(c) 2002 A.B. Shipunov

Сколько царств живых организмов?

Мы предлагаем концепцию мегасистемы, основанную на небольшом количестве царств органического мира. В противоположность многим современным систематикам нам кажется, что принятие так называемых "больших", то есть состоящих более чем из 4--5 царств, систем связано со значительным числом неудобств. Если некий "порог количества" таксонов превышен, число царств начинает расти бесконтрольно. Действительно, чем меньше царств --- тем сильнее отличия между ними, и, стало быть, тем труднее выделить новое царство. Если царств много, отличия слабее, и новое царство выделить очень легко. Таким образом, идет девальвация таксономического ранга, которая приводит к постоянному изменению уже существующих систем.

С этим связаны и весьма специфические для мегасистематики номенклатурные неудобства. Существуют кодексы номенклатуры растений, животных и бактерий, в которых изложены правила изменения названий таксонов. При использовании "больших" систем непонятно, к какому кодексу подчиняются названия, например, Хромистов (система Corliss и Cavalier-Smith)? Допустим, ботаническому. Однако, если в результате дальнейшего изменения системы в этой группе окажутся таксоны, традиционно относимые к Животным, то либо придется либо менять все названия инфузорий в соответствии с ботаническим кодексом, либо в каком-то порядке применять оба кодекса (довольно нелепая ситуация, которая может совершенно запутать и без того сложную классификацию низших эукариот).

Кроме того, если в системе приводится большое количество царств, возникает необходимость введения многочисленных промежуточных категорий (империя, подъимперия, надцарство и т.п.). Например, в системе Кусакина и Дроздова (1994) 22 царства, 6 подцарств, 3 надцарства, 2 поддоминиона и 2 доминиона.

Другая проблема состоит в том, что современные данные не позволяют убедительно продемонстрировать принципиальность различий между царствами в существующих многоцарственных системах. Рассмотрим это на конкретных примерах.

Царство Протистов

Выделение царства Протистов является поистине узловой проблемой мегасистематики, поскольку основные изменения системы касаются именно этой группы организмов. Именно среди Протистов описывается большое количество новых родов, семейств, отрядов и даже типов, причем очень часто те исследователи, которые описывают новые группы, не в состоянии указать их точное место в системе. С другой стороны, очевидно, что "корни" высших растений, многоклеточных животных и грибов лежат именно среди Протистов, и, стало быть, от классификации Протистов зависит положение в системе "высших" групп живых организмов. Самая серьезная трудность, которая здесь возникает --- построение адекватного диагноза царства Протисты. Весьма затруднительно дать список признаков, отличающих Протисты от прочих царств органического мира. В лучшем случае он состоит из одних отрицаний: "Протисты --- это все эукариоты, которые не являются ни многоклеточными животными, ни высшими растениями". Провести границу Протистов непросто --- тип Губки имеет много черт, отличающих их от прочих многоклеточных животных и, с другой стороны, сближающих с некоторыми "простейшими" и "водорослями". Если такую границу проводить по признаку многоклеточности, непонятно, куда относить многие типы водорослей, часть представителей которых являются одноклеточными (как, например, хламидомонада из типа Зеленые водоросли), а часть --- многоклеточными (хара из того же типа). Именно поэтому значительная часть систематиков отказывается от признания единого царства Протистов, считая, что его представители должны либо рассматриваться в составе "высших" царств, либо в составе царств, значительно более мелких. Первая точка зрения, безо всякого сомнения, окончательно устарела (мы опять вернемся к проблеме --- куда отнести эвглену?); вторая же для нас не подходит по причинам, изложенным выше.

В этой ситуации может быть полезна концепция "многотканевых организмов", развиваемая, в частности, известным протистологом Корлиссом (Corliss J. O. Protistan diversity and origin of multicellular/multitissued organisms. Boll. Zool. Vol. 56. P. 227--234. 1989. ). Согласно этой концепции, самый простой уровень организации живой природы --- бактериальный (прокариотный); следующий по сложности --- эукариотный клеточный (или просто "клеточный"). Эукариотическая клетка разделена на многочисленные отделы, каждый из которых в какой-то мере соответствует отдельной прокариотной клетке (теория симбиогенеза К.С.Мережковского).

По аналогии, следующим, третьим уровнем организации, должен быть тканевый --- представленный организмами, состоящий из многочисленных клеточных комплексов --- тканей. Таковы высшие растения (только из них и должно состоять царство Растения) и многоклеточные животные (только из них должно состоять царство Животные). Отсюда следует, что Протисты --- это организмы клеточного уровня организации, то есть не имеющие дифференцированных (различающихся по строению и функциям) тканей. Значит, так называемые "водоросли", "грибы" и "простейшие" --- не таксономические, а экологические группы.

Есть, правда, среди традиционно относимых к Протистам организмов, такие, чье строение приближается к многотканевому --- например, лабульбениевые грибы из аскомицетов и бурые водоросли из хромофитов. Но в подавляющем большинстве таких случаев отлично видно, что рассматриваемая группа чрезвычайно близка к каким-либо "нетканевым" организмам, и поэтому по известному таксономическому критерию "семейного сходства" должна быть отнесена к протистам. Получается, что концепция "многотканевости" высших организмов если и не решает окончательно проблему диагноза Протистов, то хотя бы позволяет наметить пути к ее однозначному решению.

Царство Грибов

Рассмотрим теперь доводы "за" и "против" выделения в отдельное царство мицелиальных организмов.

"За"

  1. Наличие признаков, "промежуточных" между Растениями и Животными (например, неограниченный рост и наличие хитина
  2. "Грибное", или микотрофное, питание.
  3. Мицелиальное строение, то есть состоящее из гифов тело.
  4. Полное отсутствие жгутиков у высших представителей.
  5. Двуядерность клеток у высших представителей.
  6. Слабое развитие аппарата Гольджи (отсутствие диктиосом)
  7. Особый путь синтеза лизина (через аминоадипиновую кислоту).

"Против"

  1. Те же "промежуточные" признаки имеются у многих негрибных Протистов (хитин и неограниченный рост у красных водорослей).
  2. Такое же питание у многих почвенных Протистов.
  3. Мицелий независимо от Грибов образуется у эллобиевых динофлагеллят, плазмодиофоровых и оомицетов.
  4. Лишены жгутиков многие амебы, красные водоросли и др. Протисты.
  5. Двуядерные клетки у микроспоридий и красных водорослей.
  6. Отсутствие диктиосом и даже всего аппарата Гольджи у многих эвгленовых и микроспоридий.
  7. Встречается у эвгленовых (у многих групп Протистов не исследован)
  8. Сходство рРНК грибов, зеленых и красных водорослей и низших животных.
  9. Отсутствие настоящих тканей у Грибов.

Из приведенного списка видно, что большинство "уникальных" признаков царства Грибы встречаются в остальных группах Протистов, поэтому, как нам кажется, не может быть и речи о помещении грибов в отдельное царство. Грибы, по моему мнению, должны рассматриваться внутри царства Протистов. Более того, различные группы Грибов демонстрируют сходства с разными группами Протистов. Так, уже множество раз отмечалось (сходство двух групп "жгутиковых грибов" --- оомицетов и гифохитриомицетов --- с так называемыми хромофитами (Chromophyta), к которым относят, например, бурые и золотистые водоросли. Помимо обычных для протистологии сходств в организации клетки (строение жгутикового аппарата, крист митохондрий и т.п.), у оомицетов имеются специфические клеточные органеллы (К-тела), весьма напоминающие лейкопласты. Отсюда следует, что "грибы" не могут рассматриваться и в качестве единой группы.

"Высшие" же грибы, то есть зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты близки к хитридиомицетам и красным водорослям. Последние не имеют жгутиков ни на каких стадиях жизненного цикла, тело их состоит из гифоподобных нитей, клеточные оболочки содержат хитин, клеточных ядер часто два, а поры между клетками замыкаются пробками, напоминающими такие же пробки у аскомицетов.

Царство Архебактерии.

Работы по анализу последовательностей нуклеотидов в 16S рибосомальных РНК различных бактерий привели в конце 70-х годов к установлению нового прокариотного царства --- Архебактерий (прочие бактерии в этом случае должны быть отнесены к царству "Настоящих бактерий", или Эубактерий). Рассмотрим доводы "за" и "против" выделения этого нового царства.

"За"

  1. Значительное сходство архебактерий с эукариотами по строению рРНК, репликации ДНК и трансляции.
  2. Клеточные стенки лишены типичного для бактерий муреина (но есть псевдомуреин).
  3. Особые мембранные липиды (простые эфиры глицерина) и терпеноиды вместо жирных кислот.
  4. Наличие связанных с ДНК белков-гистонов (как у эукариот)
  5. Способность многих архебактерий развиваться при температуре выше 100

"Против"

  1. Строение клетки (жгутики бактериального типа, газовые вакуоли и т.п.) такое же, как у Эубактерий.
  2. Общие у Архебактерий и Эубактерий плазмиды и бактериофаги.
  3. У эубактерий есть специфические гистоны.
  4. Существуют термофильные эубактерии (например, термотога)

Как видно, внешняя морфология и строение клетки не дают никаких серьезных отличительных признаков, а уникальные биохимические особенности этих организмов могут быть вполне обусловлены их способностью существовать при температурах выше, чем температура кипения воды.

Если же придерживаться изложенной выше концепции уровней организации, то два царства на одном уровне организации должны выделяться только в случае принципиального различия в формировании этого уровня у каждой группы. Действительно, тканевому уровню организации отвечают два царства --- Растения и Животные. Но многотканевость их формировалась совершенно независимо: у первых --- в результате выхода на сушу; а у вторых --- в результате перехода колонии к активному хищничеству (как следует, например, из теории фагоцителлы Мечникова).

В описываемом случае ничего подобного не наблюдается. Никто не предполагает независимости происхождения бактериальной клетки у Эубактерий и Архебактерий. Наконец, в последнее время накапливаются данные, свидетельствующие о массовом горизонтальном переносе генов между эу- и архебактериями. Это делает еще более затруднительным проведение границы между двумя группами. Таким образом, Архебактерии можно рассматривать как единую группу высокого ранга (скажем, подцарство или тип), но внутри царства Бактерии.

Вирусы

Проблема таксономического положения вирусов жестко связана с тем, считать их живыми организмами или нет. Если принять концепцию "взбесившихся генов" и считать вирусы происходящими от различных генов про- и эукариот, то не стоит, по-видимому, считать их таксономической группировкой. Если же, наоборот, считать вирусы одной из первых форм жизни на Земле (или деградировавшими бактериями), то их можно рассматривать в качестве особого таксона, подлежащего ведению мегасистематиков. В настоящее время проще и удобнее всего рассматривать вирусы как отдельную таксономическую группу неопределенного таксономического положения (incertae sedis) и помещать ее в начале или в конце системы организмов; тем более что подобная практика широко распространена в макросистематике ("дополнительные", "формальные" группы и т.п.).