Роль альфа-разнообразия в оценке состояния водных экосистем
Содержание!
Биоиндикация, как методическая связь биологического разнообразия водорослей с трофностью водоема

БЕТА-РАЗНООБРАЗИЕ ВОДОРОСЛЕЙ - СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА

Структура сообществ (бета-разнообразие) и показатели биоразнообразия как числа видов (альфа-разнообразие) в растительных сообществах оказываются взаимозависимыми (Stirling, Wilsey, 2001). Из построений на основе эмпирических данных следует, что, чем выше рассматриваемое разнообразие, тем сложнее его структура. Причем, если в математических аспектах важнее именно структурные показатели, то в природном аспекте важнее количественный уровень таксонов в сообществе. Однако, определенных зависимостей, связывающих число видов и структурные индексы, пока не выявлено, тем более трудно устанавливается связь числа видов и сложности структуры сообществ с трофностью среды, в которой они обитают, а также с направленностью сукцессионных процессов при изменениях трофической нагрузки.

Для того чтобы объективно выявить направление сукцессии планктонных комплексов, на примере Артемовского водохранилища были обсчитаны все количественные пробы фитопланктона и определено количество особей каждого вида в пробе, на основании чего были рассчитаны индексы видового разнообразия. Индексы Шеннона (Зайцев, 1984; Waite, 2000) при этом подходе отражали динамику альгологических комплексов, а экстремумы на кривой индексов соответствовали изменению состава комплекса во времени, его сукцессионной смене на следующий комплекс.

Рис. 27. Изменение разнообразия в процессе формирования альгофлоры Артемовского во-дохранилища (а - видовое богатство, б - индекс Шеннона для планктонных комплексов, в - среднегодовой индекс Шеннона; пунктир - линии тренда)

Как видно из графика на рис. 27а, разнообразие водорослей колебалось год от года от 102 до 248 видов с общей тенденцией к понижению (линия тренда). Смена комплексов происходила довольно часто (рис. 27б), и суммарный характер изменения Н оказалось возможным увидеть, только вычислив среднегодовые индексы разнообразия. При этом на рис. 27в выявился четкий двухлетний ритм в развитии водорослей планктона, а также тенденция к снижению видового разнообразия за годы наблюдений, отраженная пунктирной кривой (также и на рис. 27б). Кривая асимптотически приближается к уровню значений Н несколько меньшему, чем средний индекс 1984 г. Это показывает, что при всем разнообразии альгологических комплексов, развивавшихся в водной толще, экосистема водохранилища приближается к равновесному состоянию.

После выявления многолетней динамики видового разнообразия водорослей в водохранилище и направления сукцессии видов в фитопланктоне тоне возникает вопрос о причинах, приводящих систему к такому состоянию. То есть необходимо решить вопрос о том, какую сукцессию мы наблюдаем во вновь созданном водоеме - естественную или антропогенную. Попытаться ответить на этот вопрос можно, на наш взгляд, если рассматривать экосистему вновь созданного водохранилища как островную биоту. Изолированные в результате хозяйственной деятельности человека участки биоты переходят на положение островных, на которые может быть распространена с ограничениями теория экологического равновесия в островных экосистемах (Малышев, 1998). Артемовское водохранилище можно отнести к таким системам, поскольку зона его водосбора, да и сам водоем усиленно охраняются с момента заполнения. Следовательно, пунктирная кривая на рис. 27в может быть отражением процесса стабилизации экосистемы островного типа в период ее формирования. По Мак-Артуру (1968) уровень видового разнообразия, к которому асимптотически стремится пунктирная кривая, соответствует точке равновесия между иммиграцией видов и их вымиранием. А поскольку водорослевая система высокоэнтропийная, мало связная, то и стабильность в полном смысле является состоянием недостижимым, но к которому система стремится. Таким образом, экосистему Артемовского водохранилища можно оценить как стремящуюся к стабильному состоянию. Но, поскольку направление сукцессии отрицательное, то она может быть как естественной, так и происходящей под влиянием очень слабой, но не меняющейся во времени антропогенной нагрузки. Такой источник загрязнения в условиях существующей системы хозяйствования представить довольно трудно, кроме того, территория водосбора и водоем охраняются от вмешательства человека, как питьевой источник. Из этого можно заключить, что сукцессия фитопланктона на Артемовском водохранилище является естественной, тем более что она укладывается в представление о равновесии в островных биотах. Как установлено на примере Артемовского водохранилища, уровень видового разнообразия фитопланктонных сообществ связан обратной зависимостью с интенсивностью летне-осеннего "цветения" воды. То есть ежегодное возрастание максимальных значений численности водорослей планктона сопровождалось падением среднегодовых индексов видового разнообразия. Следовательно, выявленная закономерность может служить долгосрочным прогнозом "цветения" воды в Артемовском водохранилище. При условии стабильности гидрологического режима уровень массового развития водорослей может оставаться в последующие годы в пределах значений 1983-1984 гг. или быть несколько выше.

По-видимому, климаксное состояние для водорослевых сообществ недостижимо (Bohr, 1981), и многолетние наблюдения за изменением их структуры дают представление только о стадиях развития. Выявленная нами закономерность понижения среднегодовых индексах Н на Артемовском водохранилище в первые годы существования говорит о направлении в развитии водоема от олиготрофного и мезотрофного к эвтрофному (Гиляров, 1972). О том же направлении сукцессии в фитопланктоне свидетельствует переход от четвертого типа эвтрофного диатомового планктона (Hutchinson, 1967) с доминированием (хотя бы в один период, по Хатчинсону) диатомовых к пятому типу - планктону синезеленых. Подтверждает это и изменение среднегодовой биомассы, характеризующее переход от мезотрофной стадии к эвтрофной.