `предложив' в качестве исходной фигуры круг или треугольник. А теперь --- еще одно необычное свойство фракталов. Представми себе стену, которая дает тень. Мы смотрим на стену сверху, и она кажется нам отрезкком. Теперь будем постепенно превращать этот отрезок во фрактал и следить, какую тень он будет отбрасывать. Правила для `копировальной машины' такие. `заказываем' три копии изображения, кажждое уменьшаем в три раза, поворачивам на 45 градусов и размещаем так, как изображено на рисунке. Нетрудно догадаться, что поверхность фрактала по мере построения остается одинаковой ( ведь мы каждвй раз уменьшали в три раза и `заказывали' три копии, так что сумма поверхностей все время остается неизменной). Но как изменилась способность давать тень. Тень почти исчезла, а `стена' все лучше и лучше пропускает свет! Вопрос. Как вы думаете, как `помогает' это необычное свойство фракталов в жизни растения? Задание. Найдите п природе листья сложной формы, у которых листовые пластинки расположены под различными углами друг к другу. Исследуйте способность таких листьев давать тень. Вопрос. Почему подводные листья растений часто бывают более рассеченными, по сравнению с надводными? Для объяснения воспользуйтесь только что изученным свойством. Помните, обсуждая маленькие размеры бактерий, мы обсуждали проблему отношения поверхность/объем? Мы сравнивали клетки с кубиками, ребро которых было 1 и 2 см, поверхность 6 и 24 кв.см, а объем --- 1 и 8 куб.см. На каждый кубический сантиметр приходится в первом случае 6, а во втором --- только 3 кв.см поверхности. Мы говорили, что чем большая поверхность приходится на объем клетки, тем лучше эта клетка обеспечивает себя разными веществами, из нее быстрее выводятся разные вредные вещества. Давайте попробуем оценить отношение поверхности к объему для фракталов. Но прежде --- одна старая и забавная задача. Возьмите лист бумаги и ножницы и вырежьте в листе такую дыру, в которую можно было бы спокойно пролезть человеку. Задача решается довольно просто. Достаточно вырезать дыру ... фрактальной формы! Шаги этого процесса представлены на рисунке. Теперь разверните лист и убедитесь, что в дыру можно спокойно пролезть. `Но какое отношение эта дыра имеет к задаче о поверхности и объеме?' -спросите вы. Оказывается, с помощью ножниц вы увеличивали периметр дыры, не меняя площади бумаги! Отношение периметр/площадь на каждом шаге увеличивалось. Теперь представьте, что лист имеет некоторую толщину. Теперь по мере усложнения фрактала объем будет оставаться прежним, а площадь будет увеличиваться. Отношение поверхность/объем будет расти. А теперь попытаемся оценить, насколько `увеличение сложности' меняет отношение периметр/площадь в нашем примере с треугольником (рисовать и `обсчитывать' фракталы в пространстве гораздо сложнее, чем иметь дело с фракталами на плоскости). Пусть на первом шаге площадь треугольника равна 4*R кв.единицам, длина стороны --- 2 единицам, а периметр --- 6 единицам. (Чему равно R, узнайте у учителя математики). Понятно, что на втором шаге каждая сторона уменьшилась вдвое, а площадь уменьшилась на 1/4 часть. Но зато число сторон резко увеличилось (9 вместо трех). Таким образом, периметр новой фигуры составит 9*2/2 = 9 единиц, а площадь --- 4*R --- 4*R/4 = 3*R кв.единиц. До `усложнения' отношение периметр/площадь было 1.5R, а после первого шага --- 3R (т.е. возросло вдвое). Вроде бы ничего примечательного не произошло, как и ожидалось, при уменьшении площади на кв.единицу стало приходиться больше линейных единиц периметра. Но давайте сосчитаем, во сколько раз нужно уменьшить сторону квадрата, чтобы отношение периметр/площадь изменилось в два раза. [Сами вычисления мы здесь проводить не будем, а просто познакомим вас с результатом. Если вам непонятно, как мы это сосчитали, обратитесь к учителю математики]. Оказывается, тоже в два раза. Но площадь при этом уменьшится в 4 раза (а не в 4/3 раза, как у фрактального `треугольника'). Таким образом, `усложнение' структуры позволяет эффективно увеличивать периметр сравнительно не много теряя в площади. `Переведя' это на `трехмерный язык' можно сказать, что фракталы позволяют получить большую поверхность при сравнительно небольшой потере объема. (По сравнению с такими фигурами или телами как квадрат или куб.) Задание. Сосчитайте, во сколько раз нужно уменьшить треугольник или круг, чтобы отношение периметр/площадь увеличилось вдвое. Во сколько раз при этом уменьшится площадь? Вы, наверное, заметили, что при уменьшении в 2 раза стороны площадь квадрата уменьшилась в 4 раза. Если уменьшить (увеличить) в три раза, то площадь уменьшится (увеличится) в 9 раз, в N раз --- а площадь в N2 раз. Фигуры, которые при изменении линейных размеров в N раз изменяют свою площадь в N2 раз --- двухмерные. (`Мерность' фигуры легко определить по двойке --- показателю степени при числе N). Фигуры, которые при изменении своих линейных размеров увеличивают объем в N3 раз, можно считать трехмерными и т.д. (Какие фигуры можно назвать одномерными --- решите сами). А теперь попробуем рассчитать, какова `мерность' треугольного фрактала. Для этого попробуем `построить' этот же треугольник другим способом (см. рис.) Будем заказывать по три копии изображения, и размещать их на вершинах треугольника. Внимательно сравнив его с предыдущим рисунком (см. рис.), легко убедиться, что они отличаются только масштабом. На каждом шаге линейные размеры его частей уменьшились в 2 раза. С одной стороны, площадь изменится в 2x раза, где х --- искомая `мерность' фрактала. С другой стороны, площадь возросла в 3 раза (мы `заказывали' три изображения). Решая уравнение: 2х = 3 получим х = log23 = ... (Если не все символы вам понятны, попросите разъяснений у учителя математики). Как мы видим, фрактал --- это фигура с иррациональной размерностью! Если фрактал лежит в плоскости, то его размерность окажется где-то между единицей и двумя. Если фрактал `объемный' --- то между двумя и тремя. Задание. Рассчитайте размерность фрактала `лист' на рис. ... Фракталы очень широко встречаются в живой природе, когда нужна большая поверхность для обмена веществами, а объем сильно изменять нельзя. Например, для организма человека необходимо иметь большую поверхность для газообмена. Фракталы тут же приходят на помощь. Легкие человека `устроены' по фрактальному принципу, и их поверхность составляет примерно 100 кв.м. Большая поверхность важна для всасывания питательных веществ. И корневая система растений, кровеносная и пищеварительная системы животных используют для своего построения принципы фрактальной геометрии. Каждая ветка дерева похожа на целое дерево. Побеги, составляющие ветки тоже в чем-то `копируют' исходное `изображение'. Таким образом, и побеговая система растения --- тоже фрактал. Но самые большие и красивые фрактальные объекты на нашей планете, это, пожалуй, горы. Вглядываясь в контуры каменных глыб, слагающих горы, можно увидеть `горы в миниатюре'. Даже рассматривая гранитную поверхность в микроскоп, можно увидеть все тот же рисунок (Правда, эти фракталы построены по менее `жестким' правилам, по сравнению с теми, которые мы с вами рассмотрели). Морозные узоры на стекле и снежинки, грозовые тучи и молния --- это тоже фракталы. Видите, как часто можно обнаружить их в природе. Задание. Придумайте правила, с помощью которых можно было бы образовать снежинку. Оцените, как с увеличением диаметра меняется плотность снежинки. Плотность можно определить как отношение объема, занимаемого элементами снежинки, к объему, в котором она распределена (включая пустоты между элементами). Какие снежинки обладают меньшей плотностью --- более простые или более сложные? Какие будут дольше кружиться в воздухе? (Для выполнения этого задания может оказаться полезной консультация учителя физики). Задача.(повыш. сложности). Перо птиц построено по фрактальным принципам. Какие свойства фракталов помогают перьям выполнять свои функции? (Подсказка. Чему пропорционален вес пера? А сила сопротивления воздуху? Проконсультируйтеся с учителем физики.) Задача. Мицелий грибов `устроен' по фрактальным принципам. Какие свойства фракталов помогают жить грибам? * * * Мы бегло познакомились с общим устройством листа. Обычно лист состоит из листовой пластинки, черешка, в основании листа можно обнаружить прилистники. В листе имеются жилки (проводящая система), которые могут образовывать сеть (сетчатое жилкование), а могут лежать параллельно друг другу (параллельное жилкование). Еще бывает дуговое жилкование. Сетчатое жилкование характерно для Двудолбных, а дуговое и параллельное --- для Однодольных. Имеются и исключения. Форма края листа весьма многообразна. Лист может быть цельнокрайним, зубчатым, пильчатым, городчатым, лопастным. Если выемки в листовой пластинке заходят достаточно глубоко, то лист называют рассеченным. Листья бывают простые и сложные. Отличить их можно в период листопада. Простой лист опадает целиком, а сложный --- по частям. Общие очертания листа ученые обычно сравнивают с различными предметами и геометрическими фигурами (треугольный, почковидный, ланцетный и т.п.). Имеется справочная литература, в которой более подробно описаны формы листьев и даны рисунки. Сложные по форме листья (не путайте их со сложными! Форма листа может быть сложной, а сам лист --- простым) имеют определенным `правила усложнения'. На одном растении часто можно обнаружить различные по степени сложности листья. Самые простые листья --- это самые ранние (нижние) листья. Чем выше по побегу, тем сложнее форма листа. Часто растение `останавливается' на каком-нибыдь достигнутом уровне сложности. Эту закономерность отметил в `Метаморфозе растений' Гете. Математики придумали особые объекты, подчиняющиеся правилам усложнения --- фракталы. У этих объектов более мелкие элементы похожи на более крупные элементы, а более крупные --- на целое. Фракталы обладают рядом необычных свойств. Например, их размерность --- не целое, а дробное или даже иррациональное число. Фракталы позволяют создать большую поверхность при сравнительно небольшом `проигрыше' в объеме. Это свойство используется в легких и кровеносной системе животных, в корневой и побеговой системе растений. Можно придумать фрактал, которые будет отбрасывать очень маленькую тень, хотя поверхность его будет по-прежнему большой. Возможно, это как-то помогает листьям меньше затенять друг друга. Горы и облака, снежинки и морозные узоры --- вот далеко неполный перечень природных фрактальных объектов. РОЖДЕНИЕ ЛИСТА. Наблюдая за работой меристемы побега, мы так увлеклись изучением стебля, что оставили без внимания развитие листа. Как мы узнали, меристема откладывает листья в определенном порядке, и сначала они различимы на стебле в виде маленьких бугорков --- примордиев. Пожалуй, пора вернуться и рассмотреть, как развиваются листья. `Правые' и `левые' листья. Рассомтрите побег бегонии. листья у этих растений лежат в два ряда. Если рассматривать их последовательно, то можно заметить, что листья бывают двух различных форм: `правые' и `левые'. [Посмотрите внимательно на свои ладони. Вроде бы, они похожи друг на друга. Но если попробовать правую перчатку одеть на левую руку, то сразу выяснится их различие.] `Правые' листья чередуются с `левыми'. Вы не задумывались, почему листья как бы `зеркально отражают' друг друга? (Как называется такое явление, когда один предмет как бы зеркально отражает другой? Спросите у учителя математики.) Для того, чтобы это понять, ученые обратились к другому растению, у которого есть `правые' и `левые' листья --- традесканции. И вот какие листья им удалось пронаблюдать. ------------------------------------------------------------- N рисунка `Правый' лист `Левый' лист ------------------------------------------------------------- 1 одна половина желтая, одна половина желтая, другая - зеленая другая - зеленая ------------------------------------------------------------- 2 середина желтая, середина зеленая, края зеленые края желтые ------------------------------------------------------------- 3 узкая желтая полоска более широкая желтая ближе к краю листа полоска ближе к середине ------------------------------------------------------------- Ученые предположили, что в меристеме побега есть два типа клеток: те, которые дают желтые клетки листа, и те, которые дают зеленые. Клеток может оказаться примерно поровну, может быть и нет. Примордий листа у традесканции охватывает стебель целиком, и в его `состав' войдут все типы клеток, которые были в меристеме. Причем в том места листа, в которую попали будущие желтые клетки, появится желтая полоса (и наоборот, если это будущие зеленые --- то зеленая). Поскольку листья у традесканции закладываются по схеме 1/2 (надеемся, вы не забыли, что кроется за этим обозначением?), то кольцевые примордии листьев отклоняются то вправо, то влево (см. рис.). Предположим, что будущих желтых и будущих зеленых клеток в меристеме поровну. Жетлые лежат справа, а зеленые --- слева. Тогда каждый `правый' лист получит желтую серединку, а зеленые клетки придется `разорвать' (см. рис.). `Левый', наоборот, получит зеленую середину, а края окажутся желтыми. Задача. Нарисуйте расположение будущих зеленых и желтых клеток в меристеме для случаев 1 и 3 в таблице. Задание. Найдите растение традесканции с полосками и попытайтесь нарисовать `устройство' ее меристемы. Задача. Предложите модель возникновения различных по форме `правых' и `левых' листьев (по окраске они могут не отличаться), например, для бегонии. Листья сложной формы. Лист традесканции довольно простой по форме. Он очень похож на свой зачаток, поэтому легче всего представить, как этот лист развивается. (Просто примордий увеличивается в размерах за счет деления и роста клеток). А как из простого по форме бугорка возникает сложный, очень сильно изрезанный лист? Рассмотрим развитие такого листа не примере гороха. Развитый лист гороха имеет несколько листовых пластинок, а на конце --- усики, которым растение цепляется за опору (см. рис.). Листовой зачаток действительно не похож по форме на лист. Сначала бугорок вытягивается, формируя будущий черешок и главную ось листа. Затем на этом вытянутом образовании появляются боковые бугорки --- зачатки листовых пластинок и усиков.Эти боковые бугорки тоже вытягиваются. До какого-то момента будущие усики не отличаются по форме от будущих листовых пластинок. Однако, вскоре нижние боковые бугорки останавливают удлиннение и начинают расти вширь. Клетки делятся и растут по краю будущего листа. (Эту зону делящихся клеток тоже можно назвать меристемой. Правда, меристема листа работает недолго по сравнению с меристемой кончика корня или побега). Так образуется будущая листовая пластинка. Зачатки усиков тоже продолжают свой рост, правда, не в ширь, а по-прежнему в длину. Усики растут довольно долго, а как только найдут опору, начинают расти, обвиваясь вокруг нее. Задача. Сидеть над растением и следить за развитием листа --- очень утомительное занятие. Придумайте метод, который позволил бы быстрее понять, как происходит развитие листьев. Задание. Придуманным вами методом проследите за развитием листа какого-нибудь растения. (Опробуйте ваш метод). Оказывается, по мере роста различных частей листа, в нем невидимо происходят процессы дифференцировки. Клетки еще не отличаются по форме, но они уже `твердо решили', кем им предстоит стать в будущем. Разумеется, наблюдать такой процесс можно только с помощью экспериментов. Давайте разрежем посередине примордий листа гороха, пока он еще маленький. Оказывается, на месте одного листа вырастет целых два! Но если попробовать разрезать такой же примордий перед самым растяжением, то вырастет один разрезанный пополам лист. Клетки уже `твердо решили', что из них будет сложен черешок. Если для черешка уже принято окончательное решение, то для листовой пластинки --- еще нет. Разрезав молодой зачаток листовой пластинки, мы получим вместо одной листовой пластинки две. Но если `опоздать' с такой операцией, то вырастет одна разрезанная листовая пластинка (это будет легки понять по единственной центральной жилке, на которую пришелся разрез.). Среди растений гороха иногда можно встретить уродцев, листья которых заметно отличаются от нормальных. Наблюдая за этими уродцами можно лучше понять, как происходит развитие `нормального' листа. Поэтому ученые стремятся создать коллекции разных уродцев и поставить с ними разные эксперименты. Например, у некоторых растений листья состоят ... из одних усиков! [`Ну да, --- скажете вы, --- без листовых пластинок растения вряд ли выживут. Мы ведь знаем, что листьям нужна большая поверхность для фотосинтеза'. Оказывается, `выручают' таких уродцев прилистники. Прилистники гороха широкие и зеленые, их продуктов фотосинтеза растению хватает.] Дело в том, что вместо развития по программе для листовых пластинок, примордии вдруг `ошибаются', и считают себя осью листа. Они вытягиваются и образуют боковые бугорки. Эти бугорки второго порядка ведут себя так же, как и главная ось, т.е. удлинняются и образуют новые бугорки. Задание. Нарисуйте фрактальный объект, который развивается по описанным правилам. Зачаток листа на каком-то этапе `устает' от этого бесконечного процесса образования боковых листьев все нового и нового порядка. А может быть, ему не хватает питательных веществ, чтобы развиваться дальше. Так или иначе, в итоге получается лист без единой листовой пластинки. Самые кончики способны завиваться вокруг опоры, т.е. превращаются в усики. Есть и другие уродцы. У них боковые усики превращаются в листовые пластинки. Тогда у листа не 2, а 4 листовые пластинки и только один усик --- центральный. Задание. Представьте себе, что можно получить `двойного' урода: зачатки листовых пластинок превращаются в главную ось, а зачатки боковых усиков --- в листовые пластинки. Нарисуйте лист, который в результате получится. Возвращаясь к взглядам Гете, можно с уверенностью сказать, что листовая пластинка и усик --- это метаморфозы одного и того же органа. Замена одного органа на другой часто встречается как у растений, так и у животных. Это явление получило название гомеозис. Эпидермис. А теперь давайте понаблюдаем за листом с помощью микроскопа. Сверху лист, как и всякий другой орган, покрыт эпидермисом. Эпидермис обычно бесцветный, в его клетких не происходит фотосинтез. Сверху эпидермис часто покрыт слоем водонепроницаемых веществ --- кутикулой. Если аккуратно отделить пленочку поверхностных (эпидермальных) клеток от листа, под микроскопом можно заметить, что не все клетки одинаковы. Среди бесцветных клеток разбросаны более крупные зеленые. Не нужно большой наблюдательности, чтобы увидеть, что зеленые клетки парные. Предположим, что на поперечный срез нам попалась такая пара зеленых клеток. (см. рис.). Между клетками видна щель, которую называют устьичной щелью. Сами клетки получили название замыкающих клеток устьиц. Они похожи на двух `привратников', которые поставлены для того, чтобы открывать и закрывать `ворота' (т.е. устьичную щель). Главное, зачем нужны устьица --- это для регуляции процессов испарения воды и поступления углекислого газа в толщу листа. Растение вынуждено `балансировать между смертью от голода (недостатка углекислого газа) и смертью от жажды (недостатка воды)'. Действительно, когда устьица открыты, влага сильно испаряется с поверхности листа, зато углекислый газ легко поступает внутрь. Стоит закрыть устьица, растение `сэкономит' влагу, зато `проиграет' в углекислом газе. Так как же растения открывают и закрывают устьица? Замыкающие клетки имеют особую форму. Если их рассматривать сверху, то они напоминают фасолины (у некоторых растений встречаются гантелеобразные замыкающие клетки). Напомним, что клетка растения одета в жесткий каркас --- клеточную стенку. (С клеточной стенкой мы встречались. когда говорили о бактериях и грибах). Внутри клеточной стенки расположена мембрана, которая окружает живое содержимое клетки --- протопласт. Так вот, клеточная стенка имеет неодинаковую толщину. Более толстая она со стороны устьичной щели. Когда в растении много воды, протопласты поглощают ее, увеличиваются в размере, внешняя часть клеточной стенки растягивается больше, а внутренняя (обращенная к щели) --- меньше. За счет неодинакового изгиба клетка изменяет свою форму (как говорят в физике, деформируется). Она `прогибается' в сторону от устьичной щели, и, таким образом, устьичная щель открывается. Но предположим, что содержание воды в растении уменьшается. Тогда протопласт теряет воду, уменьшается в объеме, давление на клеточную стенку ослабевает. Клетка приходит в свое `обычное' положение, закрывая устьичную щель (см. рис.). Однако, устьица могут открываться и закрываться не только от недостатка воды. Они могут открываться при освещении, при недостатке углекислого газа, под действием растительных гормонов. Причем происходит это в считанные минуты. Оказывается, когда замыкающие клетки устьиц открыты, в них сравнительно много атомов калия. Атомы калия не могут свободно проходить через мембрану. Для них в мембране `устроены' как бы специальные ворота. `Ворота' сделаны из молекул белков. Эти ворота ученые называют каналами (надеемся, что это слово вам известно из географии. Что оно означает?). Каналы могут пропускать только атомы калия, а никакие другие они не пропускают. Но каналы эти не простые. Их можно открывать и закрывать. Когда необходимо закрыть устьица, каналы открываются, и атомы калия `выбегают' наружу. Вслед за ними из протопласта выходит вода, он уменьшается в объеме и устьица закрываются. Когда, наоборот, нужно открыть устьица, протопласт `старается' поймать побольше атомов калия. Для этого служат специальные молекулы, которые есть в мембране. А вслед за калием в клетку поступает вода, устьица открываются. (Если вам интересно узнать, почему вода переходит вслед за калием, спосите об этом у учителя физики). Значит, вся задача сводится к тому, чтобы вовремя открыть или закрыть каналы для калия. А на эти каналы могут действовать самые разные факторы. Например, устьица большинства растений открываются с первыми лучами солнца. Значит, свет каким-то образом закрывает эти каналы, калий при этом `улавливается' и накапливается в клетке. Углекислый газ, наоборот, закрывает устьица (когда углекислого газа много, устьица можно и закрыть --- ведь лист не голодает). Это значит, что углекислый газ каким-то способом открывает каналы и атомы калия покидают протопласты замыкающих клеток. Задача. Обработка листа раствором цитокинина вызывает открывание устьиц. Как вы думаете, почему этот гормон открывает устьица, а не закрывает их? Что при этом происходит с каналами и калием? Есть особый гормон, который вызывает закрывание устьиц. Это абсцизовая кислота. Она образуется в растении при недостатке воды и при понижении температуры. Кроме того, что абсцизовая кислота закрывает устьица, она замедляет рост, повышает устойчивость растения к неблагоприятным воздействиям. Таким образом, абсцизовая кислота --- это как бы `гормон тревоги'. Растение перестает расти и готовится выжить в условиях засухи или похолодания. Задача. У многих водных растений бывают два типа листьев: подводные (обычно более рассеченные, лишенные устьиц) и надводные (менее рассеченные, с устьицами). Ученые выяснили, что абсцизовая кислота определяет форму закладывающихся листьев у таких растений. Каких результатов можно ожидать в следующих опытах. А. Растение с надводными и подводными листьями, в воду добавить абсцизовую кислоту. Б. Растение только с подводными листьями, в воду добавить абсцизовую кислоту. В. Растение только с надводными листьями, опрыснуть его раствором абсцизовой кислоты. Ответ поясните. Подсказка. Чтобы разобраться в этом вопросе, нужно правильно себе представить, где находится меристема и какие листья она уже заложила. Мезофилл. Под эпидермисом (в котором есть устьица) лежат зеленые клетки. Эти зеленые клетки называют мезофилл (от греч. `meso' --- `средний' и `phyllum' --- `лист'. Это как бы `середина листа'). Не все зеленые клетки одинаковы. Верхний слой состоит из плотно прижатых друг к другу клеток. Они называются столбчатым мезофиллом, а несколько ниже --- губчатый мезофилл, который составлен неплотно лежащими, беспорядочными клетками. Разумеется, в листе очень много ксилемы и флоэмы. Это и понятно: мезофилл --- главная `фабрика' растения, где углекислый газ `добывается' из воздуха. Как и всякое производство, зеленые клетки листа нуждаются в быстрых поставках всего необходимого и в вывозе готовой продукции. Имеется в листе и свои `склады' продуктов фотосинтеза. Главный среди этих `запасов' --- крахмал. Наверное, вы знаете, что крахмала очень много содержится в муке и хлебе, макаронах, картофеле, и многих других продуктах. Обнаружить это вещество очень легко --- достаточно капнуть раствор иода. Если в продукте есть крахмал, иод окрасит его в синий цвет. Крахмал --- нерастворимое в воде вещество. Чтобы убедиться в этом, достаточно намочить кусочек хлеба и после этого попытаться окрасить иодом воду и кусочек хлеба. Вода окрашиваться не будет. Вопрос. Как вы думаете, почему многие запасные вещества (крахмал, жиры, белки) не растворимы в воде? Как это свойство `помогает' хранить запасы? Чтобы продукты фотосинтеза попали в другие части растения, нужно как-то растворить их и передать вместе с водой по флоэме. Оказывается, клетка умеет превращать крахмал в обыкновенный ... сахар! (Как это происходит --- поинтересуйтесь у учителя химии). А сахар, как известно, неплохо растворяется в воде. Таким образом, мезофилл --- это своеобразный `сахарный завод', который кормит сахаром все растение. Миша обнаруживает крахмал в зеленых листьях. Учитель попросил Мишу придумать опыт, с помощью которого можно было бы выяснить, есть ли крахмал в листе. Разумеется, Миша только что узнал о иоде и решил использовать именно его для обнаружения крахмала. Он взял иодную настойку и канул немного на лист герани. Лист, похоже, совершенно не хотел впитывать иод. Миша смыл капельку водой и убедился, что никакого синего окрашивания нет. `Как же я мог забыть!- воскликнул Миша. --- Лист покрыт тонким защитным слоем --- кутикулой, которая не пропускает воду. Значит, она не пропускает и мой раствор.' Чтобы иод проник к крахмалу Миша решил растереть лист в ступке и капнуть настойку в образовавшуются кашицу. Кашица стала совершенно черной, и Миша не понял, есть ли синее окрашивание. Тогда он подумал так: `Иодная настойка имеет сильную коричневую окраску. Если не все молекулы иода соединились с крахмалом, то мы получим смесь темной коричневой краски и темной синей. В результате смешивания получится черный цвет. Значит, мы доказали, что в листьях есть крахмал'. Для верности Миша капнул настойки на кусочек хлеба (в нем-то крахмал должен быть обязательно!) и увидел, что хлеб тоже почернел. `Нет, --- сказал учитель, --- такой опыт не годится. Лист сам по себе зеленый. Вдруг черный цвет --- это смесь коричневого с зеленым (а не с синим). И тогда мы не доказали, что крахмал есть в листьях.' Миша задумался и решил взять бледно-коричневый раствор иода, чтобы густая коричневая окраска не мешала. Повторив эксперимент с хлебом, Миша убедился, что получается темно-синее окрашивание. Тепрь он растер в ступке лист, кашицу разделил пополам, в одну половинку добавил раствор иода, а в другую --- нет. Теперь Миша увидел, что у кусочка появился синеватый оттенок. Такой результат не удовлетворил Мишу. `Видимо, крахмала в листе меньше, чем в хлебе, --- подумал он. --- Поэтому цвет меняется не так заметно. Может быть, можно как-нибудь удалить пигменты из листа, чтобы они не мешали?' Поскольку крахмал нерастворим в воде, Миша решил проверить, растворится ли он в спирте или ацетоне. Получив отрицательные результаты, Миша обработал лист спиртом, подогрел его, после чего лист заметно обесцветился. Теперь он обработал лист раствором иода и получил синее окрашивание. Зеленые пигменты листа теперь больше не мешали. Учитель похвалил Мишину методику и предложил доказать, что крахмал запасается в листе только на свету, а в темноте расходуется. Миша поставил одно растение герани в темный шкаф на пару дней. Он рассуждал так: `Запасы крахмала нужны многим органам. В темноте лист не занимается фотосинтезом, значит, растение `вывезет' все запасы крахмала со своей зеленой фабрики. В листе не останется крахмала.' Затем Миша сорвал лист с одного и с другого растения, сварил оба в спирте и обработал раствором иода. Лист растения, которое осталось на окне, окрасился в синий цвет, а лист растения из шкафа --- нет. `А что, если затемнить только одну половину листа? --- Подумал Миша. --- Тогда в светлой половине будет крахмал, а в затемненной его не будет.' Поставив соответствующий эксперимент, Миша убедился в правильности своей догадки. Теперь все в классе знали, что крахмал запасается в зеленом листе только на свету. Задача. Учитель попытался по-другому объяснить результаты опытов, которые провел Миша. Допустим, что крахмал не образуется в листе на свету. Из других органов днем сахар направляется в листья, и превращается там в крахмал. Ночью, наоборот, крахмал листьев превращается в сахар, и передается в другие органы. Свет нужен листу только для того, чтобы `притянуть' побольше чужого сахара и образовать крахмал, а вовсе не для фотосинтеза. Миша, конечно же, не поверил учителю и тут же придумал опыт, показывающий, что лист самостоятельно запасает крахмал на свету, а не `ворует' его у других органов. Придумайте и вы один или несколько экспериментов, которые опровергли бы предложенное объяснение. По возможности, проведите эксперименты, которые вы придумали. * * * Листья на растении бывают разными. Если они расположены в два ряда, то одни можно назвать `правыми', а другие --- `левыми'. Клетки меристемы формируют лист и определяют, например, в каких местах на листьях будут видны полосы. с какой стороны лист будет длиннее, а с какой --- которче. `Дата рождения' листа --- появление листового примордия. До зрелого состояния этот зачаток листа проходит довольно долгий и сложный путь. У гороха сначала появляется бугорок, который превратится в черешок и даст начало боковым бугоркам. Боковые бугорки, в свою очередь, дадут начало листовым пластинкам (разрастаясь вширь) или усикам (продолжая рост в длину). Опыты с разрезанием бугорков разного возраста и наблюдения за уродливыми растениями позволяют лучше понять процесс развития листа. Снаружи лист покрыт тесно сомкнутыми незелеными клетками --- эпидермисом. Клетки эпидермиса вырабатывают кутикулу --- водонепроницаемую пленку. Некоторые клетки эпидермиса зеленые и неплотно примыкают друг к другу. Это замыкающие клетки устьиц. Между ними имеется устьичная щель, а все вместе называется устьицем. Устьица регулируют испарение воды и поступление углекислого газа в лист. На этот процесс влияют многие факторы. При избытке влаги, недостатке углекислого газа, воздействии цитокининов, на свету устьица стремятся открыться. При недостатке воды, избытке углекислого газа, воздействии абсцизовой кислоты, в темноте устьица стремятся закрыться. Форма клеток и толщина клеточных стенок у замыкающих клеток устьиц такие, что при увеличении объема клеток щель расширяется, а при уменьшении объма наоборот, увеличивается. Важную роль в открывании-закрывании устьиц принадлежит атомам калия. Калий выходит из протопласта замыкающих клеток --- вслед за ним выходит вода --- объем уменьшается --- устьичная щель закрывается. Наоборот, когда калий накапливается в протопласте --- вместе с ним накапливается вода --- объем растет --- устьичная щель открывается. Под эпидермисом лежит мезофилл. Его можно разделить на столбчатый и губчатый. Здесь происходит фотосинтез. Для снабжения листа водой и для удаления продуктов фотосинтеза, лист покрыт густой сетью проводящих тканей --- флоэмы и ксилемы. В мезофилле на свету накапливается крахмал --- нерастворимое в воде вещество. Крахмал может превращаться в сахар, который хорошо растворим в воде. По флоэме к другим органам течет водный раствор сахара. В темноте фотосинтез не происходит, запас крахмала не пополняется, поэтому крахмала в листьях становится меньше и меньше. На свету вновь крахмал откладывается `про запас'. Можно поставить простые опыты, показывающие запасание и расход крахмала в листьях. УНЫЛАЯ ПОРА... Думаем, что эпиграф к этому параграфу вы подберете без труда. Ведь речь пойдет о самой красивой и поэтической поре года --- о листопаде. Как происходит листопад. Вам, наверное, часто доводилось бродить по осеннему городу и смотреть на листопад. Иногда хватает нескольких дней, и все деревья в округе одеваются в желтые и красные наряды осени. Как же они узнали, что пора сбросить листья? Чтобы понять это, нужно быть немного наблюдательнее. Заметьте, отдельные деревья `не спешат' расставаться с зеленым летним нарядом. Очень часто они растут около уличных фонарей. Почему же они `опоздали'? Оказывается, растения заблаговременно готовятся к зиме. Период листопада растения часто `вычисляют' по длине дня. День стал короче --- значит, скоро зима. Понятно, что все деревья растут при одинаковой длине дня: для всех Солнце встает и садится примерно одновременно. А те растения, которые оказались около фонарей, невольно живут при более длинном (как бы летнем) дне. Они пока и не думают заняться подготовкой к зиме. `И что же, --- спросите вы, --- такие растения погибнут зимой из-за того, что не сбросили листву?' Вовсе нет. Кроме длины дня, у растений есть еще одна `примета' --- похолодание. Если не длина дня, так температура `заставят' их сбросить листья. Вопрос. Почему растения разных видов желтеют неодновременно? Вопрос. Почему сирень в средней полосе оставляет свои листья зелеными до холодов, и только потом мороз убивает их? Ведь на юге она спокойно может заниматься листопадом. (Ответ свяжите с длиной дня). Удивительно, что некоторые растения сбрасывают не отдельные листья, а целые ветки с листьями! Так поступает американское хвойное растение --- метасеквойа (еще ее называют мамонтово дерево). Веточки у нее специализированы: одни `предназначены' для роста, а другие --- для того, чтобы поддерживать фотосинтезирующие листья. Вы, наверное, помните, что листья бывают простыми и сложными. Сложные листья опадают по частям, а простые --- целиком. От чего же зависит, какая часть `отвалится' от растения? Безболезненное отделение любого органа --- это серьезная задача для растения. Нужно, чтобы в образовавшуюся ранку не проникли болезнетворные бактерии или грибы, чтобы растение не теряло воду, чтобы окружающие лист ткани не пострадали. Наконец, важно аккуратно `отсоединить' проводящую систему листа, чтобы ксилема больше не поставляла к месту опавшего листа воду и минеральные вещества. Еще по мере развития листа в его основании закладывается специальный слой клеток --- отделительная зона. Прежде всего, строение проводящей системы в отделительной зоне заметно отличается. Вы, наверное, наблюдали, что водопроводные трубы не везде одинаковы. Местами они скреплены легко развинчивающимися деталями и при необходимости можно легко отвинтить одну трубу от другой. Нечто подобное есть и в зоне отделения. Ксиллема и флоэма там непрочные, их легко можно будет разорвать. В сложных листьях у каждой части имеется своя отделительная зона. Определив по `приметам' приближение зимы, лист не сразу опадает. Сначала все самое ценное должно перейти в зимующие органы. В желтом листе вы почти не обнаружите атомов азота, уменьшится количество сахара, крахмала. Разрушится хлорофилл, и от этого лист потеряет свою зеленую окраску. Остальные органы растения `постараются' перенести в желтеющий лист побольше вредных веществ. Растения не умеют выделять эти вещества наружу. Отдать вредные вещества опадающему листу --- это единственная возможность избавиться от них. И вот, наконец, листу пора покинуть ветку. В растении образуется немного этилена, и это служит сигналом для разрушения клеток отделительного слоя. Вот лист связан с веткой все менее и менее прочно (см.рис.). И, наконец, порыв ветра отламывает его. Задача. Жители крупных европейских городов в XIX веке часто замечали, что осенью рядом с неисправными фонарями деревья скорее желтеют и раньше начинается листопад. Объясните это явление. Наблюдается ли это явление в наши дни? Одновременно с разрушением клеток отделительной зоны, немного глубже образуется пробковая ткань, которая прочно `закупорит' рубец от листа и защитит растение от потери воды и возбудителей болезней. Многолетние листья. В наших широтах мало видов растений, которые оставляли бы свои листья на зиму. Это ель и сосна, у которых очень узкие листья. Вероятно, им не страшно обламывание веток под тяжестью снега. Маленькие кустарнички (например, брусника) тоже этого не боятся: их побеги целиком укроет снегом. А как быть вечнозеленым растениям с широкими листьями и большим ростом? Такие в нашей стране можно встретить на Дальнем Востоке. Это красивоцветущие кустарники --- некоторые виды из рода Рододендрон (Rhododendron sp.). Они нашли довольно оригинальный выход: свернуть листья в трубочку! Тогда снега на них нападает гораздо меньше, и ветки не поломаются. А весной, когда многие растения еще не успели `отрастить' себе новые листья, рододендроны разворачивают перезимовавшие листья-трубочки и начинают фотосинтезировать. Могут они разворачиваться и во время оттепелей. У некоторых рододендронов листопад происходит не осенью, а ... весной! Все растение покрыто розовыми цветками, а листья, которые кустарник хранил в течение зимы, почему-то опадают. Но у всех названных северных растений есть отделительная зона. У сосны опадают веточки, несущие по два листа (совсем как у метасеквойи), а у остальных опадают листья. Очень много вечнозеленых растений в тропиках и субтропиках (обязательно выясните у учителя географии, чем тропики отличаются от субтропиков). Можно подумать, что у них нет листопада. Тем не менее, у листьев многих тропических растений есть отделительная зона. А это значит, что рано или поздно лист покинет ветку. Правда, случается это с листьями неодновременно, поэтому на растении всегда есть зеленые листья. Отделительная зона помогает безболезненно отделять листья многим вечнозеленым растениям. Казалось бы, зачем нужен листопад тропическим растениям? Ведь они растут в климате без снежных зим и нет риска сломать ветки под тяжестью снега. Но вспомните, опадающий лист уносит с собой вредные для растения вещества. Кроме того, лист может `заболеть' --- на нем поселятся патогенные грибы или бактерии. Тогда, чтобы не заразить други органы растения, лучше всего `отбросить' этот лист. Именно так поступают некоторые тропические виды фасоли: они отбрасывают пораженные грибами листья, пока мицелий еще не успел `добраться' до стебля. Листья без отделительной зоны. Каждый из вас, наверное, видел неряшливо закутанные в войлок из прочных нитей стволы пальм. Задумывались ли вы, почему, к примеру, на березе или ольхе не образоваться таким же `лохмотьям'? Оказывается, у многих пальм нет отделительной зоны. Листья у них просто отламываются где придется и еще долго на стволе остается разрушающаяся проводящая система. Если попытаться оторвать кусочек этиих прочных нитей, думаем, что удастся это не сразу. Вот примерно как выглядели стволы наших деревьев, не будь у них отделительного слоя. * * * Так почему же листья опадают с растения? Ответ на этот вопрос далеко не простой. Но мы попробуем на него ответить. Во-первых, листья стареют, и со временем все хуже и хуже `справляются' со своими функциями. Однако есть растения, которые всю жизнь имеют один или два листа (например, жительница южноафриканских пустынь --- вельвичия). Лист вельвичии имеет меристему, которая расположена в его основании. Самые старые клетки листа находятся на его кончике. Они могут отмирать и разрушаться, а на смену им меристема образует новые клетки. Во-вторых, отмирающие листья помогают растению избавиться от накопленных вредных веществ. Сюда же можно отнести и преждевременное опадение больных листьев. Листопад как бы позволяет растению избавиться от инфекции. В-третьих, в районах со снежной зимой листопад уменьшает риск поломать ветки под тяжестью снега. (Хотя есть и исключения). В-четвертых, с помощью листопада растение регулирует донорно-акцепторные отношения. Например, при засухе нижние листья на растении преждевременно опадают (это уменьшает количество органов-акцепторов воды). Аналогичная картина быват при недостатке соединений азота в почве. Нижние листья преждевременно желтеют (помните, что желтеющий лист отдает азот другим органам растения). Зимой и ранней весной ситуация похожая. Корни находятся в холодной почве и не могут эффективно добывать воду. А воздух при оттепелях прогревается раньше, чем почва. Если бы в этот момент на растении были листья (т.е. акцепторы воды), то они испаряли бы больше влаги, чем может добыть корневая система. Растение погибло бы от иссушения. Так что листопадным растениям приходится заранее (осенью) уменьшать количество акцепторов воды. Вопрос. Почему зимующие под снегом растения часто оставляют на зиму зеленые листья? Вопрос. Предскажите поведение листьев рододендронов а) при умеренной; б) при сильной засухе. РАЗМНОЖЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ЛИСТЬЕВ. В комнатах на окнах часто выращивают растения каланхоэ или бриофиллума, которые привлекают внимание необычным явлением: на листьях в пазухе каждого зубчика сидят маленькие растеньица! Стоит их немного задеть --- и они опадут на землю и укоренятся. Образование почек на листьях помогает быстро захватывать пространство этим сорным растениям, а любителям комнатных растений --- легко размножить их. Однако не все виды каланхоэ способны безо всякого вмешательства образовывать почки на листьях. Но если лист каланхоэ оторвать от материнского растения и плотно прижать к почве, то он `постарается' тут же отрастить почки по краю листовой пластинки. Королевская бегония тоже не может сама образовать почек. Даже если ее лист отрезать и прижать- ничего хорошего не получится. Оказывается, нужно ... надрезать жилки листа в нескольких местах! И тогда на месте поранений через некоторое время появятся молодые растеньица. Другие виды бегонии легко размножаются листовыми черенками. Листовой черенок можно попробовать укоренить у сенполий, глоксиний, пеперомий. Для размножения лучше использовать полностью развитый лист. Ведь, если лист еще не закончил рост, это означает, что он все еще нуждается в питательных веществах от других органов, т.е. является акцептором, а не донором. Однако, важно и не `переборщить' с возрастом. Старый лист может начать готовиться к своей гибели, в нем отложатся вредные вещества, от которых растение хочет избавиться. Такой лист вряд ли сможет дать полноценное новое растение. Таким образом, лучше придерживаться `золотой середины'. Помните, что лист --- орган, охотно теряющий влагу и нуждающийся в свете. Отделив лист от растения, мы лишаем его доноров воды и минеральных веществ. Поэтому лучше поместить лист во влажную камеру и выставить на рассеянный свет. Вопрос. Чем может повредить прямой солнечный свет листовому черенку? Задача. Вы, наверное, не забыли, что стеблевые черенки часто обрабатывают ауксинами, чтобы побыстрее получить новые растения. Можно ли так же поступить с листовым черенком? (Что получится, если листовой черенок обработать раствором ауксина? А если использовать цитокинин?). Предложите оптимальную стратегию гормональной обработки листового черенка, чтобы из него поскорее получились новые растения. Но во влажной камере лист `поджидает' еще одна опасность --- бактерии и грибы. В отличие от корня или побега, лист почти беззащитен, у него не может образоваться слой пробки. Чтобы оградить листовой черенок от инфекции, обычно пропаривают почву, обрабатывают листья специальными обеззараживающими веществами. Если все было удачно, то через некоторое время у основания листа разовьются новые растения. Некоторые бегонии можно размножать, разрезав лист на небольшие квадратики (2х2 см). Если прибегают к этому способу размножения, особенно тщательно следят за чистотой, чтобы листья не загнили. Поверхность раны при этом очень большая. Вы, наверное, обратили внимание, что мы говорим в основном о комнатных растениях. А можно ли размножить с помощью листьев какие-нибудь растения в открытом грунте? Конечно, можно! Подснежники, пролески, гиацинты могут образовать новые растеньица из листовых черенков. Правда, если лист перед посадкой хотя бы чуть-чуть помят, то, скорее всего, он загниет и не даст нового растения. Кроме того, гиацинт можно размножать листьями, из которых состоит луковица. Этот `способ черенкования' довольно оригинален. Нужно вооружиться остро заточенной ложкой и ... выскрести из луковицы донце! Как видите, при этом мы удалили стебель, а листья остались. Луковицу сажают `вверх дном' и через некоторое время на поверхности среза развиваются маленькие луковички. Но самое популярное растение, которое размножают листьями, это лилия. У нее луковица состоит из многочисленных чешуек-листьев. Их отделяют и высаживают так, чтобы они на половину выглядывали из субстрата. (Разумеется, как и в других случаях принимают меры против загнивания и потери влаги). Каждый лист (чешуя) даст по новому растению лилии. Ученые придумали еще один оригинальный способ размножения лилий. Сначала стараются получить стерильные растения в пробирках (т.е. стараются убить всех бактерий и грибы, которые попали на поверхность луковичных чешуй). Для этого чешуи промывают спиртом, раствором перекиси водорода или какого-нибудь другого вещества, убивающего бактерий. Помните, когда Миша пытался обработать неповрежденный лист иодом, у него ничего не получилось: раствор не проникал сквозь эпидермис. И в случае стерилизации раствор не проникнет вглубь тканей листа и не убьет клетки растения. Задача. Хорошо, если бактерии или грибы попали только на поверхность чешуйки. Можно ли получить стерильное растение, если инфекция `забралась' внутрь ткани? (Обычно, проникать внутрь `умеет' небольшое число видов бактерий или грибов). Допустим, бактерий и гибы удалось удачно убить. После этого стерильные чешуйки высаживают на питательную среду с агаром. Теперь листьм лилии не страшны гнили, и их можно разрезать на мелкие квадратики (помните, этот способ применялся для бегонии) и каждый даст новую луковичку. Потом эти луковички переносят в колбы, доливают специальный питательный раствор и начинают все время интенсивно перемешивать. В растворе содержатся растительные гормоны, которые ускоряют развитие луковичек. (Обычно добавляют уже знакомые вам ауксины и цитокинины в определенной пропорции). У луковичек отрываются наружные листья и тут же в питательном растворе дают новые луковички. Они подрастают, внешние листья-чешуи снова отламываются при перемешивании и дают все новые и новые луковички. Потом луковички лилий можно выловить из жидкости и посадить в почву. `Зачем так сложно?' --- спросите вы. Затем, что таким способом можно получить тысячи растений в год от одного посаженного листа (чешуи), а обычными способами это сделать не удается. Такой интенсивный и массовый спосб размножения растений в стерильных условиях называют биотехнологией. С помощью биотехнологии можно очень быстро размножать растения, `лечить' растения от заболеваний, выращивать растительные клетки и получать из них различные вещества, помогать селекционерам выводить новые сорта. Словом, биотехнология может сделать многое, не только с лилиями и не только с листьями. * * * ФУНКЦИИ ЛИСТА. Попробуем теперь обобщить все, что мы узнали о листе. 1. Пожалуй, самая главная задача, которую выполняет лист --- это фотосинтез. Для успешного выполнения этой функции лист должен получать свет от Солнца, углекислый газ из воздуха, воду и минеральные вещества из почвы. В результате фотосинтеза получается сахар, который может превратиться в крахмал и временно запастись в листе. 2. Так мы подошли ко второй функции --- запасающей. Лист может на небольшое время запасать крахмал, а потом (по мере надобности) опять превращать его в растворимый сахар и отдавать его в другие органы растения. Однако в листьях `запасы' могут сохраняться и более длительное время (например, в видоизмененных подземных листьях-чешуях у лилии и многих других луковичных растений). Кроме запасов питательных веществ, лист может запасать воду (у хаворции, некоторых очитков, многих пустынных растений). 3. Запасаться в листе могут не только полезные, но и вредные вещества. Лист помогает другим органам от них избавиться (он вместе с вредными веществами опадает при листопаде). Так осуществляется еще одна важная функция --- выделение вредных веществ. 4. Кроме того, листья помогают некоторым растениям цепляться за опору. (Функция механического закрепления). Так `поступают', например, листья гороха, чины, вики. 5. Листья или их части, преобразованные в колючки помогают растению защититься от растительноядных животных. (Функция защиты). Кроме того, высохшие наружные (нижние) листья лука, гиацинта, подснежников защищают луковицы от повреждения и высыхания. (Приведите другие примеры защитной функции листьев). 6. Листья могут вырабатывать и выделять различные вещества. Например, листья мяты могут вырабатывать ментол --- вещество, придающее запах мяте. Листья росянки и венериной мухоловки выделяют сок, похожий на пищеварительный. (И, не стоит забывать, что в листе образуются сахара и другие органические вещества, нужные растению). (функция синтеза веществ и функция выделения веществ). 7. Лист может поглощать различные вещества. Одни из них (например, минеральные соли при внекорневой подкормке) попадают на листья случайно. Другие вещества растение специально добывает из окружающей среду с помощью листьев (углекислый газ). Необычный пример функции поглощения веществ --- это ловля насекомых и других мелких организмов. Венерина мухоловка умеет ловить мух, которые неосторожно сели не лист. Часть листа при этом быстро захлопывается, лист выделяет пищеварительных сок, а затем поглощает питательные вещества, которые содержались в насекомом. Похоже ведет себя росянка. Но она, в отличие от венериной мухоловки, ловит свою добычу с помощью клейких веществ. Эту функцию с успехом можно было бы назвать `функцией ловли насекомых'. Заметьте, что она тесно связана с функццией поглощения веществ листом. А поглощение углекислого газа --- с функцией фотосинтеза. Таким образом, различные функции органов тесно связаны друг с другом. 8. У листа есть еще одна важная функция, о которой мы пока не говорили. Он испаряет воду и этим помогает работе ... корня! (функция испарения воды). Если вода в корне поглощается, то где-то она должна испариться (иначе в природе не происходило бы кругооборота воды --- ее всю `выпили' бы растения). Наверное, вы уже знаете о том, что в почве содержатся различные вещества. Если почву промыть водой, и испарить эту воду, то останется осадок нелетучих веществ. Теперь подумайте, где окажутся вещества, растворенные в воде, которые поглотил корень, а лист `отделил' от них воду и испарил? Догадались? Чем больше воды испарят листья, тем больше различных веществ останутся в растении. Как вы видите, растения работают как `упаривающие устройства'. За счет листьев растениям удается `прогнать' через свое тело больше растворов почвенных веществ. При этом, естественно, почвенные вещества достанутся растению. (Не стоит забывать, что количество добытых из почвы веществ зависит не столько от листьев, сколько от активности корневой системы). 9. Помните, мы говорили, что корень кроме прочих веществ, синтезирует растительные гормоны (цитокинины). Побег тоже умеет производить гормоны (ауксины). А умеют ли это делать листья? Да, конечно! Во-первых, при засухе в листьях образуется абсцизовая кислота. Во-вторых, лист должен как-то `информировать' другие растения о своем состоянии. Тогда он синтезирует гиббереллины. Гиббереллины поступают в стебель, и тут ... Но не будем торопиться. Об этом --- наш следующий рассказ. Вопрос. Постарайтесь привести примеры других функций листа, о которых мы вам не рассказывали. Задание. Сравните функции корня, стебля и листа. Найдите общие функции. Найдите функции, которые характерны только для одного из органов. Задание. Нарисуйте схему потоков воды через лист (не забудьте о способности листьев хранить воду). В результате каких процессов вода уходит из листа? РАСТЕНИЕ ГОТОВИТСЯ К ЦВЕТЕНИЮ... Вот земледелец рассеял семена по полю и ждет, когда же его пашня принесет долгожданные плоды. Но чтобы принести плоды, растения должны прежде зацвести. Как ускорить цветение, чтобы собрать урожай пораньше? Как замедлить его, если хочется, чтобы растения накопили побольше веществ и урожай был больше? Все эти вопросы не могли не волновать земледельца. Как вы помните, изучение питания растений принесло огромную пользу человечеству. Люди научились увеличивать урожай, правильно применяя удобрения. Очередная теория питания позволяла увеличивать урожай пшеницы примерно в два раза. В конце прошлого века удалось достичь в среднем по Европе 30 ц/га пшеницы. Может ли растение дать больше, или уже достигнут предел? То, что началось в начале ХХ века и повысило урожай пшеницы в очередные два раза, справедливо называют зеленой революцией. Но урожайность --- всего лишь одна из сторон зеленой революции. Многие теплолюбивые растения стали возделывать в более суровом климате. Число сельскохозяйственных культур повысилось, многие прежде дикие растения стали окультуривать. Разумеется, все это было бы невозможно без развития науки. Очень много ученых заинтересовались цветением растений и способами повлиять на него. В итоге удалось создавать сорта `по заказу' земледельцев: более ранние, более поздние. Основной пищевой продукт многих Азиатских стран --- рис --- стали разводить во все более северных районах, а культуру пшеницы удалось `сместить' в тропические районы. Но зеленая революция произошла не только благодаря изучению процессов, происходящих при зацветании. Большую роль сыграли: наука о наследственности --- генетика, наука о болезнях растений --- фитопатология, наука о расселении живых существ по Земному шару --- биогеография, наука о гормонах растений и многие-многие другие. Так что изучение цветения растений --- всего лишь часть тех усилий, которые люди разных стран приложили для совершения зеленой революции. Но часть эта --- важная. Удобрения и цветение. Казалось бы, чем лучше мы накормим растение, тем раньше оно должно зацвести. Но это лишь на первый взгляд. Очень давно садовники заметили, что часто дело обстоит совсем наоборот. Вот как писал об этом автор `Метаморфоза растений' Гете. `Замечено, что обильное питание задерживает наступление цветения растения, тогда как умеренная, и даже скудная пища его ускоряет. Этим еще яснее обнаруживается влияние стеблевых листьев, о которых была речь выше. Пока еще надо отводить действие более грубых соков, до тех пор все возможные органы растения должны быть превращены в орудие этой потребности. Когда поступает избыточное количество пищи, то эта операция должна постоянно повторяться, и цветение становится как бы невозможным. При лишении растения пищи это действие природы, наоборот, облегчается и укорачивается; органы узлов становятся все более утонченными, действие облагороженных соков чище и сильнее, превращение частей становится возможным и неудержимо осуществляется'. Словом, Гете считал, что корни, добывая слишком много пищи `заставляют' растение все свои силы бросить на переработку питательных веществ. Цветение из-за этого задерживается. Если `пищи' мало, то с ее `переработкой' можно быстро управиться и скорее приступить к цветению. Гете не ставил опытов, поэтому его гипотезу нужно было проверить экспериментально. И эта проверка состоялась в начале ХХ века. Тогда, как мы знаем, уже была показана важная роль азота, калия, фосфора и других элементов в питании растения. Ученые выбрали азот, поскольку азотные подкормки сильно стимулируют рост и задерживают цветение. Судя по всему, листья растения тоже играют роль в зацветании. А самая важная функция листьев --- это фотосинтез, т.е. добыча атомов углерода из воздуха (в составе углекислого газа) и включение их в молекулы сахаров. Ученые выдвинули такое предположение: если в растении много соединений азота и мало соединений углерода, то оно растет. А если, наоборот, соединения углерода преобладают над азотными, то растение перейдет к цветению. Чтобы проверить все эти догадки, ученые взяли растения томатов (Lycopersicon esculentum, сем. Пасленовые --- Solanaceae). Одни экземпляры они обильно удобряли азотными удобраниями, другие --- держали `впроголодь' (по азоту). А чтобы повлиять на количество сахаров в растении, они затеняли листья (чем больше затенение, тем меньше образуется сахаров в процессе фотосинтеза). После каждого опыта проводили химический анализ, т.е. узнавали, сколько в растениях содержится сахаров, и сколько соединений азота. Ученые выяснили, что цветение происходит только при определенном соотношении сахаров к азоту (сахаров при этом должно быть больше, чем азота). Слишком большие соотношения сахара к азоту тоже препятствовали цветению. (Как вы думаете, почему?). Если же азотное питание преобладает над фотосинтезом, то растение быстро растет, обильно ветвится, но зато задерживает цветение. Вопрос. Почему слишком большое преобладание азота над сахарами не ускоряет, а замедляет рост? Задача. Для ускорения цветения на молодые ветви иногда накладывают плодовый пояс. Либо ветку несколько перетягивают проволокой так, чтобы сжатыми оказались сосуды флоэмы. Либо часть флоэмы (по кольцу) удаляют. Поясните, почему этот прием ускоряет плодоношение. (Примечание. Правильно наложить плодовый пояс может только опытный садовник. Неправильно наложенный пояс может вызвать гибель ветки.) Задание. Как правильно удобрять томаты азотными удобрениями? На каких стадиях жизни растения важно стимулировать рост, а на каких --- цветение? Найдите ответы на эти вопросы в литературе или поставьте опыты. На многих растениях теория о влиянии азотного питания на цветение оправдалась. Но были и такие растениия, `поведение' которых эта теория никак не могла объяснить. Цветет редиска. Давайте, например, поэкспериментируем с редисом на грядке. Допустим, нам хочется целое лето выдергивать с грядки хрустящие розовые корнеплоды. Разумно было бы сеять редис не один раз, а несколько, например, через каждую неделю сеять новые семена. Сначала все будет получаться: позднее посаженные растения будут давать более поздний урожай. Но чем ближе к лету посев, тем чаще растения начинают `преждевременно' зацветать, и вместо нежного крупного корнеплода нам достанется жесткий `хвост' маленького диаметра. Развивающиеся цветки, судя по всему, забирают питательные вещества у корнеплода. Вместо того, чтобы потратить питательные вещества на рост подземной части, растение направит их на цветение. Продолжим наш эксперимент с посевом. Если сеять редис во второй половине лета, опять получатся вкусные корнеплоды. `Не удивительно, --- скажете вы. --- Летом дни становятся длиннее, солнце светит дольше, фотосинтез идет лучше. Значит, сахара преобладают над азотом. Условия благоприятны для цветения'. Если это действительно так, то можно попробовать как-нибудь уменьшить светлое время, чтобы продуктов фотосинтеза было меньше. Тогда редис не зацветет, и мы получим корнеплоды вместо цветков. Но как именно затемнять растения? Можно вечером до захода солнца накрыть грядку какой-нибудь светонепроницаемой материей или пленкой, а открыть уже где-нибудь ближе к середине дня. Такая тактика затемнения действительно приведет к успеху: растения не будут цвести. Теперь попробуем затенять редис иначе: после восхода солнца днем накроем его темной тканью, а ближе к вечеру (но пока еще не зашло солнце!) откроем его. Хотя продуктов фотосинтеза будет меньше (как и в предыдущей `версии' затемнения), растения все равно зацветут. Можно попробовать провести эксперимент и с азотным питанием. По идее, если внести в почву побольше азотных удобрений, то мы должны получить корнеплоды в середине лета. Если вы отважитесь на такой эксперимент, то редис все равно зацветет. В чем же дело? Фотопериодизм. В Соединенных Штатах двое ученых (Гарнер и Аллард) в двадцатые годы ХХ века изучали табак. Вдруг среди их посевов появилось одно гигантское растение. Оно обгоняло в росте все другие. `Вот удача! --- подумали Гарнер и Аллард. --- Если получить семена от этого растения, то может получиться высокоурожайный сорт'. [В те времена курение табака было очень популярным, а здравоохранительные организации не достаточно хорошо боролись против курения. Поэтому фермеры любили разводить это ядовитое зелье на своих полях и готовы были заплатить деньги за более высокоурожайные сорта табака.] Растение назвали Мэрилендским Мамонтом (Кстати, кто такие Мамонты и где находится Мэриленд?) и стали ждать, когда оно зацветет. Но наступили холодные дни, а наш Мамонт так и не собирался цвести. Гарнеру (и Алларду!) пришлось перенести растение в теплицу, где оно только зимой дало долгожданные семена. Из семян выросли новые гиганские растения, которые не хотели цвести летом. Гарнер и Аллард поставили эксперименты и выяснили, что растение цветет только при коротком дне (т.е. осенью). Длинный летний день не давал растениям цвести! Значит, увеличение количества сахаров в растении --- не единственный, а иногда и по-просту не важный фактор, влияющий на зацветание. А что же важно? Гарнер и Аллард проделали со своими Мэрилендскими Мамонтами те же эксперименты, что мы описали на редисе. Как только они не затемняли растения! В итоге они выяснили, что самое важное --- это длительность ... ночи. Допустим, мы перенесли наших `Мамонтов' осенью в теплицу. Короткий день у них вызывает зацветание. Теперь часть растений хотя бы не надолго осветим где-нибудь в середине ночи. Табак Мэрилендский Мамонт `откажется' цвести! Ночь ему покажется слишком короткой (т.е. день --- слишком длинным) для цветения. А теперь представьте себя на месте этих несчастных растений. Например, для того, чтобы выспаться, вам нужно не меньше девяти часов. Но среди ночи ( и так --- каждую ночь) вас будит безжалостный экспериментатор. Вы просыпаетесь, а потом некоторое время не можете уснуть. Хотя в сумме вы будете спать все те же 9 часов, вы не будете высыпаться! Так и гиганские табаки: им не дают `выспаться' за ночь, а в ответ они не хотят цвести. `Позвольте!- возмутитесь вы. --- Какое отношение это все имеет к редиске? Здесь вы все время рассказываете о табаках, каких-то Мамонтах и ночном сне!' Дело в том, что Гарнер и Аллард впервые показали, что для зацветания растения важное значение может играть длина дня и ночи, т.е. фотопериодизм. Некоторым растениям (например, томатам, многим сортам табака и др.) не важно, какой длины день или ночь. Они зацветают тогда, когда вырастут до подходящих размеров. Такие растения ученые назвали нейтральными. (Что такое нейтралитет --- узнайте у учителя истории. Что означает `нейтральный' для учителя химии?). Табак Мэрилендский Мамонт и многие другие растения зацветают при коротких днях. Такие растения получили название короткодневных. Из короткодневных растений широко известны хризантемы. Другие растения, напротив, нуждаются в длинном дне для цветения. Их называют длиннодневными. А пример мы уже привели --- это редис. Задача. Обьясните различные результаты описанных нами опытов с затенением редиса. Задача. Если редис выращивать в теплице осенью, то у него образуется корнеплод. Допустим, часть растений мы недолго освещаем в течение ночи. Каков будет результат? Задача. Фермер Майкл хотел собрать урожай сои в два приема. Он засеял два поля с интервалом в одну неделю. `Пока я буду собирать урожай на первом поле, урожай на втором будет еще дозревать. А еще через неделю я соберу урожай на втором поле', --- решил он. Каково же было удивление Майкла, когда соя на обоих полях зацвела одновременно. Поясните этот результат. Задача. Советские экспедиции ВИРа в начале ХХ века привезли из Афганистана семена особенно крупной редьки. Когда их посеяли, (в те же сроки, когда ее сеют в Афганистане) то корнеплодов не получили, все растения зацвели. Объясните этот случай. Задача. Представьте себя селекционером редиса. Вы хотите вывести новый сорт для вашей местности, который можно было бы выращивать летом. Куда вы поедете за материалом для скрещиваний --- на юг или на север? Почему? Задача. Некоторые сорта хризантем (Chrysanthemum indicum) на широте Москвы зацветают в сентябре. Когда они будут зацветать на широте Дели --- раньше или позднее? Почему? Задача. При перенесении полярных растений в более южные ботанические сады некоторые виды хорошо растут и развиваются, но не цветут. Как `заставить' их цвести? Задача. Из каких широт происходят растения, которые нуждаются для цветения а) в 24-часовой длине дня; б) в 16-часовой длине дня и больше; в) в 12-часовой длине дня и меньше? Длина дня и листья. В тридцатые годы ХХ века ученые задали себе новый вопрос: какой орган отвечает за восприятие длины дня? Решить его взялся Михаил Христофорович Чайлахян. Он поставил очень простые опыты с хризантемой. (Если у вас есть горшок с подходящим растением, то их легко проведете и вы). Он рассуждал примерно так. `На свету все время находятся листья, стебли, меристемы побегов. Значит, какой-нибудь из этих органов должен воспринимать длину дня. Срежем с верхушки все молодые листья, чтобы они не могли посылать сигналы метистеме, а старые оставим. Возьмем кусок светонепроницаемой ткани. Теперь у одного растения будем закрывать пораньше вечером старые нижние листья, а верхушка останется на свету. У этого растения листья окажутся на коротком дне, а меристема --- не длинном. У другого растения будем вечером накрывать верхушку, а листья оставим на длинном дне. Посмотрим, какое из них быстрее зацветет'. Проделав такие опыты, М.Х.Чайлахян убедился, что если затемнять листья, то растения хризантемы зацветают, а если листья оставить на длинном дне, то цветения не происходит. (Как вы помните, хризантема --- короткодневное растение). Тогда у Чайлахяна возникло еще одно предположение: какие-то вещества должны образовываться в листьях на коротком дне, потом они передаются в меристему и та даст цветки. Но как было доказать, что сигнал передается с помощью какого-то вещества? Михаил Христофорович взял другое растение (комнатное) --- периллу.( Она оказалась очень живучей в разных экспериментах. Перилла, как и хризантема, короткодневное растение). С растения, которое росло на коротком дне он срезал лист. `В этом листе должны образоваться вещества, которые вызывают цветение,' --- думал он. Теперь но взял нецветущее растение (оно росло на длинном дне), и привил отрезанный лист. Растение зацвело на длинном дне! (Ему даже удалось отрезать лист от растения на длинном дне, подержать его некоторое время на коротком дне и привить на нецветущее растение. Пока отрезанный лист лежал на коротком дне, в нем образовались вещества, которые способствуют цветению. После прививки эти вещества попали в меристему нецветущего растения и вызвали образование цветков). Похожие эксперименты были проведены и с длиннодневными растениями. И в этом случае за восприятие длины дня `отвечали' листья, которые образовывали вещества, способствующие цветению. Если бы эти вещества удалось выделить из растения! Тогда можно было бы опрыснуть раствором нецветущие растения, и они зацветут. Вскоре стало понятно, что листья могут образовывать гормоны --- гиббереллины. Причем чем длиннее день, тем больше гиббереллинов синтезируется в листьях. Гиббереллины `растекаются' вместе с током сахаров по всему растению. Таким образом, листья `информируют' растения о длине дня. Если опрыснуть раствором гиббереллина длиннодневные растения, то им `покажется', что день длинный (даже если на самом деле это не так). Растения зацветут. К сожалению, до сих пор не понятно, как `обмануть' короткодневные растения. Растворы гиббереллина на них не действуют. Видимо, в их листьях на коротком дне образуются еще какие-то вещества, которые им нужны для цветения. Но найти эти вещества еще пока никому не удалось. Вопрос. Что произойдет, если обработать гиббереллином растения а) хризантемы, б) редиса? Задача. Листопад многих растений зависит от длины дня. Что произойдет, если перед листопадом обработать растения раствором гиббереллина? Задача. Почему около уличных фонарей листопад задерживается? Задача. Объясните (с точки зрения образования гормонов в листьях), почему плодовые пояса ускоряют цветение. Сравните это объяснение с тем, которое вы дали раньше (см.'Удобрения и цветение'.) Цветение и температура. Вы, наверное, слышали, что растения бывают однолетними (когда они цветут, плодоносят и умирают за один вегетационный сезон), двулетними и многолетними. Двулетники в первый год развивают листья, побеги, интенсивно растут, запасают вещества на будущий год. А на второй год они цветут и погибают.[Многолетние растения могут `идти к цветению' несколько лет, цвести не каждый год, но после цветения иногда погибают, иногда --- нет. Их мы пока не будем рассматривать]. Из двулетних декоративных растений можно назвать анютины глазки (Viola sp.), незабудки, наперстянку, некоторые гвоздики. Овощные растения тоже бывают двулетниками: морковь, свекла, капуста (большинство разновидностей). Казалось бы, в жизни двулетнего растения оба лета жизни примерно одинаковы: и минеральное питание, и условия освещения, и длина дня. Почему же они не цветут в первый год? `Наверное, --- предположите вы, --- растения еще недостаточно большие, чтобы зацвести'. Чтобы проверить такое предположение, наверное, нужно вырастить растения в рассаде, а потом по весне их высадить в грунт. Такие растения вырастут за лето крупнее, чем обычные. Но при этом могут и не зацвести. В чем же дело? Оказывается, для многих двулетних растений средней полосы для успешного цветения нужна зима. Ее заменяют низкие положительные температуры. Растения, которые цветут только после зимы называют озимыми. А те растения, которым никакая зима не нужна, называют яровыми. В течение зимы растение готовится к цветению, а по весне низкие температуры ему будут больше не нужны для зацветания. Ученые говорят, что произошла яровизация. Если озимое растение выкопать и хранить при повышенной температуре (без зимы), то яровизация не произойдет, растение цвести откажется. Наоборот, охлаждая растения на первом году жизни, можно яровизировать его и добиться цветения. Вопрос. Сельдерей --- холодостойкое растение, которое не боится весенних заморозков. Почему рассаду корневого сельдерея не рекомендуют высаживать , пока не миновала опасность затяжных возвратных холодов? Вопрос. Почему лук, выращенный из семян, рекомендуют хранить при температуре +10о + 12оС, хотя при более низкой температуре ( 0о +3оС) он меньше страдает от высыхания? Ученые, естественно, заинтересовались, какя часть растения отвечает за восприятие низких температур? На зиму у растения листья обычно отмирают, остаются стебель и корни. Наверное, можно было бы охлаждать отдельно стебель, а корень держать в тепле, а у других растений охлаждать только корень, оставив в тепле стебель. Но беда в том, что стебли у многих двулетников после перрвого года очень короткие (например, у свеклы и моркови). Разумеется, ученые нашли выход. Они охлаждали целиком корень со стеблем у одних растений, а другие целиком содержали в тепле. Затем отделяли стебли от корней и прививали охлажденный стебель на `теплый' корень и наоборот: `теплый' стебель на охлажденный корень. Дальше растения выращивали в тепле. Зацветали только те прививки, у которых был охлажденный стебель. Значит, именно там происходит процесс яровизации. Стебель отвечает за восприятие низких температур. Вы, наверное, догадываетесь, что и здесь сигнал подавали какие-то особые вещества. Для моркови все оказалось очень просто. Достаточно опрыснуть ее раствором гиббереллина, и она зацветет в первое же лето. Значит, под влиянием низких температур, листья моркови могут синтезировать гиббереллины, и это вызовет цветение. Однако, есть и такие растения, для которых таинственные `вещества яровизации' до сих пор не найдены. (А может, этих веществ и вовсе не существует?) Задача. Иногда на грядке среди двулетних растений моркови попадаются такие экземпляры, которые цветут на первый год. (Этих `выскочек' обычно называют цветухами). Какие факторы увеличивают число преждевременно цветущих растений, а какие --- уменьшают: а) усиленное азотное питание; б) засуха; в) переувлажнение; г) длинный день; д) короткий день; е) обработка гиббереллинами? Каждый из ответов поясните. Задача. Почему среди озимых растений не бывает растений, цветущих на коротком дне? Задание. Выпишите факторы, влияющие на прорастание семян и на зацветание растений. Выделите общие факторы и те, которые отличаются. * * * Растение, собираясь зацветать, `руководствуется' в основном тремя `соображениями'. 1. Насколько доступно минеральное (в особенности --- азотное) питание. 2. Какова длина дня. 3. Каков температурный режим. Воздействия этих факторов активно изучали в разных странах в начале ХХ века. Избыточное азотное питание усиливает вегетативный рост и задерживает образование цветков. (Этого нельзя сказать о других элементах питания. Например, фосфор и калий, наоборот, спосоствуют цветению). Для некоторых растений длина дня не важна, и они зацветают после того, как достаточно подрастут (томаты). Их называют нейтральными растениями. Другие предпочитают цвести на длинном дне (редиска). Они --- длиннодневные растения. Обнаруженный Гарнером и Аллардом табак (Мэрилендский Мамонт), наоборот, предпочитал короткие дни. Хризантема, перилла и т.п. --- короткодневные растения. Явление физиологического ответа растения на длину дня называется фотопериодизмом. Для растения важна не столько длина дня, сколько длина ночи. Если в середине длинной ночи (т.е. на коротком дне) растение `разбудить', то оно `не выспется'. Ночь покажется такому растению короткой (т.е. день --- длинным). На ночную `побудку' растения отвечают в зависимости от того, какую длину дня для цветения они предпочитают. Длиннодневные растения в таком эксперименте зацветают, а короткодневные, напротив, отказываются цвести. Длину дня воспринимают листья растений. Они вырабатывают вещества, которые передаются в верхушку побега и меристема растения готовится к цветению. На длинном дне в листьях образуются гиббереллины. Опрыскивание растений раствором гиббереллинов заменяет им длинный день. Как `обмануть' короткодневные растения, ученые пока не знают. Существуют яровые растения (которые цветут в первый год после посева) и озимые (которые нуждаются в зимних пониженных температурах для цветения, и поэтому зацветают на второй год). Яровизация --- это процесс подготовки озимых растений к цветению. За восприятие холода отвечает стебель с почкой. (Отметим в скобках, что все те же самые факторы влияют и на другие стороны жизни растения. Например, опадение листьев замедляется усиленным азотным питанием, повышенной температурой и длинным днем (короткой ночью). Образование клубней у топинамбура зависит от тех же факторов: длина дня, температура, питание. Растения лука переходят в состояние покоя --- их листья полегают, начинается отток веществ в луковицу. Опять же, этому препятсявует азотное питание, способствуют --- укорочение дня и повышенная температура (кстати, почему именно повышенная?). Примеров влияния этих трех факторов на жизнь растения можно привести много.) ЦВЕТЕНИЕ АНАНАСОВ. Ананас (Ananas comosus, сем. Бромелиевых --- Bromeliaceae) --- популярное тропическое растение, которое часто выращивали в оранжереях и комнатах (может, скоро эта традиция возобновится?). Однако он может расти много лет так ни разу не дав соцветия (и плодов). Конечно, можно попробовать держать его при умеренном удобрении или менять длину дня. (Устраивать яровизацию, надеемся, вам не пришло в голову?) Но, скорее всего, ничего из этого не выйдет --- ананас не станет цвести. Чтобы все-таки получить урожай, растение нужно обработать этиленом[Все представители тропического семейства Бромелиевых нуждаются в этилене для подготовки к цветению] На плантациях для этого ставили бочки с мазутом, вставляли фитили и поджигали. ( Вы легко себе представите тропическую плантацию ночью, полную тлеющих огоньков.) При горении нефтепродуктов обычно получается немного этилена, но этого хватает, чтобы ананас начал готовиться к цветению. Если мазута и бочек нет, то можно попробовать полить плантацию смесью карбида и воды (вы, наверняка, баловались с карбидом, бросая его в воду. Спросите у учителя химии, что происходит при бросании карбида в воду и откуда там могли появиться примеси этилена.) Здесь важно не перестараться, поскольку избыток карбида может повредить растениям. Однако, вряд ли вашим близким понравится бочка с горящим мазутом или карбидная вода в комнате. Как же `заставить' цвести ананас в домашних условиях? Приведем еще один рецепт. Царские садовники выдергивали растения из горшков и на некоторое время подвешивали их вверх ногами (мы хотели сказать --- корнями). Потом растения вновь помещали в горшки, ухаживали и ждали урожая. Растение как бы `цветет с перепуга'. Дело в том, что в необычных (стрессовых) условиях в растении может вырабатываться этилен. Он-то и стимулирует цветение ананаса. Но, согласитесь, этот способ выглядит довольно жестоко. Можно поступить по-другому. Закрыть герметично (обязательно предварительно выяснить у учителя физики, чето это слово значит) растение со всех сторон полиэтиленовым пакетом и положить внутрь ... созревший банан. Банан при созревании выделяет этилен, и этого этилена бывает достаточно, чтобы `заставить' ананас цвести. Вопрос. Зачем горшок с ананасом герметично закрывать полиэтиленовым пакетом? Вопрос. Что общего между словами `этилен' и `полиэтилен'? ... И, НАКОНЕЦ, ЗАЦВЕТАЕТ. ФРАКТАЛЫ СОЦВЕТИЙ. Быстро затем стебелек поднимается нежный, безлистный --- Дивной картиной тогда наш восхищается взор: Стройным, красивым колечком становятся листья-малютки Или в числе небольшом, или без счету вокруг; Внешние чашечкой станут, цветочную ось окруживши, Внутренний ряд лепестков венчик роскошный родит. Ныне блистает растение полной своей красотою: Члены за членами в нем в стройном порядке идут, Сочными листьями стебель покрыт --- и, пышно качаясь, Дивно-прекрасный цветок гордо венчает его. Гете Еще раз от проростка к цветку. Вы, конечно же, не раз встречались с пастушьей сумкой (Capsella bursa-pastoris, сем. Крестоцветные --- Cruciferae). Этот небольшой сорнячок при желании легко можно вырастить не подоконнике затем, чтобы пронаблюдать за его цветением [Цветение пастушьей сумки можно ускорить длинным днем, а некоторые (озимые) расы нуждаются в яровизации.] Сначала из почвы выглядывают семядольные листья, которые очень просты по форме. Первые настоящие листья тоже весьма просты. По мере увеличения размеров листья пастушьей сумки становятся все более и более сложными по форме. Листья становятся перисторассеченными. У некоторых можно даже `угадать' более-менее длинный черешок (впрочем, часто неясно отграниченный от пластинки). Растение находится в фазе вегетативного развития. Но вот сигнал к цвветению получен, в листьях образуется все больше гиббереллинов, и междоузлия становятся все длиннее и длиннее. Листья тоже меняются в фоме: они становятся все проще и проще, черешки --- все короче и короче. Растение вступает в фазу раннего генеративного развития. В пазухе каждого из листьев может развиться боковой побег с длинными междоузлиями. (Он как бы повторит судьбу главного побега). Но вернемся к меристеме главного побега. В какой-то момент ей `надоедает' откладывать листья, она начинает образовывать примордии цветков. Начинается позднее генеративное развитие. Мы больше не видим листьев и боковых ветвей. Вместо них на главном побеге располагаются будущие цветки. (Боковые побеги так же переходят к позднему генеративному развитию. Чем выше расположен лист, в пазухе которого сидит побег, тем выше вероятность того, что боковой побег `пропустит' раннюю генеративную фазу). Задание. Ученые обнаружили уродства, связанные с тем, что растение никак не может вступить в фазу позднего генеративного развития. Нарисуйте схематически такое растение. Примордии цветков, так же, как и листья, располагаются в спиральной манере. Сначала они похожи на бугорки. Затем на этих бугорках появляется пара зачатков чашелистиков. Потом (немного глубже) --- еще одна пара чашелистиков, расположенная накрест к предыдущей. Чашелистики начинают быстро расти, и вскоре весь зачаток цветка оказывается спрятанным под ними. Тем временем клетки в основании цветка тоже начинают расти и цветок `отдаляется' от главной оси с помощью цветоножки. Затем в цветке закладываются 4 лепестка. По какой-то причине они так и остаются маленькими и `ждут своего часа'. Внутри от лепестков появляется еще 6 бугорков, принадлежащих тычинкам. Тычинки растут и вскоре мы уже видим, как каждый бугорок вытягивается и утолщается сверху. Это появляются будущие пыльники. На самой верхушке в виде колечка образуется будущий гинецей. Он трогается в рост и вместе с ним начинают расти лепестки. Гинецей принимает цилиндрическую форму и, наконец, замыкается на верхушке. На месте смыкания образуется бугристая ткань рыльца. Цветок готов раскрыться. Вопрос. Образование цветка --- довольно длительный процесс. Предложите, как можно было бы сравнительно быстро `реконструировать' развитие цветка у пастушьей сумки. Помните, рассказывая о развитии листа мы упоминали о явлении замены одних органов на другие (гомеозисе). Приведем несколько задач, посвященных гомеозису в цветке. Задача. Одно из гомеозисных превращений цветка такое: лепестки становятся зелеными, а тычинки превращаются в пестики. Опишите развитие такого цветка, нарисуйте его. Сколько у такого растения будет а) чашелистиков; б) пестиков? Задача. Ученые получили уродливые растения, у которых вместо тычинок развиваются лепестки, а вместо гинецея --- новый цветочный примордий. Нарисуйте цветок такого растения. (Легче всего это сделать на продольном срезе. Однако, нарисуйте и поперечный). Задача. Ученые получили других уродов. Вместо чашелистиков у них образуются листья, из пазух которых могут развиться новые цветки. Лепестки, тычинки и пестик --- нормальные. Нарисуйте такой цветок.(Он будет более наглядным на поперечном срезе). Задача (повыш. сложности). Внутри гинецея образуются бугорки, которые в дальнейшем образуют интегументы и другие структуры семязачатка. У растений обнаружен такой гомеозис: вместо `программы' развития семязачатков включается `программа' развития гинецея. Нарисуйте, как будет выглядеть такой цветок на продольном и поперечном срезе. Вопрос. Какие из нарисованных вами гомеозисных цветков `устроены' по принципу фракталов? Располагая цветки по `программе' позднего генеративного развития, меристема побега формирует соцветие. Соцветием можно назвать собрание цветоносных побегов и цветков на них. Соцветие обычно отграничено от вегетативной части растения. Что же `отделяет' соцветие от вегетативной части растения? Чаще всего, это листья. У пастушьей сумки их нет совсем. У других растений листья, в пазухах которых сидят цветки, очень маленькие по сравнению с обычными (ландыш. А у лука или у клевера эти маленькиелистья бывает очень трудно отыскать). Листья других растений в соцветии отличаются по форме и иногда --- по окраске (примеры подберите самомтоятельно). Специализированные листья, отличающиеся по размерам, форме или цвету от обычных, в пазухах которых сидят цветки, называются брактеями. Однако, иногда листья в соцветии очень похожи на обычные листья (некоторые вероники). Словом, листья в соцветиях бывают очень разными (а иногда их нет и совсем). Судьба меристемы. Интересно, а какая же судьба ждет меристему главного побега в дальнейшем? Оказывается, отложив сколько-то цветков меристема `выдыхается', новые цветки становятся все мельче. (Иногда в верхней части можно найти недоразвитые или уродливые цветки). В конце концов меритстема главного побега гибнет. Но может быть и по-другому. Например, у вероники дубравной после отрезка побега с цветками иногда можно увидеть еще небольшой `кусочек' побега с листьями без цветков. Самый яркий пример меристемы, которая `не умирает' после цветения --- это ананас. После закладки цветков меристема `переключается' обратно на производство листьев. Вместе с этими листьями ананасы как правило и продают. Верхушку с ананаса можно срезать, укоренить и все та же меристема даст новые цветки и плоды (а также новый хохолок из листьев). Если меристема побега не отмирает после образования цветков, то говорят, что у растения `вставочное' (интеркалярное) соцветие. (Вспомните о `вставочном' росте.) Задание. Подберите еще примеры `вставочных' соцветий. Вопрос. Конский каштан обычно сохраняет меристему главного вегетативного побега. Но в кроне взрослого растения часто можно увидеть, что `эстафету' вегетативного роста `берут на себя' боковые побеги. Почему главный побег не продолжает свой рост? Как мы постарались показать, между `вставочными' и обычными соцветиями нет четкой границы. Можно подобрать переходы от одного к другому. Еще один `способ жизни' меристемы главного побега --- это образовать на верхушке цветок. Образованное в результате соцветие называют закрытым. Нетрудно догадаться, что если на самой верхушке нет цветка (там была, например, отмершая меристема главного побега), то такое соцветие называется открытым. Задание. Примеры открытых и закрытых соцветий подберите самостоятельно. Кисть и что из нее можно сделать. Итак, мы узнали, что у пастушьей сумки есть открытое соцветие. Главный побег, несущий цветки (главная ось соцветия) с вытянутыми междоузлиями и у цветков есть цветоножки. Такого типа соцветие назовем открытой кистью.(см. схему на рис.) Закрытую кисть нарисуйте самостоятельно. Но давайте зададимся вопросом: у всех ли растений есть длинные цветоножки и длинные междоузлия на главной оси? Оказывается, что нет. Представим себе, что главная ось по-прежнему длинная, а цветоножки не вытянулись, цветки сидячие. Тогда образуется соцветие простой колос. Если присмотреться к соцветям гладиолусов, то мы легко обнаружим, что это --- простой колос. Еще он есть у подорожника, облепихи. `Мы часто слышали о колосьях злаков. А у них соцветие --- тоже простой колос?' --- спросите вы. У многих злаков цветки собраны в маленькие колоски, которые устроены именно так, как мы только что описали. Эти колоски могут собираться в еще более сложные соцветия. Чаще всего то, что мы называем колосьями, устроено гораздо сложнее. Если главная ось у простого колоса очень толстая, то соцветие именуют початком. Початок есть у кукурузы и каллы. А теперь --- другая `операция' с кистью. Пусть у цветков останется длинная цветоножка, а главная ось будет очень короткой. Тогда получится соцветие-зонтик. Такле соцветие можно обнаружить у примулы (Primula veris, сем. Примуловые --- Primulaceae). В некоторых случаях часть междоузлий главного побега длинные, а другие --- короткие. Такие соцветия тоже бывают у некоторых примул. И, наконец, у цветков очень короткие цветоножки, главная ось с короткими междоузлиями. В результате такой `метаморфозы' кисти получим соцветие-головку. В качестве примера приведем клевер. Если вокруг такого компактного соцветия есть множество зеленых сильно видоизмененных листьев, то такое соцветие называют корзинкой. Корзинка бывает у подсолнуха, одуванчика, астры, полыни, короставника и многих других растений. Построим пару фракталов. Вы еще не забыли, что такое фракталы? Давайте еще немного поупражняемся в этой увлекательной области знаний. Представьте себя `копировальной машиной'. Мы будем давать задания, а вы будете рисовать картинки. Готовы? Задание 1 (Дихазий). Соцветие звездчатки или мокрицы развивается так. Главный побег образует на верхушке цветок. Недалеко от цветка имеется пара супротивных листьев. Из пазух этих листьев развивается еще по побегу с парой листьев и цветком на верхушке. Из пазух новых листьев развиваются побеги третьего порядка, имеющие по два листа и по цветку на верхушке и т.д. На каждом шаге немного уменьшайте размер боковых цветков: ведь они более молодые, т.е. более маленькие. Сопоставьте получившуюся картину с соцветием реального растения. Где нужно искать а) самые старые; б) самые молодые цветки? Задание 2 (Монохазий). Соцветие незабудки развивается так. Главный побег образует на верхушке цветок. Немного ниже него ответвляется боковой побег. На верхушке бокового побега образуется цветок, а посередине --- новый побег. Новый побег ведет себя так же, как и предыдущий. Сколько вариантов картинок можно получить, если нет других правил? Сравните ваши рисунки с соцветием незабудки и введите дополнительное правило. Задание 3. А теперь представьте себе, что растение умеет давать как один, так и два боковых побега с цветком на верхушке на каждом шаге. Сначала (пока сил еще много) оно производит по два побега. Но через 1 --- 3 шага оно `устает' и начинает образовывать по одному побегу. Рассмотрите внимательно соцветие яснотки (учтите, что у нее сравнительно короткие цветоножки). Найдите главный цветок, которым кончается побег, сидящий в пазухе листа. (Этот цветок самый старый, он отцветет первым). Рассмотрите, в каком порядке от него отходят боковые побеги с цветками. Нарисуйте схематически несколько соцветий яснотки. Сопоставьте их с картинами фракталов, которые вы получили. Тирс. А теперь представим себе главный побег, на котором вместо цветков расположены фракталы, которые мы только что построили. Обязательно, чтобы боковые побеги оканчивались цветком (т.е. были закрытыми), и не могли дать больше двух побегов третьего порядка. Полученное соцветие почему-то называется тирсом. [В греческих мифах спутницы бога Диониса --- Менады были вооружены тирсами. (Кстати, за что бог Дионис был `ответственным'? Непременно узнайте у учителя истории.) Их рисовали с чем-то вроде копий с приделанными на концах сосновыми шишками. Тирсы обычно были увиты плющом. Как видите, по форме мифологический тирс мало напоминает тот, о котором мы говорили.] Собственно, с тирсом вы уже познакомились, когда рассматривали соцветия яснотки: с двух сторон от стебля, в пазухах супротивных листьев сидят боковые оси, оканчивающиеся цветком. Каждая из боковых осей имеет по два `разветвления' --- и тирс готов. Только разобраться в строении боковой оси непросто --- цветоножки очень укорочены. Из-за этого соцветие по внешнему виду несколько напоминает колос. Задание. У тирса конского каштана боковые оси более длинные, чем у яснотки. Попробуйте разобраться в его структуре. На основе тирса можно `построить' соцветия, которые будут очень похожи на те, которые мы `образовали' из кисти. Укороченные боковые оси уже дали нам колосовидный тирс. Кроме яснотки он встречается у горца перечного (Polygonum hydropiper) и некоторых других горцев, колокольчика скученного (Campanula glomerata). Но если цветоножки уж очень короткие, то как понять, что перед нами: простой колос или колосовидный тирс? Здесь может пригодиться `метод родственников'. У колокольчика раскидистого (Campanula patula) побеги, несущие цветки, гораздо длиннее. Здесь легко показать, что соцветие --- тирс (боковые веточки ветвятся в одном-двух местах). Но, с другой стороны, у других видов колокольчиков бывает соцветие-кисть. Попадаются и такие колокольчики, у которых соцветие сверху кисть, а снизу --- тирс. Так можно совсем запутаться! Помогает порядок распускания цветков. В кисти обычно цветки распускаются снизу вверх. А в боковых веточках тирса --- от главного к боковым. Если мы видим как бы зону цветения, которая все время смещается вверх, то перед нами --- кисть. Если же такой зоны нет, на одном уровне есть и отцветшие, и цветущие сейчас цветки --- то соцветие устроено более сложно. А теперь попробуем получить на основе тирса зонтик. Для этого, как мы узнали, главная ось должна сильно уменьшиться в длине. Получится зонтиковидный тирс. Самый доступный пример --- это соцветие лука. Мы бы его ни за что не отличили от зонтика, если бы не порядок распускания цветков. Осталось получить копию соцветия-головки. Нет ничего проще! Сокращаем длину всех осей и перед нами --- головковидный тирс. Из растений средней полосы головковидный тирс есть, пожалуй, у черноголовки обыкновенной (Prunella vulgaris). Как вы видите, именно эта особенность соцветия отражена в названии растения. Однако головковидные тирсы гораздо чаще встречаются на юге, в степях. Вопрос. Как отличить головковидный тирс от головки? Задание. Рассмотрите строение соцветий-сережек у разных растений (например, ивы, березы, дуба, ольхи). В каких случаях сережки устроены по принципу кисти? У каких растений сережковидный тирс? (Учтите, что женские и мужские соцветия могут быть устроены по-разному). Еще несколько фракталов. А сейчас построим фракталы несколько иначе. Вместо цветков будем помещать уже полученные нами соцветия. Задание 4. Возьмем кисть и вместо цветков поместим новые кисти. А теперь на новом соцветии цветки снова заменим кистями. У полученного сложного соцветия еще раз заменим цветки на кисти и т.д. В результате получаются двойная кисть, тройная кисть и т.д. Двойные кисти можно встретить, к примеру, у мышиного горошка, донника. Тройные, а тем более четверные кисти еще более редки. Задание 5. Возьмем колос, и вместо цветков поместим уменьшенные простые колосья. Получится сложный колос. Такой колос бывает, например, у пырея ползучего. Сделайте еще один шаг: вместо цветков снова `посадите' колосья. Такие соцветия иногда встречаются как аномалии у злаков ( ветвистая пшеница). А теперь `укоротите' главную ось у ветвистого сложного колоса. Получится соцветие, чем-то напоминающее зонтик. Такие соцветия тоже встречаются злаков --- свинороя, бородача (см. рис.). Возьмите за основу колосовидный тирс (для простоты с тремя цветками в боковых группах --- главным и двумя боковыми), замените цветки на колосья. Получится сложное соцветие, характерное, например, для ячменя. Задание 6. Теперь попробуйте в зонтике заменить все цветки зонтиками. Получится сложный зонтик, который можно найти у укропа, борщевика или петрушки. Задание 7. Попробуем в корзинке все цветки заменить на корзинки. Получится соцветие со `страшным' названием --- синцефалия. Такое соцветие можно найти, например, у мордовников (Echinops sp., сем. Сложноцветные --- Compositae). Метелка. Еще один тип соцветий, с которым мы еще не познакомились --- это метелка. Она на верху может напоминать кисть, несколько пониже --- тирс, но в самом низу обязательно даст 3 или больше разветвлений. Примеры метелок отыскать легко: это сирень, рябина и множество других растений. На основе метелки тоже можно получить разнообразные формы соцветий. Но мы этим заниматься не будем. Конструкция метелки дает растениям богатые возможности построить все более и более сложные соцветия. Задание 8. Замените в метелке все цветки простыми колосьями. Вы получите метелку из колосков, которую можно встретить у мятлика, овса, сорго (из него часто делают веники --- чем не метелка!) и многих других злаков. Укоротите боковые веточки полученной `конструкции'. У вас получился султан. Это соцветие можно отыскать у тимофеевки и лисохвоста. Задание 9. Теперь `заместим' цветки метелки корзинками. Получилась метелка из корзинок. Ее можно найти, например, у тысячелистника. В метелке замените цветки на кисти. После этого цветки замените корзинками. Получится сложно устроенное соцветие, характерное для полыни (Кстати, в некоторых местах полынь используют на веники и метелки.) Вопрос. Зачем растениям такие сложно устроенные соцветия? Нельзя ли обойтись более просто устроенными соцветиями? * * * Перед нами снова прошла жизнь растения от семени до цветения. Развитие растения можно разделить на этапы. В зависимости от того, на каком этапе находится растение, меристема главного побега работает по-разному. У пастушьей сумки сначала меристема образует сложные по форме листья, между которыми находятся короткие междоузлия. Дальше листья становятся более простыми, междоузлия --- более вытянутыми, а в пазухах листьев образуются новые цветущие побеги. Затем листья заканчиваются и меристема закладывает примордии цветков. В цветке в определенном порядке закладываются и развиваются чашелистики, лепестки, тычинки и пестики. В итоге получается соцветие, которое отграничено от вегетативной части растения. На нем нет листьев. (У других растений в соцветии могут быть специализированные листья --- брактеи, а у третьих --- обычные листья, не отличающиеся от остальных). Меристема побега может а) завершить рост сразу после образования соцветия; б) некоторое время расти, образуя листья без цветков; в) расти после цветения неограниченно долго. Соцветие, у которого на оси лежат цветки, называется кистью. На `конструкционной базе' кисти можно `построить' простой зонтик, колос, головку, корзинку. Нужно лишь менять длину главного побега и цветоножек. Многие растения обладают более сложными соцветиями. Например,в результате замены цветков в кисти на побеги, которые разветвляются 1 или 2 раза (не больше!) получается тирс. На его `основе' можно выстроить параллельный ряд форм: колосовидный тирс, зонтиковидный тирс, головковидный тирс. Часто при постоениии соцветий растения `пользуются' фрактальными правилами. Так получаются сложная кисть (двойная, тройная и т.д.), сложный колос (колос из простых колосьев), сложный зонтик (зонтик из простых зонтиков). Еще один тип соцветий --- метелка. Она разветвлена неравномерно и можно отыскать ответвления трех и более веточек от боковых побегов. Встречаются растения, у которых соцветия получаются из видоизмененной метелки. Некоторые растения со сложными метелками (сорго, полынь) люди используют для того, чтобы сделать веник или метлу. ОПЫЛЕНИЕ. После того, как цветки раскрылись, нужно каким-то образом перенести пыльцевые зерна из пыльников на рыльца пестика. У разных растений это происходит по-разному. Мы познакомимся только с некоторыми путяями переноса пыльцы. Самоопыление и перекрестное опыление. Для начала заметим, что одни растения предпочитают для опыления собственную пыльцу, вторые --- только пыльцу с других растений того же вида, а третьим все равно, своя пыльца попадет на рыльце или чужая. Ранней весной легко найти фиалку удивительную (Viola mirabilis L.), которая своим необычным поведением удивила Карла Линнея, за что и получила такое название. Дело в том, что эта фиалка цветет два раза в году. В мае невысоко над землей появляются яркие фиолетовые цветки. [Кстати, откуда в русский язык пришло слово `фиолетовый'? Что оно означало исходно? Спросите об этом у учителя русского языка.] Удивительно то, что эти цветки бесплодны! В начале лета на растении образуются длинные побеги, на которых сидит новое поколение цветков.Эти цветки мелкие и невзрачные, они никогда не открываются. Облик растения меняется настолько, что трудно поверить, что эта фиалка принадлежит к тому же виду. Именно эти невзрачные нераскрывшиеся цветки дадут плоды с семенами. А пыльца просто высыплется под покров из сомкнутых лепестков и в конечном счете попадет на рыльце. Таким образом, фиалка удивительная --- это растение, которое предпочитает собственную пыльцу для опыления. Явление опыления собственной пыльцой называется самоопылением. Из культурных растений регулярное самоопыление наблюдается у томатов и у пшеницы. Другой вариант --- растения, которым обязательно нужна чужая пыльца для опыления. Это явление получило название перекрестного опыления. Подобрать примеры перекрестно опыляющихся растений тоже нетрудно. Весной на лугах часто можно встретить примулу (Primula officinalis). Давайте заглянем в венчик сверху. Что мы там увидим? Вот попался цветок, у которого из венчика выглядывает рыльце, а тычинок что-то не видно. Однако, тычинки легко можно найти в глубине венчика, стоит только разрезать его. Оказывается, все цветки на одном растении устроены одинаково: длинный выглядывающий наружу столбик с рыльцем и глубоко спрятаные тычинки. Давайте найдем еще одно растение. У него из венчика выглядывают тычинки. Пестик тоже есть, но он очень короткий. (Если следующее растение оказалось не таким, подолжите поиски --- и вы обязательно найдете растение с длинными тычинками и короткими столбиками). С цветка на цветок перелетают насекомые, которые пачкаются в пыльце длиннотычинковых растений и переносят ее на длинностолбиковые. Другие насекомые предпочитают рыться в глубине цветка, и они измажутся в пыльце короткотычинковых (и при этом длиннопестиковых!) цветков и перенесут ее на рыльца короткостолбиковых (длиннотычинковых). Итак, примулы с длинными пестиками дают пыльцу примулам с короткими пестиками, и наоборот. Опыления своей пыльцой не происходит. `А что будет, если пыльца с длинных тычинок случайно просыплется на пестик того же цветка?' --- спросите вы. Этот же вопрос задал себе и Чарльз Дарвин. Чтобы это выяснить, он помещал пыльцу примул на рыльца того же цветка. Ничего из этого не получилось: растения не дали семян. Дарвин назвал такое опыление `незаконным'. А `законное' опыление для примул --- это перекрестное. Почему же растения не дали семян? Если присмотреться внимательно, то мы обнаружим, что пыльца у длинностолбиковых растений пыльца более мелкая, чем у короткостолбиковых. Оказывается, при `незаконном' опылении длинностолбиковых примул пыльца не может дать достаточно длинных пыльцевых трубок, чтобы `достать' до семязачатков. (Ведь для этого нужно преодолеть большой путь сквозь ткани длинного столбика). При перекрестном опылении мелкая пыльца попадает на короткие столбики и короткая пыльцевая трубка легко может `добраться' до семязачатков. Но почему же растения с коротким столбиком тоже не дают семян? Вроде бы, крупная пыльца тем более сможет дать пыльцевую трубку подходящей длины и опылит короткий пестик. Здесь важную роль играют размеры клеток столбика. В коротком столбике клетки маленькие, они расположены довольно плотно. Крупное пыльцевое зерно дает слишком толстую пыльцевую трубку, и она не может прорасти сквозь плотную ткань. (Маленькое пыльцевое зерно с его тонкой пыльцевой трубкой гораздо легче проникает в ткани короткого пестика. Почему диаметр пыльцевой трубки так важен --- спросите у учителя физики). Нетрудно догадаться, что клетки длинного столбика более крупные и они лежат менее плотно. Сквозь такую ткань пыльцевая трубка любого диаметра проникнет легко. Задача. Опишите механизм `законного' (перекрестного) опыления у примул, используя сведения о тканях пестика и размерах пыльцы у длинно- и короткостолбчатых растений. Какой будет результатат в каждом случае? Вы пытаетесь переносить пыльцу этого растения на нормальные растения примул. Предскажите, в каких случаях образуются семена. А теперь `опылите' это растение собственной пыльцой и пыльцой двух разновидностей примулы. У других растений самоопыление не происходит по другой причине. В пыльцевых зернах одного типа содержится ядовитое вещество, которое замедляет прорастание пыльцевой трубки. Обозначим его вещество А. В пыльце другого типа содержится почти такое же вещество (допустим, вещество Б). А в тканях пестика есть `противоядие', которое может обезвредить только одно из этих веществ. При перекрестном опылении вещество А разрушается противоядием А ( или вещество Б --- противоядием Б ). Пыльца при этом прорастает. Но если произошло самоопыление, то получается или вещество А + противоядие Б, или, наоборот, вещество Б + противоядие А.ПК о хорошего не произойдет: яды внутри пыльцевых зерен останутся неразрушенными, и пыльца не прорастет, т.е. не произойдет самоопыления и не образуются семена. Вопрос. Если растения используют механизм `яд-противоядие', то можно ли у них обнаружить длинностолбиковые и короткостолбиковые цветки? Задача.(повыш. сложности).У дикого табака (Nicotiana silvestris) цветки всех растений имеют одинаковое `устройство'. Тем не менее, при самоопылении семена не завязываются. В результате химического анализа пыльцы ученые не обнаружили ядовитых веществ, которые угнетают прорастание пыльцевых зерен. Придумайте возможные механизмы, не позволяющие растениям завязывать семена при самоопылении. У третьих растений пыльца оказывается готовой к опылению раньше, чем собственный пестик может принять ее. У других экземпляров того же вида первыми созревают рыльца, а пыльца все еще не готова. Происходит перекрестное опыление. А потом, когда у одних `дозреют' рыльца, а у других --- пыльца, перекрестное оплодотворение произойдет еще раз. Из растений, которым обязательно перекрестное опыление, назовем капусту, клевер, рапс, гречиху, рожь. Мы получили мужские и женские цветки. У огурцов, кабачков, кукурузы мужские и женские цветки сидят на одном растении. Но может случиться и так, что мужские цветки будут на одном растении, а женские --- на другом. Примеры таких растений можно приводить довольно долго: крапива, облепиха, спаржа, лебеда, дрема, щавель, тополь и т.д. Виды растений, у которых мужские цветки расположены на одних растениях, а женские --- на других, называют двудомными. Растения, у которых либо нет разделения на мужские и женские цветки, либо есть, но тогда они находятся на одном растении, называются однодомными. Нетрудно догадаться, что двудомные растения опыляются только перекрестно (ведь женские экземпляры не образуют собственной пыльцы, а мужские --- не имеют семян). Задача. У двудомных растений мужские и женские экземпляры должны цвести в одно и то же время (иначе не произойдет опыление). Какими способами это может достигаться? (Как мужские растения `узнают', что женские готовы к цветению и наоборот?). Но и однодомные растения с мужскими и женскими цветками стремятся избежать самоопыления. Сначала на растении могут открыться только мужские цветки, а потом --- женские. Растение как бы на какое-то время станет мужским, а потом --- женским. (Впрочем, последовательность `превращений' может быть и другая: сначала растение `побыло' женским экземпляром, а затем --- мужским.). Это явление ученые называют временной двудомностью. Она бывает, например, у ореха. Кабачки и огурцы начинают свою жизнь как мужские растения, затем они становятся обоеполыми (т.е. однодомными), а в конце сезона на растении преобладают женские цветки. Вас, наверное, давно мучает вопрос: от чего зависит пол растения? Выращивая огурцы на грядке, безусловно, вы хотите, чтобы женские цветки (а значит, и урожай) появились раньше. Может, есть какой-нибудь способ повлиять на пол растений? Многие растения в природе не меняют свой пол. Например, если на растении свеклы образовались мужские цветки, то все растение будет мужским. Если женские --- то женским. Свекла, правда, после цветения погибает, и мы не узнаем никогда, смогло бы такое растение поменять пол или нет. Растения спаржи тоже обднодомные. Если на растении образовались ягоды, то можно быть уверенным, что растение ряд лет будет женским. Корневище спаржи можно поделить на части. И в этом случае из любой части корневища вырастет женское растение спаржи. (То же самое и с мужскими растениями). Пол таких растений оказывается `запрограммированным' еще с момента оплодотворения и образования зиготы. Как это происходит --- мы вам расскажем, когда речь пойдет о генетике. Другие растения охотно меняют пол. Один американский ученый решил пронаблюдать за лесным двудомным растением Arisaemma triphyllum (русского названия у этого американского растения нет). Он расставил в лесу более тысячи табличек с номерами растений и в течение ряда лет приходил на поляну с табличками и записывал, какие цветки образовались у растения. (То-то удивлялись посетители леса, заглянув на такую полянку!) Оказалось, что все зависит от количества питательных веществ, которые растение смогло `добыть' и запасти в предыдущем году. Если `запасы' невелики, растение `отдыхает' от цветения. `Запасов' несколько больше --- можно образовать мужские цветки (ведь Он слишком много питательных веществ после цветения). Ну, а если питательных веществ много, то растение образует женские цветки и дает семена. Мы с вами только что построили модель определения пола на основе донорно-акцепторных отношений (донор --- прошлогодняя подземная запасающая часть растения, акцепторы --- либо мужские цветки, либо женские цветки и семена). Но можно те же явления обсуждать с точки зрения растительных гормонов. Действительно, многие из уже знакомых нам растительных гормонов влияют на пол растения и могут его изменить. Правда, на разные растения они действуют по-разному. Результаты обработки растений разными гормонами перечисленны в таблице. гиббереллин цитокинин без гормонов Кукуруза на мужском соцветии в женском початке вырастает 48.3% мужских образуются семена появляются тычинки и 51.5% женских (усиление женской части) (усиление мужской части) (примерно поровну) Шпинат из семян вырастает из семян вырастает 78.8% мужских растений 86.7% женских растений (усиление мужской части) (усиление женской части) Как вы видите, разные растения отвечают на один и тот же гормон совершеннно противоположным образом. Еще результат зависит от времени обработки и от количества гормона. Так что для ученых определение пола у растений остается пока еще загадкой. Насекомые-опылители и растения. А сейчас обсудим вот какую проблему. При перекрестном опылении пыльца с одних растений должна попасть на другие. Как же она это делает? Мы уже не раз упоминали, что насекомые (шмели, пчелы, мухи, жуки) переносят пыльцу с одних растений на другие. В свою очередь растения стараются привлечь насекомых и создать для них все `удобства': в цветках образуется нектар, пыыльники и рыльца расположены так, чтобы насекомое легко испачкалось пыльцой и легко отдало ее на рыльца пестика. Часто растение создает удобную `посадочную площадку', хорошо заметную издалека. Крупному цветку легче всего принять какое-нибудь насекомое. Присмотритесь к львиньему зеву (Antirrhinum majus). Тычинки и пестики запрятаны в глубине `зева', закрыты лепестками. Нижние лепестки создают посадочную площадку и заодно своеобразные весы. Если насекомое очень маленькое, то оно не достанет до расположенных высоко тычинок и рылец. Такому насекомому нечего делать внутри цветка, его незачем поить нектаром. Нижние лепестки `взвешивают' насекомое, и если оно недостаточного веса, то `зев' не открывается. Но вот прилетела `подходящая кандидатура' (какое-нибудь крупное тяжелое насекомое). Оно достаточно большого диаметра, чтобы достать до высоко подвешенных внутри венчика пыльников и рылец. Под тяжестью насекомого `посадочная площадка' отгибается вниз, и насекомое получает доступ к нектару (по ходу дела происходит перекрестное опыление). `Посадочные площадки', сделанные из лепестков --- не редкость. Яснотка, льнянка, недотрога и многие другие растения образуют `посадочную площадку' из нижних лепестков. А вот в семействе Орхидных `посадочная площадка' сконструирована из верхних лепестков. Интересно, почему? Ведь насекомому неловко садиться вниз головой! Дело оказывается в том, что многие тропические орхидей живут на деревьях. И их соцветия оказываются опрокинутыми вниз головой (мы хотели сказать --- верхушкой цветоносного побега). Цветкам, висящим в таком своеобразном положении пришлось `сделать' посадочную площадку для насекомых из верхних по положению (ближних к верхушке побега), но физически нижних (ближайших к земле). Давным давно орхидеи стали осваивать новое место обитания --- поверхность почвы. Им пришлось `развернуть' свое соцветие вверх (иначе оно вросло бы в землю!), и все `посадочные площадки' оказались перевернутыми! Как же быть? Наземные орхидеи нашли оригинальный выход: сделать завязь скрученной. Тогда верхние по положению лепестки снова окажутся внизу, и насекомым будет удобно проводить опыление. (Если вам посчастливится отыскать эти редкие растения в лесу, убедитесь, что у всех скрученная завязь или цветоножка). Кроме того, некоторые лепестки орхидей могут подражать многим насекомым. Например, есть виды, подражающие оводам, пчелам, шмелям и даже паукам (А ведь пауки --- не насекомые). Такие растения опыляются только одним каким-нибудь видом насекомых. Говорят, что они нуждаются в специфических опылителях. Разумеется, мы рассказали не о всех `хитростях' растений, которые они используют, чтобы завлечь определенных насекомых. Если же вас это заинтересовало, то можем рекомендовать вам Задание. Прочитайте в разных книгах о способах привлечения насекомых для опыления. Расскажите ребятам о том, что вам удалось отыскать. Несколько труднее привлекать насекомых мелким цветкам. Яркий пример тому --- укроп, морковь, рябина, тысячелистник. Отдельные мелкие цветки гораздо труднее заметить, чем крупные. С другой стороны, на маленький цветок трудно садиться. Поэтому растения собирают их в соцветия, которые заметны издалека. Растения и в этом случае `стараются' для насекомых. Чтобы создать удобную `посадочную площадку', цветоножки в соцветии к моменту цветения вырастают на такую длину, чтобы все цветки оказались в одной плоскости. Такие соцветия (совершенно различных конструкций) у которых все цветки в одной плоскости, называют щитками. (Исключение --- соцветия на базе зонтика. Их не принято называть щитками). Крайние цветки часто `стремятся' отрастить лепестки подлиннее, чтобы все соцветие было еще более заметно. Щиток с увеличенными краевыми цветками есть у калины. Особенно часто это явление можно встретить в соцветиях-корзинках (василек), где краевые цветки потеряли функцию размножения и теперь служат только для привлечения насекомых. [Часто функцию привлечения насекомых берут на себя ярко окрашенные листья, которые окружают мелкие цветки. Это могут быть брактеи, а могут --- листья, которые не входят в соцветие. Примеры подберите самостоятельно.] После цветения цветоножки могут остаться той же длины, и тогда плоды тоже будут располагаться в щитке (рябина, калина). Но многие растения изменяют форму соцветия по мере отцветания цветков. Например, декоративные растения иберис или алиссум `собирают' в щиток только цветущие части соцветия. Получается очень привлекательная картина. Соцветие обрамляют свотло-сиреневые распустившиеся цветки (они самые крупные), а в середине остается темно-фиолетовый центр из бутонов. По мере распускания цветки `оттесняются' на край этого временного щитка образовавшимися внутри молодыми бутонами. А отцветшие цветки `удаляются'. Главная ось растягивается и уже опыленные цветки оказываются снизу от щитка. После цветения трудно бывает поверить, что у этих растений когда-то была `посадочная площадка' для насекомых. Все плодики составляют вытянутую кисть, совершенно не удобную для посадки. Задание. Пронаблюдайте за поведением сложных зонтиков у укропа и моркови после цветения. Как изменяется длина цветоножек? В чем отличие поведения соцветий у этих растений? Часто растения с мелкими цветками, собранными в щитки, опыляются любыми попавшимися насекомыми. Они не требуют специализированных опылителей. (Как вы понимаете, бывают и исключения, о которых мы рассказывать не будем). Как обойтись без опылителей? Кроме растений с яркими цветками или хорошо заметными соцветиями, в природе встречаются и такие, у которых неприметные мелкие цветки и соцветия. Конечно, часть таких растений занимается самоопылением. Но есть и перекрестноопыляемые. Чаще всего `опылителем' у этих растений служит ветер. Пыльцы образуется много, тычинки выставляются далеко за пределы цветка и пыльца высыпается буквально на ветер. У сосны она снабжена специальными воздушными мешками, что улучшает `летучие свойства' пыльцы. Кроме свободного осыпания пыльцы у опыляемых ветром растений рыльца устроены особым образом. Рассмотрим, для примера, устройство рылец у ржи (Secale cereale). Рыльце, как и тычинки, выходит далеко за пределы цветка и подставляет себя ветру (вдруг ветер принесет долгожданное пыльцевое зерно?). Рыльце имеет две лопасти, густо усаженные длинными волосками. Волоски позволяют `поймать' побольше самых разных частиц, летающих в воздухе. Оказывается, и остальные структуры соцветия часто помогают рыльцам поймать пыльцу. Когда ученые засняли фильм о попадании пылинок на рыльца, обнаружилось, что части соцветия могут создавать особые завихрения в токе воздуха. (Более крупные завихрения вы, вероятно, не раз встречали летом или осенью, когда ветер собирает в одну кучку пыль или листья. Это явление называют смерч или вихрь). Завихрения собирают частицы, рассеянные в воздухе, как раз около лопастей рыльца. Так части соцветий могут помогать `выловить' пыльцу из большого объема. (Отметим, что ученые еще не успели снять фильмы о движении пыльцы в токе воздуха для очень многих растений. Поэтому, вероятно, со временем выяснится, какие именно растения так себя ведут). Задача. Почему пыльца гиацинтов в бумажном пакете очень быстро теряет способность опылять рыльца, а пыльца ржи сравнительно долго ее сохраняет? Задача. Почему ветроопыляемые лесные растения цветут только ранней весной, а те, которые опыляются насекомыми --- ближе к лету? И в заключение назовем еще несколько ветроопыляемых растений: облепиха, кукуруза, лесной орех, крапива, дуб, ольха, многие голосеменные растения --- ель, туя, можжевельник. * * * По каким-то причинам разные растения `избрали' для себя разные способы опыления. Одни предпочитают собственную пыльцу для опыления (фиалка удивительная), вторые --- только пыльцу с других растений того же вида (примула), а третьим все равно, какая пыльца попадает на рыльца --- своя или чужая (горох). Опыление пыльцой того же цветка или того же растения называется самоопылением. Но если на рыльце попадает чужая пыльца --- то перед нами --- перекрестное опыление. Многие растения стремятся избежать самоопыления. Примула, например, `изобрела' две формы: длинно- и короткостолбиковую. Важную роль при этом играют не только длина тычинок и столбиков, но и размеры пыльцы и плотность тканей пестика. (Эксперименты с примулой проводил Ч.Дарвин). У некоторых растений, чтобы не произошло самоопыления, пестики и тычинки могут созревать неодновременно. Если представить себе, что в одних цветках пестики сильно уменьшились, а в других --- сильно уменьшились тычинки, мы получим мужские и женские цветки. Эти цветки могут сидеть на разных растениях. Тогда говорят, что растения двудомные. Если хорошо развитые тычинки и пестики можно обнаружить на одном растении, то говорят, что растение однодомное. Некоторые из двудомных растений не меняют пол на протяжении жизни (спаржа), другие могут его менять в зависимости, например, от питания. Важную (хотя не до конца изученную) роль в определении пола играют растительные гормоны. Перед перекрестноопыляемыми растениями возникает очень сложная задача: как перенести пыльцу с одного растения на другое? Одни растения решают эту проблему с помощью насекомых, другие --- с помощью ветра, третьи --- с помощью воды и т.д. Опыляемые насекомыми растения выделяют нектар и создают удобную для насекомых `посадочную площадку'. Ее можно сконструировать из лепестков, а можно --- из целого соцветия (тогда говорят о соцветии-щитке). воздуха. Растения, опыляемые ветром, обычно имеют невзрачные цветки. Пыльники и рыльца далеко выставляются за пределы цветка. Пыльцы много --- ведь она часто `бросается на ветер'. Части соцветия могут помогать рыльцам улавливать пыльцу, создавая завихрения в токе воздуха.