ПРОГРАММА
ВСТУПИТЕЛЬНОГО ЭКЗАМЕНА В АСПИРАНТУРУ И КАНДИДАТСКОГО МИНИМУМА ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ "МИКОЛОГИЯ" 03.00.24
Разработана Московским государственным университетом им. М.В. Ломоносова

1. ВВЕДЕНИЕ

Предмет МИКОЛОГИИ, ее место в системе биологических наук. Микология как научная основа охраны и рационального использования природных ресурсов, современной биотехнологии, фитопатологии, медицинской и ветеринарной микологии, объектами которых являются грибы.

2. ПОЛОЖЕНИЕ ГРИБОВ В ОБЩЕЙ СИСТЕМЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Представление о грибах как об обособленном царстве живых организмов. Филогенетические и эколого-трофические рамки группы организмов, называемой "ГРИБЫ". Гипотезы о происхождении и эволюции грибов. Грибы и грибоподобные организмы. Принципы и результаты геносистематики грибов. Таксономическая значимость сравнительного изучения первичных и вторичных метаболитов, цитологии и ультраструктуры, морфологии, экологии и географии грибов. Свободноживущие и лихенизированные грибы.


3. ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ГРИБОВ

Конструктивный и энергетический обмен, запасные вещества. Первичные метаболиты (ферменты, углеводы, липиды у грибов из разных таксонов). Вторичные метаболиты (токсины, пигменты, антибиотики, алкалоиды и др.) и их экологическое значение. Источники органического и неорганического питания. Метаболизм азота и углерода.

4. ЦИТОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА ГРИБОВ

Особенности строения клеточной стенки и септ у грибов из разных таксонов. Особенности грибного генома (ядерный и митохондриальный геном, повторяющиеся и уникальные последовательности, интроны, мобильные элементы). Специфика митоза и мейоза. Смена ядерных фаз и значение дикакриофазы. Принципы тетрадного анализа. Жизненные циклы. Гетерокариоз и парасексуальных процесс.


5. МОРФОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ

Эволюция таллома. Мицелий и его модификации (покоящиеся, проводящие, инфекционные структуры). Дрожжи, особенности строения и размножения. Мицелиально-дрожжевой диморфизм.
Вегетативное и бесполое размножение. Эволюция бесполого размножения и его связь с экологией грибов. Споры экзогенные и эндогенные. Конидиогенез; номенклатура конидий.
Половое размножение. Типы полового процесса в разных группах грибов и его генетическая регуляция (гомо- , гетеро- и псевдогомоталлизм). Строение плодовых тел и их эволюция.
Экологические функции спор (споры пропагативные и покоящиеся). Освобождение и распространение спор.


6. ГРИБЫ - ПАРАЗИТЫ РАСТЕНИЙ

Понятия о трофности (некро-, био-, гемибиотрофные грибы), специализации (филогенетическая, онтогенетическая, тканевая специализации, внутривидовые дифференцировки по специализации), патогенности (вирулентность и агрессивность).
Роль биологически-активных веществ грибов (ферменты-деполимеразы, виво- и патотоксины, фитогормоны, специфические и неспецифические элиситоры) а патогенезе.

7. ГРИБЫ - ПАРАЗИТЫ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

Грибы - паразиты беспозвоночных животных. Энтомофильные грибы, распространенность в разных таксонах. Использование энтомофильных грибов для защиты растений и животных.
Грибы - паразиты позвоночных животных. Грибные болезни рыб. Возбудители и меры борьбы. Болезни человека и сельскохозяйственных животных. Дерматомикозы , их возбудители и борьбы с ними. Глубокие микозы и причина их возрастающего значения. Возбудители и борьба с ними.

8. ПРОТИВОГРИБНЫЕ ВЕЩЕСТВА

Фунгициды и антибиотики. Классификация и механизмы действия. Проблемы резистентности.

9. БИОТЕХНОЛОГИЯ ГРИБОВ

Культивирование грибов - продуцентов биологически-активных веществ (ферменты, витамины, антибиотики, ростовые вещества, спирт и др.). Глубинное и твердофазное культивирование мицелия. Биологические основы селекции полезных грибов. Традиционые и современные методы селекции. Промышленное культивирование съедобных грибов. Особенности культивирования гумусных сапротрофов и ксилотрофов. Методы выделения и хранения коллекционных чистых культур грибов.

10 . ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ

Адаптации грибов к условиям обитания. Биохимические адаптации. Ферменты, антибиотики, токсины, пигменты, ростовые вещества грибов и их экологическое значение. Термофилия и психрофилия, их механизмы и значение. Реакции таксисов и тропизмов и их роль в выживании и расселении популяций грибов. Периодические явления в жизни грибов, их механизмы и адаптивное значение (циркадные ритмы развития, сезонные явления и т.п.).
Состояние покоя и его роль в эволюции грибов. Многообразие функций спор грибов и их эволюция. Появление многофункциональной споры.
Возникновение и эволюция паразитизма у грибов. Тенденции эволюции паразитизма в условиях агроэкосистем.
Возникновение и эволюция мутуализма у грибов. Микоризы, их многообразие, распространение и значение в природе. Грибы - эндофиты растений. Их роль в природных сообществах. Лишайники как симбиотическая форма жизни. Симбиоз грибов с животными и бактериями.
Представления об экологических нишах у грибов.
Представления о жизненных формах у грибов.
Стратегии жизни и отбора у грибов и их экологическая роль.
Регуляции популяций грибов в природных условиях и их механизмы. Эндогенные и экзогенные механизмы и их проявление. Автоингибиторы грибов.
Культуральные и природные формы грибов, их особенности и различия. Методы активирования старых культур грибов.
Основные эколого-трофические группы грибов. Принципы выделения и механизмы формирования. Грибы и растения. Грибы и животные. Почвенные грибы. Водные грибы. Аэромикология.
Сукцессии грибов, их причины и механизмы.
Особенности географического распространения грибов.
Грибы в ноосфере. Влияние антропогенных нагрузок на грибы. Проблемы охраны редких видов грибов. Биоповреждения. Экологические проблемы защиты растений от болезней. Биологический контроль фитопатогенных грибов в агроэкосистемах. Грибы в городе.
Методические проблемы экологии грибов.

11. ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ ГРИБОВ

Царство Protozoa.
Отдел Слизевики Myxomycota
Происхождение и положение в системе. Принципы классификации. Классы: Протостелиевые, Миксогастровые. Церациомиксовыею. Общая характеристика классов. Деление на порядки. Основные представители и их циклы развития.

Отдел Плазмодиофоровые Plasmodiophoromycota
Класс Плазмодиофоровые. Паразитные слизевики - возбудители болезней растений; килы крестоцветных, порошистой парши картофеля. Исследования М.С. Воронина, С.Г. Навагина, И.Таммеруп и Д. Инграм и др. по изучению цикла развития возбудителя килы крестоцветных.

Отдел Акразиевые Acrasiomycota
Класс Акразиевые. Особенности строения, размножение, экология.

Отдел Диктиостелиевые Dictyosteliomycota
Класс Диктиостелиевые. Особенности строения, размножение, экология.


Царство Heteroconta, или Chromista.
Отдел Лабиринтуломицеты Labyrinthulomycota
Класс Лабиринтуломицеты. Особенности строения вегетативного тела, сближающие их с миксомицетами, и строение зооспор, сближающее с оомицетами. Образ жизни. Особенности цикла развития. Черты сходства и различия с миксомицетами (Протостелиевыми и Миксогастровыми).

Отдел Оомикота Oomycota
Различные взгляды на происхождение группы и ее положение в системе. Объем группы. Обоснование филогенетической и систематической близости гифохитридиомицетов и оомицетов.
Класс Оомицеты. Общая характеристика. Строение подвижных стадий. Состав клеточной стенки. Особенности синтеза лизина. Половое и бесполое размножение. Общая схема развития и смены ядерных фаз. Экология. Порядок Ворониновые. Дискуссионность его положения. Порядок Траустохитриевые. Строение и образ жизни. Дискуссионность таксономического положения Порядок Сапролегниевые. Строение таллома, образ жизни, цикл развития, дипланетизм зооспор. Основные семейства. Практическое значение. Порядки Лептомитовые и Лагенидиевые. Строение таллома, образ жизни, деление на семейства. Порядок Пероноспоровые. Строение таллома, половое и бесполое размножение. Паразитизм в группе. Эволюция в связи с переходом от водного к наземному образу жизни и от сапротрофии к паразитизму. Основные семейства: Питиевые, Фитофторовые, Пероноспоровые, Альбуговые. Возбудители важнейших заболеваний сельскохозяйственных растений. Общая эволюция группы (класса) в связи с выходом на сушу. Гетеробатмия признаков (мозаичная эволюция).

Отдел Гифохитридиевые Hyphochytriomycota
Класс Гифохитридиомицеты. Особенности строения подвижных стадий и состава клеточной стенки. Происхождение, филогенетические связи, положение в системе. Общая характеристика. Порядок Гифохитридиевые, основные свойства.


Царство настоящие грибы Fungi, Mycota, Mycetalia
Различные взгляды на происхождение группы и ее положение в системе. Особенности синтеза лизина. Объем группы. Основные классы.

Отдел Хитридиевые Chytridiomycota
Класс Хитридиомицеты. Особенности строения подвижных стадий и состава клеточной стенки. Типы талломов. Бесполое и половое размножение. Цикл развития и смена ядерных фаз. Экология. Признаки, положенные в основу деления на порядки. Порядок Хитридиевые. Общая характеристика. Принцип деления на семейства. Группа иноперкулятных семейств. Группа оперкулятных семейств. 9 семейств по Спэрроу, 1960. Основные представители. Эволюция таллома в пределах порядка. Параллелизм в строении талломов хитридиевых и гифохитридиевых грибов. Порядок Бластокладиевые. Строение таллома. Половое и бесполое размножение. Цикл развития. Смена ядерных фаз. Экология. Деление на семейства. Основные представители. Порядок Моноблефаридовые. Строение таллома, бесполое размножение. Особенности полового размножения и строения половых органов. Цикл развития и смена ядерных фаз. Семейства и основные представители. Экология. Оценка эволюционной подвинутости моноблефаридовых в классе Хитридиомицетов. Филогенез в пределах класса Хитридиомицетов. Современные представления о принципах построения системы класса (работы Д. Барра, Л. Ланге). Практическое значение. Параллелизм в строении талломов водных оомицетов, гифохитридиомицетов и хитридиомицетов.

Отдел Зигомицеты Zygomycota
Класс Зигомицеты. Строение таллома. Состав клеточной стенки. Половое размножение. Гомо- и гетероталлизм. Бесполое размножение. Эволюция бесполого размножения от спорангиоспор к конидиям, ее пути и значение. Принцип деления класса на порядки. Порядок Амастигохитридиевые. Дискуссионность порядка. Основные представители. Порядок Мукоровые. Экология. Практическое значение. Особенности бесполого размножения и деление на семейства. Работы А. Милько(1974). Основные семейства: Мукоровые, Пилоболовые, Тамнидиевые, Хетокладиевые, Хоанефоровые, Пиптоцефалидовые, Димаргариевые, Кикскелловые, Мортиерелловые. Порядок Эндогоновые. Порядок Гломовые. Особенности экологии и размножения. Порядок Энтомофторовые. Образ жизни. Строение таллома. Особенности полового и бесполого размножения. Основные представители и циклы их развития. Порядок Зоопаговые. Образ жизни. Строение таллома. Особенности полового и бесполого размножения. Основные представители.

Класс Трихомицеты. Строение таллома. Биология. Половое размножение. Особенности бесполого размножения: трихоспоры, артроспоры, эндоспоры, амебы. Основные порядки. Различные взгляды на происхождение трихомицетов и их положение в системе грибов.

Отдел DICARYOMYCOTA. Общая характеристика. Объем отдела.
Подотдел ASCOMYCOTINA. Общая характеристика. Объем подотдела. Деление на классы. Данные по нуклеотидным последовательностям ДНК и современная система Ascomycotina.

Класс Archiascomycetes. Общая характеристика. Обоснование выделения класса. Порядки Taphrinales, Protomycetales, Schizosaccharomycetales, Pneumocystidales, Neolectales .

Класс Hemiascomycetes. Общая характеристика. Деление на порядки.Порядок Saccharomycetales. Характеристика порядка, семейства, основные представители.

Класс Euascomycetes. Общая характеристика. Настоящие плодовые тела (аскомы). Их развитие. Работы Наннфельдта, Латтрелла, Шадфо, Миллера и др. Принципы классификации эуаскомицетов.

Плектомицеты. Характеристика группы. Порядки Ascosphaerales, Onygenales. Elaphomycetales и Eurotiales. Общая характеристика. Типы развития анаморф и их роль в циклах. развития плектомицетов. Утрата телеоморф и появление анаморфных видов. Принципы выделения семейств. Основные представители, их распространение и роль в природе и практической деятельности человека.

Пиреномицеты. Общая характеристика. Центр перитеция и типы его развития (работы Латтрелла, Миллера, Шадфо, и др.). Типы освобождения аскоспор. Принципы выделения порядков пиреномицетов. Порядки Microascales, Ophiostomatales, Sordariales. Diatrypales, Phyllachorales. Xylariales. Diaporthales., Hypocreales. Общая характеристика порядков.Роль анаморф в цикле развития. Плеоморфизм. Типы стром. Основные семейства, их характеристика и важнейшие представители. Порядок Erysiphales. Общая характеристика. Важнейшие роды и практически значимые виды. Положение в системе аскомицетов.

Дискомицеты. Общая характеристика. Строение апотеция. Типы апотециев. Апикальный аппарат сумок. Принципы деления на порядки. Порядки Leotiales., Сyttariales. и Pezizales. Характеристика. Принципы выделения семейств, их характеристика и основные представители. Семейство Tuberaceae. Общая характеристика. Онтогенез аском. Основные представители. Происхождение трюфелевых.

Класс Loculoascomycetes. Общая характеристика. Аскостромы и типы их развития. Строение сумок и аскоспор. Разные подходы к делению на порядки (Латтрелл, Мюллер и Аркс, М.Барр, Эриксон и др.). Положение в системе. Порядки Myriangiales, Dothideales. Pleosporales. Характеристика. Основные представители. .

Класс Laboulbeniomycetes. Общая характеристика. Немицелиальное (тканевое) строение талломов. Половой процесс. Развитие аском. Положение в системе аскомицетов.Порядки Laboulbeniales и Spathulosporales. Общая характеристика. Представители.

Подотдел BASIDIOMYCOTINA. Общая характеристика. Типы базидий. Строение септ мицелия. Способы прорастания базидиоспор. Роль анаморф в циклах развития. Дрожжеподобные стадии. Принципы деления на классы (Мур, Крайзель Пеглер, Уэллс, Сванн и Тейлор и др.).

Класс Teliomycetes (Urediniomycetes). Общая характеристика и объем класса. Порядок Uredinales. Характеристика. Циклы развития. Принципы выделения семейств. Семейства Melampsoraceae и Pucciniaceae. Общая характеристика и важнейшие представители. Порядки Septobasidiales . Краткая характеристика. Порядок Sporidiales. Базидиальные дрожжи.Роды Rhodosporidium и Leucosporidium. Разные взгляды на положение в системе.

Класс Ustomycetes (Ustilaginomycetes). Общая характеристика. Деление на порядки. Порядок Ustilaginales. Общая характеристика. Семейства, их характеристика и важнейшие представители. Порядок Exobasidiales. .Общая характеристика. Место в системе базидиомицетов. Роды Rhodosporidium и Leucosporidium. Порядок Filobasidiales. Характеристика. Основные представители.

Класс Basidiomycetes. Общая характеристика. Разные принципы выделения подклассов. (системы Эйнсворта, Крайзеля , Уэллса и др.).
Подкласс Heterobasidiomycetidae. Общая характеристика. Порядки Tulasnellales, Auriculariales, Dacrymycetales. .Общая характеристика. Основные представители. Положение порядков в системе базидиомицетов.


Подкласс Tremellomycetidae ( Уэллс, Сванн и Тейлор). Основания выделения подкласса. Общая характеристика. Порядки Tremellales и Filobasidiales. Характеристика и представители.
Подкласс Homobasidiomycetidae. Общая характеристика. Гимениальный и гастеральный типы плодовых тел. Гимено- и гастеромицеты, их филогенетические связи. Параллельные эволюционные ряды, включающие гимено- и гастеромицеты, и связанная с этим сложность построения системы гомобазидиомицетов.

Гименомицеты. Общая характеристика. Типы базидиом и гименофоров. Микроморфологические признаки базидиом. Строение трамы базидиом и гименофора. Морфология базидий, базидиоспор и стерильных элементов гимения и базидиом.Онтогенез базидиом. Основные критерии в систематике гименомицетов. Системы гименомицетов . Афиллофороидные гименомицеты. Общая характеристика. Современные тенденции в выделении ряда самостоятельных порядков в этой группе (порядки Poriales, Hymenochaetales, Clavariales, Thelephorales, Cantharellales и др.). Важнейшие семейства афиллофороидных гименомицетов: Corticiaceae, Stereaceae, Coniophoraceae, Poriaceae, Ganodermataceae, Hymenochaetaceae, Albotrellaceae, Cantharellaceae, Hydnaceae, Thelephoraceae и др. Общая характеристика и представители. Тенденции к дроблению семейств в современной системе афиллофороидных гименомицетов. Значение афиллофороидных грибов в природе и жизни человека. Агарикоидные базидиомицеты. Общая характеристика группы. Разные принципы выделения порядков агарикоидных гименомицетов. Порядок Agaricales s.l. в понимании Зингера. Системы Эйма, Крайзеля, Мозера. Современные тенденции увеличения числа порядков агарикоидных гименомицетов (Зерова, Вассер, Кюнер, Юлих и др.). Порядок Polyporales. Характеристика. Основные представители. Разные взгляды на положение в системе и объем порядка. Порядок Boletales. Общая характеристика. Семейства, важнейшие роды и их представители. Порядок Agaricales. Общая характеристика. Разные понимания объема порядка и выделение ряда самостоятельных порядков. Семейства:. Характеристика, важнейшие роды и их представители. Порядок Russulales. Общая характеристика. Роды Russula и Lactarius и их важнейшие представители. Распространение гименомицетов в природе. Их экологическая и биоценотическая роль. Значение в жизни человека. Съедобные и ядовитые грибы.

Гастеромицеты. Общая характеристика группы. Типы развития базидиом. Принципы деления на порядки. Порядки Tulostomatales, Sclerodermatales, Lycoperdales, Hymenogastrales, Melanogastrales. Nidulariales, Phallales. Общая характеристика. Деление на семейства. Основные представители. Агарикоидные гастеромицеты. Разные взгляды на их положение в системе. Основные представители группы. Экология и распространение гастеромицетов.
Происхождение аскомицетов и базидиомицетов. История вопроса (Сакс, Додж, Бесси, Данжар, Гойман). "Флоридейная" гипотеза происхождения аскомицетов у современных авторов (Денисон и Кэролл, Демулен и др.). "Парафлоридейная" гипотеза Шадфо. Работы Кольмейера по спатулоспоровым и их роль в построении гипотезы о происхождении аскомицетов. "Prototaphrina" как анцестральная группа аскомицетов и базидиомицетов (Сейвил). Происхождение базидиомицетов. Разные точки зрения на первичный тип базидий и эволюцию базидиомицетов. Представления о происхождении и связях аско- и базидиомицетов по данным молекулярной систематики.

ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ, или МИТОСПОРОВЫЕ ГРИБЫ.

ЛИТЕРАТУРА