ИСТОДЫ (Polygala L., Polygalaceae R.Br.) ВО ФЛОРЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ.

НЕКОТОРЫЕ КОММЕНТАРИИ.

С.Р.МАЙОРОВ

Ботанический сад Московского государственного университета
им. М.В.Ломоносова

 
 






 

Семейство Polygalaceae R. Br. во флоре Восточной Европы (в пределах бышего СССР) представлено одним родом - Polygala L. - и 11 видами. Как это ни удивительно, до сих пор определение истодов сопряжено со значительными трудностями. Так, в европейском отделе LE около 1/4-1/3 гербарных образцов было определено неверно. Не лучше дела обстоят и в других гербариях. Для этого есть объективные причины. Истоды, яркие, нарядные и выразительные в природе, после сушки изменяют и теряют цвет, который, является важным диагностическим признаком. Обычно фиолетовые цветки при сушке синеют, поэтому при гербаризации желательно указывать окраску живых цветков. У всех видов встречаются альбиносные формы, с цветками бледно-розовыми, бледно-синими или белыми, у которых цветки несколько меньше (но не у P. major и P. vulgaris). Немалое значение для определения видов имеет длина крыльев - увеличенных боковых чашелистиков. Ниже в ключе размеры крыльев и длина гинофора указываются для полностью раскрытых цветков. При плодах крылья увеличиваются. Важной является длина прицветничков, но они быстро опадают.

Для определения истодов необходимо "поставить глаз". Но габитуальные признаки трудно сформулировать в определительных ключах, а хорошие рисунки в старых добрых немецких книгах малодоступны. Поэтому я попытался представить в Сети Internet изображения гербарных образцов истодов в дополнении к ключу, подготовленному для очередного 10 тома "Флоры Восточной Европы" и который, надеюсь, скоро выйдет в свет.

Изображения основаны на сборах автора и материалах MW.
 
 


Ключ для определения истодов Восточной Европы

 
 

1. Нижние листья образуют розетку, обратнояйцевидные, с широкозакругленной верхушкой ..... 2.

+ Нижние листья обычно не образуют розетки, если розетка есть, то ее листья с заостренной верхушкой, короче стеблевых ..... 4.

2. Стебель густо олиственный. Розеточные листья значительно (обычно более чем вдвое) короче стеблевых, стеблевые листья прижаты к стеблю, линейные, узкие. Цветки синие или голубоватые, до 5 мм дл. Растения не горькие ..... 5. P. austriaca.

+ Розеточные листья длиннее стеблевых, стеблевые листья не прижаты к стеблю, эллиптические или узкоэллиптические. Растения горькие на вкус ..... 3.

3. Цветки ярко-синие, крылья 4,5-6,5 мм дл. Семена 2,2-2,7 мм дл. ..... 3. P. amara.

+ Цветки синие или голубоватые, крылья до 4,5 мм дл. Семена до 2,2 мм дл. ..... 4. P. amarella.

4(1). Соцветия псевдолатеральные. Цветки грязно-фиолетовые. Крылья явно несимметричные. Обе лопасти рыльца воспринимающие. Коробочки по краю с ресничками 0,1-0,2 мм дл. ..... 1. P. sibirica.

+ Соцветия терминальные (но у P. supina верхушечная кисть при плодах смещается боковым побегом). Одна из лопастей рыльца стерильна, она ложковидно расширена и служит для сбора пыльцы. Коробочки по краю без ресничек ..... 5.

5. Стебли распростертые. Цветки голубоватые или грязно-сиреневые. Крылья косо широкояйцевидные, при основании суженные в ноготок. Адаксиальный чашелистик у основания несколько вздут. Листья от эллиптических до широкообратнояйцевидных. Растения горного Крыма ..... 2. P. supina.

+ Стебли прямостоячие или восходящие. Крылья уже, эллиптические или широкоэллиптические, почти симметричные. Чашелистики не вздутые ..... 6.

6. Низкорослые растения с супротивными листьями на вегетативных побегах и в нижней части цветоносных побегов. Кисти 3-10-цветковые; цветки ярко-синие. Стебли восходящие, нередко при основании погруженные в моховой покров или ветошь ..... 11. P. serpyllifolia.

+ Листья очередные. Кисти обычно многоцветковые ..... 7.

7. Крылья длиннее 7,5 мм; гинофор более 0,5 мм дл. Коробочки на явных ножках ..... 8.

+ Крылья до 7 мм дл.; гинофор менее 0,5 мм дл. Коробочки сидячие ..... 10.

8. Цветки розовые, светло-пурпурные, нередко белые. Крылья обычно более 15 мм дл., венчик существенно превышает крылья, трубка венчика в верхней части явно S-образно изогнута; гинофор в цветках примерно равен завязи, при плодах не менее 3 мм дл. ..... 6. P. major.

+ Крылья обычно не более 12 мм дл.; венчик равен или немного превышает крылья, трубка венчика едва изогнута; гинофор при плодах не более 2,5 мм дл. ..... 9.

9. Крылья и венчик синие; венчик 7,5-9 мм дл., равный крыльям; рыльце головчатое. Растения сосновых лесов на песках ..... 8. P. wolfgangiana.

+ Крылья и венчик розовые, светло-пурпурные или сине-фиолетовые, редко синие; венчик (8)9-12 мм дл., слегка превышает крылья; рыльце иной формы, косо-эллиптическое. Растения мелов и известняков ..... 7. P. cretacea.

10(7). Венчик и крылья синие; кроющие листья цветков и прицветники короче бутонов, прицветнички равны половине цветоножки; зацветающая кисть без хохолка. Стебли нередко восходящие ..... 9. P. vulgaris.

+ Венчик и крылья розовые, розово-фиолетовые, редко синие; кроющие листья цветков длиннее бутонов, поэтому зацветающая кисть обычно с хохолком; прицветнички примерно равны цветоножке. Стебли обычно прямостоячие ..... 10. P. comosa.
 



 

1. P. sibirica L.
Определение этого вида обычно не вызыает затруднений. У него, в отличие от прочих видов, ложнобоковые соцветия: боковая ветка в пазухе первого же листа под соцветием сдвигает его вбок, поэтому оно кажется боковым. Это хорошо заметно даже на обычном гербарном материале. Обычно перевершинивание происходит 2 раза, а у мощных побегов - 3, очень редко 4. У P. sibirica много иных отличий (см. в ключе). По-видимому, это один из немногих насекомоопыляемых истодов нашей флоры. Он опыляется небольшими шмелями. Адаксиальный упругий и довольно жесткий чешелистик прикрывает специальное отверстие в трубке венчика для доступа к нектару. Шмелю приходится немало потрудиться, чтобы отогнуть венчик. При этом пыльники освобождаются от лодочковидно расширенного абаксильного лепестка, тычиночная трубка ударяет о брюшко шмеля. Эту картину мне удалось наблюдать у с.Тияпино Ульяновской области. Таки образом, механизм опыления P. sibirica напоминает таковой у многих бобовых. Прочие истоды, кроме P. supina , P. major и, возможно, P. cretacea, являются самопылителями. К сожалению, за опылением P. supina наблюдать не удалось, но конструкция цветка, вздутие адаксиального чашелистика как будто бы об этом свидетельствуют. На P. major в горном Крыму время от времени можно заметить крупных бабочек. А P. cretacea в Ульяновской области (урочище Ак-Тала) изредка посещали бабочки белянки.

2. P. supina Schreber - И. приземистый.
На территории б.СССР этот вид обитает в Крыму и на Кавказе. Выделение особого P.andrachnoides Willd. не представляется нам обоснованным: P. supina значительно варьирует по размеру всего растения и его частей. Условия его обитания очень разнообразны: от луговых затененных склонов среди зарослей кустарников или даже под кронами деревьев до голых открытых обнажений карбонатных пород. В последнем случае растения мельче, компактнее, с более яркими цветками. Иногда при описании P. supina неверно указывают, что соцветия у него боковые. На самом деле, соцветия во время цветения явно верхушечные, но при созревании плодов происходит перевершинивание, аналогично P. sibirica.

3. P. amara L. subsp. brachyptera(Chodat) Hayek - И. короткокрылый.
На территории б.СССР это редкий вид, произрастающий только в Карпатах. Типовой подвид обитает западнее, subsp. brachyptera отличается от него узкими крыльями.

4. P. amarella Crantz - И. горьковатый.
Иногда за P. amarella ошибочно принимают P. comosa или P. vulgaris с розеточными листьями, но P. amarella розеточные листья почти всегда заметно крупнее стеблевых, с широко округлой верхушкой, цветки ярко-синие, голубые или белесые, заметно меньше, чем у указанных видов.

В украинских полесьях встречается своеобразная форма P. amarella, описанная как P. decipiens Besser. Она отличается плохо развитой розеткой листьев и малым числом соцветий, по-видимому, растения зацветают в первый же год. Среднерусские растения почти всегда компактные, с многими соцветиями, имеют хорошо выраженную розетку. Но молодые среднерусские растения чрезвычайно напоминают P. decipiens, поэтому я не считаю его особым видом. К сожалению, мне не удалось видеть P. decipiens в природе для того, чтобы оценить популяционную изменчивость этой формы.

5. P. austriaca Crantz - И. австрийский.
Чрезвычайно любопытный вид и, по-видимому, очень редкий, с чем связаны многочисленные таксономические ошибки в его интерпретации. Так, во "Флоре СССР" его совершенно неверно синонимизируют с P. decipiens (см.выше). J. МсNeil во "Flora Europaea" приводит его под названием P. austriaca Reichenb. Из описания Мак-Нейла очевидно, что он имел ввиду P. austriaca, так никакой иной европейский истод не имеет прижатых к стеблю линейных листьев при обратнояйцевидных нижних меньшего размера. Кстати, авторство P. austriaca принадлежит не Райхенбаху, а F.K. Mertens'у. Альпийский P. austriaca Mert. близок (если не идентичен ?) кавказскому виду P.alpicola Rupr. Разобраться в этой путанице помогли гравюры, приведенные при первоописании видов.

6. P. major Jacq. - И. большой.
С этим видом также связаны многочисленные ошибки. Наряду с ним для Крыма неоднократно указывался близкий, по-видимому, вид P. anatolica Boiss. et Heldr. Это неверно. В Крыму растет только P. major . Он весьма изменчив, что связано с несколькими волнами его цветения. Д.Д.Соколов привозил мне из Крыма цветущие растения этого вида в начале февраля (!), массовое же цветение мне удалось наблюдать в первой половине июня. На каменистых открытых склонах он растет в массе, нередко аспектирует. Совместно обитают растения с ярко-розовыми цветками, но есть с и почти белыми. В зависимости от условий увлажнения и освещенности растения значительно варьируют по величине, в том числе меняется и длина трубки венчика. Но, несмотря на заметный полиморфизм, выделить какие-либо особые виды в Крыму не удается. Для Керченского полуострова указывался также P. amoenissima Tamamsch., но в Крыму его явно нет, отсутствует он и на Тамани и прилегающих районах Кавказа, здесь везде растет P. major s. str. Помимо Крыма, на территории Восточной Европы P. major растет в Молдавии, в Одесской области, на Донецком кряже, где, вероятно, очень редок (MHA, сбор А.П.Хохрякова). Здесь он был излишне описан М.И.Котовым под названием P. moldavica. Прекрасная гравюра в работе N.J.von Jacquin'а, приведенная при первоописании P. major, показывает, что он ничем не отличается от P. moldavica Kotov. Что же касается P. anatolica Boiss. et Heldr., необходимо тщательное изучение типа и изменчивости крупноцветковых кавказских истодов.

7. P. cretacea Kotov - И. меловой.
Вероятно, этот вид является эндемиком Восточной Европы. Восточная граница его распространения нуждается в уточнении, особенно на Южном Урале. Он принадлежит к родству P.nicaeensis Risso ex Koch и особенно близок к subsp. mediterranea Chodat. Приурочен к меловым степным склонам, способен расти как на обнажениях, так и на перекрытых мелах. Растения популяции Среднерусской возвышенности почти всегда с розовыми или розово-фиолетовыми цветками, но на Приволжской возвышенности встречаются растения с почти синими цветками (но венчик при этом все равно фиолетовый !). Своеобразны ксероморфные растения из Башкирии с узкими прижатыми стеблевыми листьями. В флористической литературе P. cretacea нередко ошибочно приводился под названием P.hybrida DC., что основано на давней ошибке (см. Бюл. МОИП Отд. биол. 1992. Т.97. Вып.6.). В диагнозе А.Декандоль указывал, что P.hybrida "media inter duas priores" (то есть между P. vulgaris L. и P. amara L.). Знакомство в БИНе с микрофишами гербария Декандоля подтверждает ошибочность его идентичности с P. cretacea : гербарный образец представляет собой, вероятно, P. comosa с розеточными листьями.

8. P. wolfgangiana Besser ex Szafer, Kulcz. et Pawl. - И. Вольфганга.
Этот вид очень долго не замечали и иногда также отождествляли его с P.hybrida. В Восточной Европе он приурочен к югу лесной зоны, где обитает чаще всего по боровым пескам. Его распрстранение, вероятно, гораздо более широкое, основная часть его ареала находится в Сибири. Внешне он напоминает P. comosa, но все растение, в том числе цветки, крупнее, цветки синие (!), соцветие относительно длинное и рыхлое. Восточнее, в Сибири есть P. wolfgangiana с розово-фиолетовыми цветками, но в Восточной Европе цветки всегда синие. Взаимоотношение его с P. cretacea на Южном Урале требует специального полевого изучения.

9. P. vulgaris L. - И. обыкновенный.
Этот вид нередко путают с P. comosa, но при некотором опыте различить их нетрудно. В нашей флоре P. vulgaris всегда с синими (редко с белыми) цветками, стебли у него восходящие. Это вид бореального тяготения, за пределы лесной зоны он практически не выходит. Растет по лесным полянам, опушкам, иногда в сосняках. Самые южные точки распространения приурочены к полесьям. У P. comosa стебли почти прямостоячие, розовые или фиолетовые цветки (особенно важен цвет венчика), распространен очень (но в Сибири его нет или он очень редок !), в лесной зоне растет по открытым склонам, на лугах. Как показал просмотр гербарных материалов в LE, MW, MHA, очень часто за этот вид принимают P.comosa. Между тем, обычно нет необходимости смотреть на длину прицветников и прицветничков. P. vulgaris на территории России всегда синий (редко альбиносы белые или бледно-голубые), стебли восходящие и стеблевые листья ланцетные и одинаковые. У P. comosa цветки розовые, розово-фиолетовые, всегда с розоватым оттенком (кроме альбиносов), стебли обычно прямостоячие или едва восходящие, стеблевые листья обычно уже, верхние - практически линейные. На южном пределе P. vulgaris распространения растет по лесным сыроватым лугам, а  - на открытых луговых склонах, суходольных лугах. При небольшом опыте различить их просто, особенно в природе. Гербарный материал определяется много сложнее.

10. P. comosa Schkuhr - И. хохлатый.
Самый распространенный и обычный истод в Восточной Европе. Иногда из его состава выделяют P. podolica DC., который отличается более мелкими белесыми цветками. По моему мнению, это всего лишь ксероморфная раса P. comosa, которая к югу встречается несколько чаще, но не имеет своего очерченного ареала.

11. P. serpyllifolia J.A.C. Hose - И. тимьянолистный.
Редчайший для территории европейский вид, известный всего из одной точки в Карпатах по находке А.Зеленчука. Он склонен считать это местонахождение заносным, но не исключено, что это крайняя восточная точка ареала этого вида.
 

(C) - С.Р. Майоров, 1999.