Программа кандидатского минимума по БОТАНИКЕ

(специализация "Альгология")

1. Системы водорослей: общий очерк основных положений и тенденций

Объем понятия "водоросли". Отнесение или неотнесение к водорослям цианобактерий и прохлорофитов. Разграничение с животными, грибами и высшими растениями. Критическая оценка понятий "протисты" ("протоктисты") и "флагелляты" ("жгутиковые"), Понятие о мезокариотах. Проблемы симбиогенеза.

Общие принципы классификации водорослей. Классика и современность. "Удобство" использования морфологических признаков и "опасность" новых подходов.

Основные признаваемые ныне отделы водорослей. Различия в трактовке понятия "хромофиты".

Красные водоросли. Правомерность выделения 2 классов. Обоснование выделения порядка Раlmariales.

Краткий обзор классов Неterocontophyta.

Бурые водоросли. Различия в делении на классы и порядки.

Новые тенденции в систематике зеленых водорослей: использование ориентации базальных тел и жгутиковых корней и особенностей митоза и цитокинеза как критериев для классификации в этой группе. Классы Сlorophусеае (в узком смысле), Ulvophyceaea, Trentepohliophyceaea и Charophyceaea (в новом варианте)и их краткая характеристика. Обоснование выделения классов Chlamydophyceae и Codiolophyceaea.

2. Жизненные циклы водорослей.

Жизненные циклы синезеленых водорослей.

Обзор жизненных циклов эукариотных водорослей. Представление об их возможной эволюции.

Зиготические жизненные циклы. Примеры их у золотистых водорослей (Dinobryon), желтоэеленых водорослей (Vaucheria)и динофитов (Peridinium). Виды рода Chlamydomonas как объект генетических исследований. Биохимическая анизогамия у морфологически изогамных хламидомонад. Гомо- и гетероталлизм у вольвоксов. Типы конъюгации у Conjugatophyceaea.

Спорические жизненные циклы. Изоморфный цикл полисифонии ("Ро1уsiphonia-тип")как классический вариант жизненных циклов красных водорослей. Случаи появления гаметофитных репродуктивных органов у тетраспорофитов. Слияние соматических клеток у гриффитсии. Гетероморфные циклы флоридей: примеры из Nemaliales (отдельные представители родов Аudouinella, Nemalion, Liagora)и Gigartinales (Маstocarpus). Тетраспоробластический тип у Liagora tetrasporifera. Развитие тетраспорангиев непосредственно из карпогонов (Rhodophysema elegans). Жизненный цикл Ра1mariales. Полиспорангии. Случаи наличия тетраспорангиев и гаметангиев на одном растении. Жизненные циклы Bangiophyceae. Чередование поколений у кокколитофорид. Спорические жизненные циклы у бурых водорослей. Изоморфная смена поколений у Cutleria. Варианты жизненных циклов видов Ectocarpus. Слабый диморфизм Sphacelaria rigida. Истинно гетероморфные циклы Laminariales. Крайняя редукция гаметофитов у Syringodermatales. Плетизмоталлусы Chordariales и их роль в жизненном цикле. Изоморфные и гетероморфные циклы у зеленых водорослей.

Гаметические жизненные циклы. Особенности их у Noctiluca miliaris, диатомей, фукусовых, сифоновых зеленых водорослей.

Соматические жизненные циклы: особенности их у Prasiolales и Nemaliales (Lemanea, Batrachospermum).

3. Основы экологии водорослей

Экологические группы водорослей в понимании разных авторов.

Факторы, влияющие на распространение водорослей: соленость, рН, наличие в воде разных питательных веществ, свет, движение воды, температура. Классификация водорослей по отношению к этим факторам. Влияние животных, высших растений и других водорослей на распространение и жизнедеятельность некоторых видов.

Планктон. Встречаемость его в разных водоемах. Факторы, влияющие на видовой состав и обилие фитопланктона: плотность клеток, свет, питательные вещества, выедание животными. Динамика популяций планктонных водорослей. Парадокс планктона (параллельное доминирование).

Нейстон. Виды, входящие в его состав. Эпинейстон и гипонейстон. Приспособления для существования у поверхности воды (парашюты, колпачки).

Бентос. Жизненные формы и адаптивная морфология бентосных эпилитных водорослей-макрофитов. Основные особенности оппортунистических (r)и позднесукцессионных (К)форм и оценка их с позиций издержек и выгод. Примерная схема сукцессии на литорали. Влияние содержания питательных веществ на развитие бентосных макрофитов. Конкуренция между макрофитами: примеры в лабораторной культуре и в природе. Роль выедания и хищничества в динамике популяций макрофитов. Понятие о "краеугольных видах". Вертикальное распределение макрофитов на литорали и возможные причины наблюдаемой здесь зональности. Эпипелитные и эписаммитные водоросли.

Водоросли перифитона. Специализация относительно субстрата у некоторых из них.

Факультативно бентосные водоросли.

Водоросли, развивающиеся при экстремальных условиях. Водоросли горячих источников, снега и льда. Водоросли соленых водоемов (галобионты).

Аэрофильные водоросли: водно-воздушные водоросли, обитатели коры деревьев, эпифиты на мхах, водоросли на поверхности обнаженных скал. Наиболее характерные представители.

Почвенные (эдафофильные)водоросли. Факторы, влияющие на их распространение. Систематическое положение почвенных водорослей.

Литофильные водоросли: сверлящие и туфообразующие формы.

Водорослми как симбионты: основные группы ассоциаций, возникающих с их участием.

Ассоциации водорослей с беспозвоночными: празинофита Tetraselmis (Platymonas)с морским плоским червем Convoluta, "зоохлореллы" у различных беспозвоночных (преимущественно пресноводных), "зооксантеллы" у морских простейших, кишечнополостных и моллюсков.

Водоросли как фотобионты лишайников.

Ассоциации водорослей с мохообразными (Anthoceros, Blasia), папоротниками (Аzоllа), саговниками и покрытосеменными (Gunnera).

Вопросы географии водорослей.

География пресноводных водорослей. Причины того, что многие водоросли, особенно одноклеточные - космополиты (сходство среды обитания, отсутствие у многих полового воспроизведения). Примеры эндемизма у пресноводных водорослей. Эндемизм у десмидиевых.

География морских макрофитов. Приуроченность крупных таксономических групп к определенным географическим зонам. Примеры областей распространения некоторых родов. Повсеместно встречающиеся водоросли (например, ульвовые).

Закономерности зонального характера в распространении почвенных водорослей.

4. Эволюция водорослей

Связь эволюции водорослей с прочими событиями: с появлением фотоавтотрофности, прокариот и эукариот, митоза, сингамии, мейоза, чередования поколений, с переходом к наземному образу жизни.

Происхождение прокариот и фотоавтотрофов. 3 основные эволюционные линии прокариот по Везе (архебактерии, "уркариоты" и эубактерии). Свидетельство о появлении первых цианей. "Век цианей", появление гетероцист.

Происхождение эукариот как основной эволюционный скачок. 2 взгляда на это явление: как на результат эндосимбиозов (К.С. Мережковский, Л. Маргелис)и как на аутогенный процесс (Т. Кавалье-Смит).

Эволюция мейоза, полового процесса и смены поколений.

Происхождение наземных растений.

Филогения отдельных крупных таксонов водорослей.

Ископаемые находки красных, бурых, диатомовых, золотистых водорослей, примнезиофитов и перидиней. Ископаемые зеленые водоросли (дазикладовые, харовые и др.).

5.Систематика водорослей

Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta)

Особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества. Размножение. Распространение и экология, значение в природе и в жизни человека. Систематика синезеленых водорослей. Порядки Croococcales (общая характеристика, важнейшие представители - Aphanothece, Merismopedia, Gloeocapsa, Microcystis, Chamaesiphon), Рleurocapsales (общая характеристика, важнейшие представители - Cyanocystis, Pleurocapsa), Oscillatoriales (общая характеристика, важнейшие представители - Oscillatoria, Lyngbya, Spirulina), Nostocales (общая характеристика, важнейшие представители - Nostoc, Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Gloeotrichia), Stigonematales (общая характеристика, важнейшие представители). Филогения.

Отдел прохлорофитовые водоросли (Prochlorophyta)

Особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества. Размножение. Распространение, представители (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothryx).

Отдел глаукофитовые водоросли (Glaucophyta)

Особенности строения, пигменты, запасные вещества. Представители (Cyanophora, Glaucocystis).

Отдел красные водоросли (Rhodophyta)

Особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества. Талломы и их строение. Размножение, жизненные циклы. Распространение и экология, значение в природе и в жизни человека. Деление на классы и порядки. Филогенетические связи.

Класс Bangiophусеае: порядки Porphyridiales (общая характеристика, важнейшие представители - Porphyridium, Cyanidium), Rhodochaetales (на примере Rhodochaeta), Егуthropeltidales (на примере Erythrotrichia), Compsopogonales (на примере Compsopogon), Bangiales (общая характеристика, важнейшие представители - Bangia, Porphyra).

Класс Florideophyceae: порядки Acrochaetiales (на примере Audouinella), Palmariales (общая характеристика, особенности жизненного цикла на примере Palmaria), Nemaliales (общая характеристика, представители), Batrachospermales (общая характеристика, особенности жизненного цикла Batrachospermum, Lemanea), Corallinales (общая характеристика, важнейшие представители), Hindenbrandiales (общая характеристика, представители), Bonnemaisoniales (общая характеристика, представители), Gelidiales (общая характеристика, жизненный цикл на примере Gelidium), Gigartinales (общая характеристика, жизненные циклы на примере Mastocarpus, Chondrus, Dumontia), Gracilariales (общая характеристика, представители), Ahnfeltiales (общая характеристика, жизненный цикл Ahnfeltia), Rhodimeniales (общая характеристика, важнейшие представители), Ceramiales (общая характеристика, жизненные циклы Polysiphonia, Ceramium).

Отдел Разножгутиковые водоросли (Heterocontophyta)

Общая характеристика. Особенности строения жгутиковых клеток, хроматофоров, пигменты, запасные вещества. Деление на классы.

Класс Chrysophyceae: особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества, размножение, образование окремнелых цист. Уровни организации таллома. Деление на порядки: порядки Ochromonadales (деление на семейства, важнейшие представители), Mallomonadales (= класс Synurophyceaea), Pedinellales (= класс Pedinellophyceaea), Chrysamoebidales, Chrysocapsales, Chrysosphaeriales, Phaeothamniales.

Класс Parmophyceae. Порядок Parmales на примере Pentalamina

Класс Sarcinochrysidophyceae. Порядок Sarcinochrysidales на примере Nematochrysis и Sarcinochrysis.

Класс Xanthophyceae. Особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества, размножение, образование цист. Уровни организации таллома. Деление на порядки и важнейшие представители: Chloramoabales, Rhysochloridales, Heterogloedales, Mischococcales, Tribonematales, Botrydiales, Vaucheriales.

Класс Eustigmatophyceae. Общая характеристика, важнейшие представители Polyedriella, Eustigmatos.

Класс Bacillariophyceae. Общая характеристика, особенности строения клеточного покрова, пигменты, запасные вещества, размножение, образование ауксоспор. Движение диатомей. Деление на порядки: Pennales (деление на семейства, важнейшие представители), Centrales (деление на семейства, важнейшие представители).

Класс Raphidophyceae. Общая характеристика, важнейшие представители (Goniostomum, Merotrichia, Vacuolaria).

Класс Dictyochophyceae. Общая характеристика.

Класс Phaeophyceae. Общая характеристика. Строение клетки, пигменты, запасные вещества, размножение, жизненные циклы. Строение талломов. Распространение. Роль в природе и в жизни человека. Филогенетические связи. Деление на порядки: Ectocarpales (характеристика порядка, жизненный цикл и ферромоны на примере Ectocarpus), Sphacelariales (на примере Sphacelaria), Syringodermatales, Dictyotales (особенности жизненного цикла на примере Dictyota), Scytosiphonales (характеристика порядка, жизненный цикл на примере Scytosiphon), Cutleriales (на примере Cutleria), Dictyosiphonales (на примере Dictyosiphon), Chordariales (характеристика порядка, важнейшие представители), Sporochnales, Desmarestiales (характеристика порядка, важнейшие представители), Laminariales (характеристика порядка, важнейшие представители), Fucales (характеристика порядка, важнейшие представители), Durvillaeales, Ascoseriales.

Отдел Гаптофитовые водоросли (Haptophyta (= Prymnesiophyta)).

Общая характеристика, особенности строения монадных клеток, хро-матофоров, запасные вещества, жизненные циклы. Важнейшие представители.

Отдел Криптофитовые водоросли (Сгурtophyta).

Общая характеристика, особенности строения клеток, пигменты, запасные вещества, строение стигм, размножение, распространение. Важнейшие представители.

Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta).

Общая характеристика. Особенности строения клеточных покровов, ядра, хлоропластов, жгутиков. Размножение, жизненные циклы. Распространение. Красные приливы. Деление на порядки и важнейшие представители: Gymnodoniales, Gloeodiniales, Thoracosphaerales, Phytodiniales, Dinotrichales, Dinamoebidales, Noctilucales, Blastodiniales, Syndiniales, Peridiniales, Dinophysiales, Prorocentrales. Филогенетические связи.

Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta).

Общая характеристика, особенности строения жгутиков, клеточной стенки, стигмы, деления ядра. Пигменты, запасные вещества, размножение. Деление на порядки, важнейшие представители: порядки Euglenales, Eutreptiales, Euglenamorphales, Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales.

Отдел Хлорарахниофитовые водоросли (Chlorarachniophyta).

Общая характеристика на примере Chlorarachnion.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophycophyta).

Общая характеристика. Особенности строения жгутикового аппарата. Типы дифференциации талломов. Клеточная стенка, ядро, хлоропласты, пигменты, запасные продукты. Строение монадных клеток, особенности жгутикового аппарата. Клеточное деление. Размножение, жизненные циклы. Принципы выделения классов и порядков в различных системах зеленых водорослей. Важнейшие порядки.

Порядок Volvocales. Общая характеристика, одноклеточные и колониальные формы. Распространение, важнейшие представители.

Положение празинофициевых в различных системах зеленых водорослей.

Порядок Chlorococcales. Общая характеристика. Объем порядка. Важнейшие представители.

Порядок Chaetophorales. Общая характеристика. Объем порядка. Важнейшие представители.

Порядок Oedogoniales. Общая характеристика, особенности строения монадных стадий. Важнейшие представители.

Порядок Codiolales. Общая характеристика. Объем порядка, его положение в системах зеленых водорослей. Важнейшие представители.

Порядок Ulvales. Общая характеристика. Особенности жгутикового аппарата. Жизненные циклы. Объем порядка и его место в различных системах зеленых водорослей.

Порядок Cladophorales. Общая характеристика, положение в системе, основные представители.

Порядки Bryopsidales и Dasycladales. Черты сходства и различия, особенности строения таллома, жизненные циклы, важнейшие представители. Положение в различных системах зеленых водорослей.

Порядок Trentepohliales. Общая характеристика, объем, положение в различных системах.

Порядок Prasiolales. Общая характеристика, особенности жизненного цикла, представители.

Порядок Coleochaetales. Общая характеристика, положение в различных системах зеленых водорослей. Представители.

Положение конъюгат в различных системах зеленых водорослей. Особенности полового процесса. Принципы выделения порядков.

Порядок Zygnematales. Общая характеристика. Объем порядка, многоклеточные и одноклеточные представители.

Порядок Desmidiales (Общая характеристика, распространение, важнейшие роды).

Порядок Charales. Таксономический ранг харовых водорослей, их место в различных системах. Особенности строения таллома и половых органов. Распространение. Важнейшие представители.

Список литературы

  1. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник - Киев: Наук. думка, 1989. 608 с.
  2. Жизнь растений. Том 3. Водоросли и лишайники - М.: Просвещение, 1977. 488 с.
  3. Горбунова Н.П. Альгология. М.
  4. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии - М.: Мир, 1990.

УТВЕРЖДЕНА Ученым советом 27 марта 2001 г. (протокол ╧ 3)

Декан биологическогофакультетапроф. М.В.Гусев