Использование физиолого-биохимических методов для понимания генетического контроля адаптивных признаков
у мягкой пшеницы Triticum aestivum L.

Т.А.Кокшарова, Е.П.Феденко

Кафедра генетики и селекции биологического ф-та МГУ

Многие виды однолетних растений представлены озимыми и яровыми формами. Различие между озимыми и яровыми биотипами состоит в том, что при весеннем посеве яровые растения в первый же год дают плоды, а озимые остаются в вегетативном состоянии. Для нормального репродуктивного развития озимым растениям необходим довольно длительный период пониженных температур, который в естественных условиях обеспечивается при осеннем посеве. В условиях эксперимента этот отрезок вегетационного периода может быть заменен искусственной предпосевной яровизацией семян. Помимо типичных озимых и типичных яровых растений существуют растения-двуручки, способные развиваться как по озимому, так и по яровому пути, в зависимости от представившихся возможностей окружающей среды. Это свойство двуручек дает основание одним исследователям считать их озимыми формами, но позднеосеннего посева, другим - яровыми с повышенной зимостойкостью. Установлено, что растения-двуручки могут быть отобраны среди озимых форм при высеве их весной или среди яровых форм, высеянных осенью. Существование двуручек указывает на то, что различия между яровыми и озимыми формами затрагивают два самостоятельных признака, которые могут быть разделены и которые у двуручек встречаются в новом сочетании: один признак озимого растения, другой - ярового. Каждый из этих признаков должен быть обусловлен самостоятельной генетической системой. Проблема озимости-яровости особенно интенсивно исследовалась на мягкой пшенице Triticum aestivum L., которая является одной из самых распространенных в мире продовольственных культур. Изучение генетики типа развития у мягкой пшеницы представляет существенный научный и практический интерес. В настоящее время для мягкой пшеницы известны две основные генетические системы (Vrn и Ppd), влияющие на проявление типа развития растений. Способность мягкой пшеницы к репродуктивному развитию связана с функционированием генов Vrn (vernalization - ответ на яровизацию) и Ppd (photoperiodic - чувствительность к фотопериоду). У озимой пшеницы гены обеих систем развития находятся в рецессивном состоянии - vrn vrn ppd. ppd. Такой генотип вызывает обязательную потребность в яровизации и длинном дне. У яровых форм отсутствует потребность в яровизации (доминантные аллели Vrn), также они способны развиваться и при коротком, и при длинном световом дне. (доминантные аллели Ppd). У пшениц-двуручек в генотипе перекомбинированы две указанные генетические системы: доминантные аллели Vrn (как у яровой) сочетаются с рецессивными аллелями ppd (как у озимой). Этим фактом объясняется значение двуручек пшеницы для решения ряда теоретических вопросов генетики пшеницы, в частности озимости- яровости, а также для практических целей, поскольку такие особенности позволяют двуручкам проявлять широкие адаптивные способности. От генов Vrn и Ppd сильно зависит акцепторное состояние расположенной под апексом зоны роста. Рецессивные аллели каждой из указанных генетических систем определяют жесткий контроль ростовой активности этой зоны. Отсутствие яровизации при рецессивном состоянии генов vrn (озимая пшеница) приводит к ингибированию роста молодых листьев, что делает апекс некомпетентным для перехода к репродуктивному развитию (Подольный и др, 1990, Фещенко 1992). Яровизация снимает это ингибирование и открывает возможность дальнейшей реакции на длинный день. Эта схема раскрывает последовательность включения генов развития в онтогенезе мягкой пшеницы. Принципиальное значение имеет тот факт, что фенотипическое проявление генных локусов Vrn и Ppd взаимосвязано, однако пока не ясно, на каком этапе биохимического проявления генов развития осуществляется эта взаимосвязь. Для понимания молекулярных основ взаимодействия указанных генетических систем в онтогенезе мягкой пшеницы требуются серьезные генетико-биохимические исследования с использованием моногенных по системам генов яровизации и фотопериодизма линий пшеницы. Такие биотипы были использованы нами для изучения физиолого-биохимических процессов в связи с генетическим контролем важнейших адаптивных признаков у мягкой пшеницы, какими являются яровизация и фотопериодизм. Генотипы использованных нами в работе моногенных линий пшеницы схематически можно представить следующим образом: яровая (Московская 21) - Vrn Vrn Ppd Ppd, озимая (Эритроспермум 998) - vrn vrn ppd ppd, двуручка - Vrn Vrn ppd ppd, которая представляет выщепившуюся в последующих поколениях рекомбинантную форму от скрещивания указанной озимой и яровой пшеницы (Агамалова и др., 1988).

Из регуляторных систем клетки, отвечающих за развитие мягкой пшеницы, достаточно полно исследованы гиббереллины. Для указанных выше моногенных линий пшеницы обнаружено, что для нормального перехода к репродуктивному развитию необходим нормальный синтез гиббереллина - фитогормона, обладающего светозависимым действием (Фещенко, 1992; Феденко и др., 1999). Определенное направление в изучении взаимосвязи процессов яровизации и фотопериодизма дают знания об участии системы циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) в действии фитохрома, являющегося рецептором фотопериодизма. Красный- дальний красный свет (661-730 нм), поглощаемый фитохромом, меняет активность ферментов обмена цАМФ, в частности, фосфодиэстеразы цАМФ (Феденко и др, 1995), которая быстро и эффективно регулирует эндогенный уровень этого нуклеотида. ЦАМФ, образуя комплекс с белками, его связывающими, в свою очередь увеличивает матричную активность хроматина, что меняет функциональную активность клетки и может служить основой запуска процессов фотоморфогенеза (Яворская и др., 1987). Нами получены данные, указывающие на то, что система цАМФ приобщена к сложному комплексу процессов, происходящих во время яровизации, которые формируют способность озимой пшеницы переходить от вегетативного к генеративному развитию в условиях длинного светового дня. Проведение полной яровизации озимой пшеницы специфически изменяет ход температурной кривой ФДЭ, что представляет собой радикальный способ регуляции активности фермента, особенно важный для растений как организмов, лишенных способности к терморегуляции. Полная яровизация озимой пшеницы приводит к выраженной инверсии хода температурной кривой ФДЭ в пределах 25-45 С. Сравнительно близки активность ФДЭ и ход температурных кривых у яровизированных и неяровизированных проростков только в пределах 20 С-25 С. Максимальные различия наблюдаются при 38-40 С (у яровизированных проростков озимой пшеницы по сравнению с неяровизированными активность ФДЭ увеличивается в 6 раз).

Физиологическое значение этих различий очень велико. Благодаря значительному увеличению активности ФДЭ при высокой температуре концентрация цАМФ должна локально снижаться на 3-4 порядка и вызывать соответствующие изменения функциональной активности клетки. В этом отношении результаты яровизации противоположны адаптивным изменениям растительной клетки, возникающим в ответ на сравнительно недолгое изменение температуры культивирования растений: как при увеличении температуры, так и при ее снижении наблюдается увеличение эндогенного уровня цАМФ. (Яворская и др, 1991)

Весной, когда температура воздуха в посеве сравнительно невысока, яровизированные и неяровизированные растения подрастают приблизительно одинаково. Позже, когда температура воздуха увеличивается, яровизированные растения начинают развиваться, а не яровизированные остаются в ювенильном состоянии. Очевидно, что для развития озимой пшеницы необходимы высокая активность ФДЭ при высоких температурах, которая достигается в результате полной яровизации, и, соответственно, низкая локальная концентрация цАМФ. Возможно, что резкое увеличение активности ФДЭ составляет биохимическую основу той компетентности апекса к воздействию гиббереллина, которая возникает в результате яровизации, так как гиббереллин, кроме взаимодействия со специфическими белками, его связывающими, способен также оказывать влияние на функциональную активность клетки, регулируя активность ФДЭ (Феденко и др., 1999).

Итак, изменение хода температурной кривой представляет собой радикальный способ регуляции активности фермента (ФДЭ) в ответ на различные воздействия, формирующие готовность мягкой пшеницы переходить от вегетативного состояния к генеративному развитию. Весьма возможно, что подобный регуляторный механизм переключения путей развития имеется и у других видов растений, помогая им приспосабливаться к важнейшим условиям среды - температуре и световому фактору.

С изложенными в тезисах результатами студенты кафедры генетики уже знакомятся на ЗБС, когда рассматривается тема, связанная с онтогенезом высших растений. Достижения последних лет в области генетики развития растений позволяют студентам понимать роль генетического анализа и других биологических методов для выяснения механизмов адаптации к сложным условиям среды, в которых находится каждое растение.

Литература

Агамалова С.Р., Кокшарова Т.А., Никитина Е.И. 1988. Особенности наследования озимости и яровости у мягкой пшеницы. Вестник Московского Университета. Сер. 16, Биология. N 4. С.67.

Подольный В.З., Агамалова С.Р., Кокшарова Т.А., Чайлахян М.Х. 1990. Влияние яровизации и фотопериода на рост молодых листьев растений мягкой пшеницы, различающихся по одному гену системы Vrn и Ppd. Физиология растений. Т. 37. N 2. С.213.

Феденко Е.П., Касумов К.К., Агамалова С.Р., Кокшарова Т.А. 1999. Светозависимый ответ фосфодиэстеразы цАМФ на действие гиббереллина. Известия РАН. Т.28. N 5. С.617.

Феденко Е.П., Касумов К.К., Лапко В.Н. 1995. Система цАМФ как посредник фитохрома при действии света. Физиология и биохимия культурных растений. Т.27. N.1-2. С.3.

Фещенко В.В. 1992. Особенности развития пшениц, различающихся по одному гену систем Vrn и Ppd. Автореф. канд. биол. наук.

Яворская В.К., Драговоз И.В., Маркова В.Е., Феденко Е.П.. 1991. Взаимодействие цитокининов с системой циклического АМФ (3,5-АМФ) в процессах низкотемпературной адаптации растительных клеток.. Докл. РАН. Т.321. N.4. С.859.

Яворская В.К., Калинин Ф.Л., Гладун А.А. 1987. Изменение состояния хроматина растительных тканей при действии цАМФ. Цитология. Т.29. N 10. С.1185.