1995 КОНСПЕКТ СИСТЕМЫ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ Шипунов А.Б. В последнее время в связи с развитием новых методов изучения ор- ганизмов, особенно низших эукариот, появляется значительное количество новых макросистем органического мира и отдельных его царств (Карпов, 1990, Кусакин, Дроздов, 1994, Малахов, 1991, Мирабдуллаев, 1989, Ста- робогатов, 1986, Cavalier-Smith, 1993b, Corliss, 1984, Patterson, 1994, Corliss, 1994). Для этих систем характерно повышение ранга так- сонов, дробление многих из них, создание многочисленных таксономичес- ких категорий рангом выше царства (см. особенно: Кусакин, Дроздов, 1994). Нам представляется однако, что сложившаяся в XVIII-XIX веках система из семи таксономических рангов вполне способна удовлетвори- тельно описать разнообразие всех живых организмов. В частности, поэто- му представленная ниже система насчитывает всего 4 царства: Bacteria, Protista, Vegetabilia и Animalia. Такая схема царств ближе всего к точке зрения Копланда (Copeland, 1938). Самая серьезная проблема , которая здесь возникает - проблема адекватного диагноза царства Protista. Нам представляется, что в этом отошении может быть полезна концепция многотканевых организмов, раз-виваемая, в частности, Корлиссом( Corliss, 1989). Действительно, самый простой уровень организации живой природы - бактериальный (про- кариотный); следующий по сложности - эукариотный клеточный (или просто клеточный). Эукариотическая клетка разделена на многочисленные ком- партменты, каждый из которых в какой-то мере соотвествует отдельной прокариотной клетке. По аналогии, следующим, третьим уровнем организа- ции, должен быть тканевый - представленный организмами, состоящий из многочисленных клеточных комплексов - тканей . Таковы высшие растения ( в дальнейшем просто растения - Vegetabilia) и многоклеточные живот- ные (в дальнейшем просто животные - Animalia). Из оставшихся групп к тканевому строению приближаются лишь протисты из класса Phaeophyceae (бурые водоросли) - Мошкова, 1989, но они обнаруживают так много обще- го с остальными классами типа Chromophyta, что, по-видимому, не могут рассматриваться вне его ( см., например, South, Whittick, 1987). Таким образом, под названием "протисты" мы будем в дальнейшем понимать все эукариотические организмы, не состоящие из тканей (клеточный тип орга- низации). Следует заметить также, что в пределах различных таксономических групп для выделения одних и тех же рангов ( например, типов, классов) использованы различные основания. Так, например, типы растений выделе- ны в основном исходя из принципиальной организации жизненного цикла, а типы животных - на основе их проморфологии. Причиной этого является, скорее всего, мероно-таксономическое несоответствие (Любарский, 1991, Михайлов, 1995). Несколько слов о номенклатуре. Все таксоны ранга типа/отдела на- зываются здесь "phylum" ("тип") (к чему обязывает Международный кодекс зоологической номенклатуры и что разрешает Международный кодекс бота- нической номенклатуры). Названия таксонов этого ранга кончаются на -morpha, -zoa, -phyta, -mycota или просто на -а. Для большинства так- сонов оставлены ставшие традиционными названия (например, не Apicomp- lexa, a Sporozoa). Названия таксонов протистов ранга класса оканчива- ются на -еа, лишь для традиционных названий "водорослей" и "грибов" сделаны исключения: они оканчиваются на -ophyceae и -mycetes соответс- твенно. Надтипы протистов оканчиваются на -onta, a подцарства оканчи- ваются, по рекомендации Джеффри (Jeffrey, 1982), на -bionta. В предла- гаемой системе не отражены категории между классом и типом. В конце системы приведены две группы, которые невозможно размес- тить ни в одном из крупных подразделений: вирусы - потому что неясно, являются ли они живыми организмами, лишайники - потому что компоненты этих организмов относятся к различным таксономическим группам, предс- тавленным в системе ( даже к различным царствам). Разумеется, не стоит считать предлагаемую систему окончательной. Исследования идут такими темпами, что совершенно невозможно предска- зать, какие открытия будут сделаны в ближайшие 2-3 года. Надеемся,од- нако, что наша система сослужит свою службу и будет полезна всем тем, кто занимается вопросами систематики и эволюции живых организмов. СИСТЕМА ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ Царство Бактерии (Bacteria) Тип Грамотрицательные бактерии (Gracilicutes) - 2300 видов Класс Спирохеты (Spirobacteria) Класс Эндобактерии (Endobacteria) Класс Скотобактерии (Scotobacteria) Класс Аноксифотобактерии (Anoxyphotobacteria) Класс Оксифотобактерии (Oxyphotobacteria) Тип Грамположительные бактерии (Firmicutes) - 1000 видов Класс Настоящие бактерии (Firmibacteria) Класс Актиномицеты (Thallobacteria) Тип Микоплазмы (Tenericutes) - 150 видов Класс Микоплазмы (Mycoplasmatae) Тип Архебактерии (Mendosicutes) - 80 видов Класс Галобактерии (Halobacteria) Класс Метанобактерии (Methanobacteria) Класс Термобактерии (Thermobacteria) Царство Протисты (Protista) Подцарство Архебионты (Archebionta) Тип Микроспоридии (Microsporidia) - 800 видов Класс Микроспоровые (Microsporea) Тип Архемонады (Archemonada) - 700 видов Класс Пелобионты (Pelobiontea) Класс Метамонады (Metamonadea) Класс Парабазалии (Parabasalea) Класс Энтамебы (Entamoebea)* Подцарство Хлоробионты (Chlorobionta) Надтип Эвгленонты (Euglenonta) Тип Эвгленоморфы (Euglenomorpha) - 2700 видов Класс Гетеролобозовые (Heterolobosea) Класс Ложноресничные (Pseudociliatea) Класс Эвгленовые (Euglenophyceae) Класс Кинетопластовые (Kinetoplastea) Тип Центрохелиeвые (Centrocheliozoa) - 150 видов Класс Пенардиевые (Penardiea) * Класс Ротoсферовые (Rotosphaerea) Класс Центропластовые (Centroplastea) Надтип Криптонты (Cryptonta)* Тип Криптофиты (Cryptophyta) - 200 видов Класс Криптофициевые (Cryptophyceae) Надтип Хлоронты (Сhloronta) Тип Зеленые водоросли (Chlorophyta) - 9000 видов Класс Празиновые (Prasinophyceae) Класс Вольвоксовые (Volvocophyceae) Класс Ульвовые (Ulvophyceae) Класс Трентеполиевые (Trentepohliophyceae) Класс Сцеплянки (Conjugatae) Класс Харовые (Charophyceae) Класс Глаукофиты (Glaucophyceae)* Тип Воротничковые (Choanophagellata) - 140 видов Класс Воротничковые жгутиконосцы (Choanomonadea) Тип Хитридиевые (Chytridiomycota) - 900 видов Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes) Надтип Безжгутиковые (Aconta) Тип Настоящие грибы (Eumycota) - 49 000 видов Класс Саркомицеты (Sarcomycetes) Класс Трихомицеты (Trichomycetes) Kласс Зигомицеты (Zygomycetes) Класс Эндомицеты (Endomycetes) Класс Аскомицеты (Ascomycetes) Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes) Класс Дейтеромицеты (Deuteromycetes) Тип Красные водоросли (Rhodophyta) - 5000 видов Класс Цианидиевые (Cyanidiophyceae) Класс Бангиевые (Bangiophyceae) Класс Флоридеевые (Florideophyceae) Подцарство Хризолеукобионты (Chrysoleucobionta) Надтип Саркомастигонты (Sarcomastigonta) Тип Гемимастигофоры (Hemimastigophora) - 5 видов Класс Гемимастиксовые (Hemimastigea) Тип Гетеропластовые (Heteroplasta) - 900 видов Класс Многоресничные (Multiciliatea) * Класс Саркомонады (Sarcomonadea) Класс Плазмодиофоровые (Phytomyxea) Класс Миксомицеты (Myxomycetes) Класс Клатрулиновые (Clathrulinea) Тип Саркодовые (Sarcodina)** - 10 000 видов Класс Голозеи (Holosea) * Класс Ксенофиофоры (Xenophyophorea) * Класс Корненожки (Rhizopodea) Класс Ретикулопластовые (Reticuloplastea) Класс Фораминиферы (Foraminiferea) Класс Гимносферовые (Gymnosphaerea) * Класс Таксоподовые (Taxopodea) * Тип Радиозои (Radiozoa) - 3500 видов Класс Эбриевые (Ebridea) * Класс Силикофлагелляты (Silicoflagellatea) * Класс Акантарии (Acantharea) Класс Настоящие радиолярии (Polycystinea) Надтип Миксоспоронты (Myxosporonta)* Тип Миксоспоридии (Myxozoa) - 1200 видов Класс Миксоспоровые (Myxosporea) Класс Гаплоспоридиевые (Haplosporidea) * Класс Парамиксовые (Paramyxea) * Надтип Альвеоляты (Alveonta) Тип Диноморфы (Dinomorpha) - 2100 видов Класс Перидиниевые (Peridinea) Класс Эллобиевые (Ellobiopsea) Тип Споровики (Sporozoa) - 5000 видов Класс Апикомонады (Apicomonadea) Класс Грегарины (Gregarinidea) Класс Кокцидии (Coccidea) Класс Гематоплазмовые (Haematoplasmea) Тип Ресничные (Ciliophora) - 8000 видов Класс Кариореликтовые (Karyorelictea) Класс Полигименофоровые (Polyhymenophorea) Класс Кольподовые (Colpodea) Класс Филлофаринксовые (Phyllopharyngea) Класс Нассофоровые (Nassophorea) Класс Олигогименофоровые (Oligohymenophorea) Класс Простомoвые (Prostomatea) Класс Литостомовые (Litostomatea) Надтип Разножгутиковые (Heteroconta) Тип Гаптомонады (Haptomonada) - 500 видов Класс Примнезиевые (Prymnesiophyceae) Класс Спонгомонадовые (Spongomonadea) Тип Опалиновые (Opalozoa)- 250 видов Класс Протеромонадовые (Proteromonadea) Класс Опалиновые (Opalinea) Тип Хромофиты (Chromophyta)- 14 000 видов Класс Актинофриевые (Actinophrea)* Класс Пединелловые (Pedinellea) Класс Хлоромонадовые (Raphidophyceae) Класс Диатомовые водоросли (Bacillariophyceae) Класс Золотистые водоросли (Chrysophyceae) Класс Бурые водоросли (Phaeophyceae) Класс Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycetes) Класс Оомицеты (Oomycetes) Тип Лабиринтоморфы (Labyrinthomorpha) - 40 видов Класс Лабиринтовые (Labyrinthulea) Царство Растения (Vegetabilia) Тип Мохообразные (Bryophyta) - 23 000 видов Класс Антоцеротовые (Anthocerotopsida) Класс Такакиевые (Takakiopsida) Класс Печеночники (Hepaticae) Класс Мхи (Bryopsida) Тип Папоротникообразные (Pteridophyta) - 12 200 видов Класс Плауновые (Lycоpodiopsida) Класс Полушниковые (Isoёtopsida) Класс Псилотовые (Psilotopsida) Класс Хвощи (Equisetopsida) Класс Мараттиевые (Marattiopsida) Класс Настоящие папоротники (Polypodiopsida) Класс Ужовниковые (Ophioglossopsida)* Тип Семенные растения (Spermatophyta) - 235 000 видов Класс Гинкговые (Ginkgoopsida) Класс Саговники (Cycadopsida) Класс Сосновые (Pinopsida) Класс Гнетовые (Gnetopsida) Класс Цветковые растения (Angiospermae) Царство Животные (Animalia) Подцарство Паразои (Parazoa) Тип Мезозои (Mesozoa) - 80 видов* Класс Ромбозои (Rhombozoa) Класс Ортонектиды (Orthonecta) Тип Губки (Spongia) - 2600 видов Класс Стеклянные губки (Hexactinellea) Класс Известковые губки (Calcarea) Класс Обыкновенные губки (Demospongia) Класс Кремнероговые губки (Sclerospongia) Тип Пластинчатые (Placozoa) - 2 вида* Класс Пластинчатые (Placozoa) Подцарство Радиальносимметричные (Radialia) Тип Гребневики (Ctenophora) - 100 видов Класс Гребневики (Ctenophora) Тип Кишечнополостные (Coelenterata) - 5 000 видов Класс Гидроидные (Hydrozoa) Класс Сцифоидные (Scyphozoa) Класс Коралловые полипы (Anthozoa) Подцарство Двустороннесимметричные (Bilateria) Надтип Протеобластические (Proteoblastica) Тип Плоские черви (Platyhelminthes) - 18 000 видов Класс Ресничные черви (Turbellaria) Класс Лобатоцеребриды (Lobatocerebrea) Класс Гнатостомулиды (Gnathostomulea) Класс Дигенетические сосальщики (Trematoda) Класс Моногенетические сосальщики (Monogenea) Класс Ленточные черви (Cestoda) Тип Немательминты (Nemathelminthes) - 16 000 видов Класс Брюхоресничные (Gastrotricha) Класс Нематоды (Nematoda) Тип Коловратки (Rotifera) - 3000 видов Класс Коловратки (Rotatoria) Тип Скребни (Acanthocephala) - 750 видов Класс Скребни (Acanthocephalea) Надтип Спиралобластические (Spiraloblastica) Тип Немертины (Nemertea) - 900 видов Класс Бесхоботные (Arhynchocoela) Класс Хоботные (Rhynchocoela) Тип Камптозои (Kamptozoa) - 100 видов Класс Внутрипорошициевые (Entoprocta) Тип Сипункулиды (Sipuncula) - 320 видов Класс Сипункулиды (Sipunculea) Тип Моллюски (Mollusca) - 132 000 видов Класс Беспанцирные (Aplacophora)** Класс Моноплакофоры (Monoplacophora) Класс Хитоны (Polyplacophora) Класс Брюхоногие (Gastropoda) Класс Двустворчатые (Bivalvia) Класс Лопатоногие (Scaphopoda) Класс Головоногие (Cephalopoda) Тип Членистые (Articulata) - 1 117 000 видов Класс Эхиуриды (Echiurea)* Класс Многощетинковые (Polychaeta) Класс Элозомовые (Aelosomata) Класс Поясковые (Clitellata) Класс Тихоходки (Tardigrada) Класс Пятиустки (Pentastomea) Класс Онихофоры (Onychophora) Класс Морские пауки (Pantopoda) Класс Хелицеровые (Chelicerata) Класс Многоножки (Myriapoda)** Класс Энтогнаты (Entognatha)** Класс Насекомые (Insecta) Класс Ремипедии (Remipedia) Класс Филлоподы (Phyllopoda) Класс Остракоды (Ostracoda) Класс Копеподовые (Copepodoidea) Класс Малакостраки (Malacostraca) Тип Погонофоры (Pogonophora) - 170 видов* Класс Настоящие погонофоры (Perviata) Класс Вестиментиферы (Obturata) Надтип Радиалобластические (Radialoblastica) Тип Головохоботные (Cephalorhyncha) - 450 видов Класс Приапулиды (Priapulida) Класс Лорициферы (Loricifera) Класс Киноринхи (Kynorhyncha) Класс Волосатики (Nematomorpha) Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha) - 150 видов Класс Щетинкочелюстные (Chaetognatha) Тип Щупальцевые (Tentaculata) - 4400 видов Класс Мшанки (Bryozoa) Класс Форониды (Phoronoidea) Класс Плеченогие (Brachiopoda) Тип Полухордовые (Hemichordata) - 190 видов Класс Кишечнодышащие (Enteropneusta) Класс Крыложаберные (Pterobranchia) Тип Иглокожие (Echinodermata) - 6600 видов Класс Морские лилии (Crinoidea) Класс Морские звезды (Asteroidea)** Класс Офиуры (Ophiuroidea) Класс Морские ежи (Echinoidea) Класс Голотурии (Holoturioidea) Тип Хордовые (Chordata) - 52 000 видов Класс Ланцетники (Cephalochordata) Класс Аппендикулярии (Larvacea) Класс Асцидии (Ascidiae) Класс Пелагические оболочники (Thaliacea) Класс Круглоротые (Cyclostomata) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichtyes) Класс Костные рыбы (Osteichtyes) Класс Земноводные (Amphibia) Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) Класс Птицы (Aves) Класс Mлекопитающие (Mammalia) ВНЕ СИСТЕМЫ: Тип Лишайники (Lichenes) - 13 500 видов Класс Гимнокарповые (Gymnocarpea) Класс Пиренокарповые (Pyrenocarpea) Вирусы (Viri) Прионы (Prionea) Вироиды (Viroidea) РНК-содержащие вирусы (Rnavirusea) Ретровирусы (Retrovirusea) Плазмиды (Plasmidea) ДНК-содержащие вирусы (Dnavirusea) Сноски Тканью мы называем клеточный комплекс, обладающий морфофункцио- нальным единством и общим происхождением. Включает облигатных внутриклеточных паразитов - риккеттсий (Ric- kettsia) и хламидий (Chlamydia). Включает термоацидофильных бактерий и, возможно, род Thermoplas- ma. Сюда относятся эукариотические организмы клеточного типа органи- зации (то есть не имеющие тканевого строения - Карпов, 1990). Pelomyxa, Mastigamoeba, Mastigina, Mastigella, Phreatamoeba (Ca- valier-Smith, 1993b). * (Здесь и далее по тексту): Положение этой группы в системе нельзя считать окончательным. Percolomonas, Psalteriomonas, Lyromonas, Acrasida, Shizopyrenida, ?Fonticula. Stephanopogon. Incl. Diplonema ( =Isonema). Содержит роды Penar- dia , Gymnophrys , и, возможно, Biomyxa - амебоидные протисты с рети- кулоподиями, снабженными микротрубочками, митохондрии с пластинчатыми кристами, есть экструсомы, кинетосомы, пара жгутиков или их рудименты, деление - закрытый внеядерный плевромитоз, у Gymnophrys - сложный жиз- ненный цикл с образованием цист. Nucleariidae + Pompholyxophryidae, ?Ministeria. Включает большую часть одноклеточных зеленых водорослей. Incl. Siphonales. Sensu lato, incl. Chaetophorales etc. Без "лихенизированных" таксонов. Содержит порядок Amoebidiales. Содержит только порядок Eccrinales. Incl. Pneumocystis. Hemimastix, Spironema, Stereonema. Содержит род Multicilia - многожгутиковые метаболирующие протис- ты, митохондрии с трубчатыми кристами, хорошо развита инфрацилиатура, отсутствуют кортикальные альвеолы и мастигонемы. Jacobida(Jacoba, Reclinomonas, Histiona, Ancyromonas, ?Discoce- lis), Cercomonadida (incl. Hyperamoeba), Thaumatomonadida, Apusomona- dida, Cryothecomonas, Diphylleida (Diphyllea, Caecitellus, Commatoin), Pseudospora. Phagomyxa, Phagodinium, ?Nephromyces, Plasmodiophorida. Desmotho- racida + Dimorphida. ** (Здесь и далее по тексту): естественность этой группы вызывает сомнения. Содержит род Luffisphaera. Incl. Schizocladus. Incl. Dictyostelida, Copromycida, Filosea p.p. (Testaceofilosea,Cristivesiculida); Blastocystis. Reticulomyxa, Corallomyxa, Megamoebomyxa, Thalassomyxa, Leucodictyon, Synamoeba, Reticulamoeba, Chlorarachnion, ?Massisteria. Incl. Monothalamida. Actinocoryne, Gymnoshaerium, Hedraiophrys. Sticholonche. Ebria, Hermesium. Dictyocha, Distephanus. Incl. Phaeodarea. lncl. Actinomyxidia, ?Nephridiophaga. Hapolsporidium, Minchinia, Urosporidium. Paramyxa, Marteilia, Paramarteilia. Incl. Oxyrrhis, Dinophysiales. Perkinsus, Colpodella (= Spiromonas, Dinomonas), ?Katablepharis, ?Colponema. Haemosporidia + Piroplasmida. Классификация по Corliss, 1994. Включая Pavlovales и Pseudodendromomadida. Incl. Phalansterium, Adriomonas. Pedinellaceae + Ciliophryida. Sensu latissimo, incl. Bicosoecida, Synurophyceae, Pelagophyceae, Oikomonas, Xanthophyceae s.str., Vaucheria, Reticulosphaera, ?Eustig- matophyceae. Incl. Diplophrys, Sorodiplophrys, Thraustochytridiales. Содержит род Takakia (Crandall-Stoller, 1986). См., например, Мейен, 1986. См., например, Thorne, 1992. Cм.: Иванов, 1991. Сюда относится один род Arhynchonemertes (Чернышев, 1995). Cephalocarida + Branchiopoda (Barnes et al., 1988). Incl. Branchiura. Incl. Planctosphaera - Hemichordata incertae sedis. Черепах (Chelonia) cледует, возможно, рассматривать в составе особого класса Parareptilia (Ивахненко, 1987). Подразделения вирусов не следует считать таксономическими. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Иванов А.В. Вопрос о происхождении Bilateria.// Современная эво- люционная морфология. Киев, 1991. С.190-194. Ивахненко М.Ф. Пермские парарептилии СССР// Труды ПИН. 1987. T. 223. Карпов С.А. Система протистов. Омск, 1990. Крылов М.В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека. СПб, 1994. В 2-х тт. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Ч.1: Проле- гомены к построению филемы. СПб, 1994. Любарский Г.Ю. Объективация категории таксономического ранга// Журнал общей биологии. 1991. T. 52. С. 613-625. Малахов В.В. Проблемы построения общей системы многоклеточ- ных.//Современная эволюционная морфология. Киев, 1991. С.195-213. Мейен С.В. Основы палеоботаники. Справочное пособие. М., 1987. Мирабдуллаев И.М. Проблемы классификации живого на уровне царств//Журнал общей биологии. 1989. T. 50. С. 725-736. Михайлов И.Г. Типология и практическая систематика.// Теоретичес- кие проблемы экологии и эволюции (II Любищевские чтения). Тольятти, 1995. С. 40-46. Мошкова И.А. Бурые водоросли - Phaeophyta.// Водоросли: Справоч- ник. Киев, 1989. С. 386-408. Старобогатов Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организ- мов. //Труды ЗИН. 1986. T. 144. С. 4-25. Чернышев А.В. О высших таксонах немертин с обзором системы подк- ласса Anopla// Зоологический журнал. 1995. Т. 74. С. 7-17. Barnes R. et al. The invertebrates: a new synthesis. Oxford, 1988. Cavalier-Smith T. The protozoan phylum Opalozoa//J. Euk. Microbi- ol. 1993a. Vol. 40. N.5. P. 609-615. Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla// Microb. Rev.1993b. Vol. 57. P. 953-994. Copeland H.F. The kingdoms of organisms// Quart. Rev. Biol. 1938. Vol. 13. P. 383-420. Corliss J.O. The kingdom Protista and its 45 phyla//BioSystems. 1984. Vol. 17. P.87-126. Corliss J.O. Protistan diversity and origin of multicellular/mul- titissued organisms//Boll. Zool. 1989. Vol. 56. P. 227-234. Corliss J.O. An interim utilitation ["user-friendly"] hierarhial classification and characterisation of protists// Acta Protozool. 1994. Vol.33. N.1. P.1-51 Crandall-Stoller B. Morphogenesis, developmental anatomy and bry- ophyte phylogenetics: contradictions of monophyly// J. Bryol.1986. Vol. 14. P. 1-23. Foissner W., Blatterer H., Foissner J. The Hemimastigophora (He- mimastix amphikineta nov. gen., nov. spec.), a new protozoan phyla from Gondwanian soils// Eur.J. Protistol. 1988.Vol. 23. P. 361-383. Jeffrey C. Kingdoms, codes and classifications// Kew Bull. 1982. Vol. 37. P. 403-416. Mattson S., Cedhagen T. Schizocladus sublitoralis gen. et sp.n. (Protozoa: Sarcodina: Schizocladea cl. nov.) from the scandinavian sublitoral// Sarsia. 1992. P.279-285. Mikrjukov K., Mylnikov A. Fine structure of an unusual rhizopod, Penardia cometa, containing extrusomes and kinetosomes//Eur. J. Pro- tist. 1995. Vol. 31. P. 90-96. O'Kelly C. The jacobid flagellates: structural features of Jaco- ba, Reclinomonas and Histiona and implications for the early diversi- fication of eucaryotes//J. Euk. Microbiol. 1993. Vol. 40. P. 627-636. Page F. The classification of "naked" amoebae (phylum Rhizopo- da)// Arch. Protistenk. 1987. Vol. 133. P. 199- 217. Patterson D. The fine structure of Opalina ranarum (Family Opali- nidae): opalinid phylogeny and classification// Protistologica. 1985. Vol. 21. P. 413-424. Patterson D. The actiniphryid Heliozoa (Sarcodina, Actinopoda) as chromophytes//Chromophytes: aspects and problems. Cambridge, 1986. P. 49-67. Patterson D. Protozoa: evolution and systematics// Progress in protozoology. Proc. of the IX International Congress of Protozoology (1993). Berlin, 1994. P. 1-14. Saffo M. The enigmatic protist Nephromyces// BioSystems.1981. Vol. 14. P. 487-490. South G., Whittick A. Introduction to phycology. Oxford, 1987. Small E., Lynn D. A new macrosystem of the phylum Ciliophora Dof- lein,1901// BioSystems.1981. Vol. 14. P. 387-401. Thorne R. An updated phylogenetic classification of the flowering plants.//Aliso. 1992. Vol. 13. P. 365-389. Wolf R., Markiw M. Biology contravenes in the Myxozoa: new disco- veries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts// Scien- ce. 1984. Vol. 225. P. 1449- 1452.